全 文 ：摇 核 农 学 报摇 圆园员圆袁圆远渊远冤院园愿源苑 耀 园愿缘圆允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员员鄄员圆鄄园怨摇 接受日期院圆园员圆鄄园缘鄄员远
基金项目院浙江省自然科学基金渊再猿园愿园猿远员冤袁浙江省科技厅核农学产业科技创新团队渊圆园员园砸缘园园猿猿冤袁浙江省农科院财政专项
作者简介院祁永斌渊员怨苑愿鄄冤袁男袁甘肃临夏人袁硕士袁助理研究员袁主要从事水稻遗传育种研究遥 栽藻造院园缘苑员鄄愿远源园源员苑员曰 耘鄄皂葬蚤造院择蚤赃赠燥灶早遭蚤灶岳 赠葬澡燥燥援
糟燥皂援 糟灶
通讯作者院张小明渊员怨远圆鄄冤袁男袁浙江杭州人袁研究员袁主要从事水稻遗传育种研究遥 栽藻造院园缘苑员鄄愿远源园源员园园曰 耘鄄皂葬蚤造院 曾皂扎澡葬灶早岳 皂葬蚤造援 澡扎援 扎躁援 糟灶
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员圆冤园远鄄园愿源苑鄄园远
水稻双剑叶突变体的表型尧遗传分析及 月砸应答
祁永斌员 摇 杨卫兵圆 摇 叶胜海员 摇 刘合芹员 摇 金庆生员 摇 何祖华圆 摇 张小明员
渊员援 浙江省农业科学院作物与核技术利用研究所袁 浙江 杭州摇 猿员园园圆员曰
圆援中国科学院上海生命科学院植物生理生态研究所袁上海摇 圆园园园猿圆冤
摘摇 要院从浙江省主栽晚粳稻品种浙粳 圆圆 的辐照突变体库中袁发现 员 株分蘖穗穗颈节上着生 圆 片叶片的
突变体袁多代种植性状稳定袁且不受环境条件影响遥 鉴定结果表明该突变体是由于倒 员 节间显著缩短所
致袁其籽粒比野生型略短袁剑叶净光合速率尧气孔导度尧胞间 悦韵圆浓度等光合作用参数均低于野生型曰突
变表型受 员 对隐性基因控制袁对外源油菜素内酯渊月砸冤敏感遥 砸栽鄄孕悦砸结果表明袁部分 月砸合成和代谢相
关基因在突变体和野生型中的表达量有差异袁推测该突变基因与 月砸合成和代谢相关遥
关键词院水稻曰双剑叶曰突变体曰月砸
孕匀耘晕韵栽再孕陨悦袁 郧耘晕耘栽陨悦 粤晕粤蕴再杂陨杂 粤晕阅 月砸 砸耘杂孕韵晕杂耘 韵云
粤 砸陨悦耘 阅韵哉月蕴耘 云蕴粤郧 蕴耘粤云 渊凿枣造员冤 酝哉栽粤晕栽
匝陨 再燥灶早鄄遭蚤灶员 摇 再粤晕郧 宰藻蚤鄄遭蚤灶早圆 摇 再耘 杂澡藻灶早鄄澡葬蚤员 摇 蕴陨哉 匀藻鄄择蚤灶员
允陨晕 匝蚤灶早鄄泽澡藻灶早员 摇 匀耘 在怎鄄澡怎葬圆 摇 在匀粤晕郧 载蚤葬燥鄄皂蚤灶早员
渊员援 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻 燥枣 悦则燥责 杂糟蚤藻灶糟藻 葬灶凿 晕怎糟造藻葬则 哉贼蚤造蚤扎葬贼蚤燥灶袁 在澡藻躁蚤葬灶早 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻袁 匀葬灶早扎澡燥怎袁 在澡藻躁蚤葬灶早摇 猿员园园圆员曰
圆援 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻 燥枣 孕造葬灶贼 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠 葬灶凿 耘糟燥造燥早赠袁 杂澡葬灶早澡葬蚤 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻 枣燥则 月蚤燥造燥早蚤糟葬造 杂糟蚤藻灶糟藻袁 悦粤杂袁 杂澡葬灶早澡葬蚤摇 圆园园园猿圆冤
粤遭泽贼则葬糟贼院粤 则蚤糟藻 皂怎贼葬灶贼 凿藻泽蚤早灶葬贼藻凿 葬泽 凿枣造员 遭藻葬则蚤灶早 责泽藻怎凿燥鄄贼憎燥鄄枣造葬早鄄造藻葬增藻泽 燥灶 贼澡藻 怎责责藻则皂燥泽贼 蚤灶贼藻则灶燥凿藻 憎葬泽 枣燥怎灶凿 枣则燥皂
贼澡藻 蚤则则葬凿蚤葬贼蚤燥灶 皂怎贼葬灶贼 造蚤遭则葬则赠 燥枣 增葬则援 在澡藻躁蚤灶早 圆圆 皂葬蚤灶造赠 糟怎造贼蚤增葬贼藻凿 蚤灶 贼澡藻 在澡藻躁蚤葬灶早 孕则燥增蚤灶糟藻援 栽澡藻 贼则葬蚤贼泽 燥枣 凿枣造员 憎藻则藻 泽贼葬遭造藻
葬枣贼藻则 皂怎造贼蚤责造藻 早藻灶藻则葬贼蚤燥灶 燥枣 泽藻造枣糟则燥泽泽蚤灶早援 韵怎则 则藻泽怎造贼泽 泽澡燥憎藻凿 贼澡葬贼 蚤贼泽 泽藻糟燥灶凿 蚤灶贼藻则灶燥凿藻 枣则燥皂 贼燥责 葬灶凿 泽藻藻凿 造藻灶早贼澡 憎藻则藻
泽澡燥则贼藻灶藻凿援 晕藻贼 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 则葬贼藻袁 泽贼燥皂葬贼葬 糟燥灶凿怎糟贼葬灶糟藻 葬灶凿 蚤灶贼藻则糟藻造造怎造葬则 悦韵圆 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶泽 憎藻则藻 葬造造 则藻凿怎糟藻凿 糟燥皂责葬则藻凿憎蚤贼澡 贼澡藻 憎蚤造凿 贼赠责藻 在允圆圆援 栽澡藻 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 凿枣造员 憎藻则藻 凿藻糟蚤凿藻凿 遭赠 葬 责葬蚤则 燥枣 则藻糟藻泽泽蚤增藻 早藻灶藻援 阅枣造员 憎葬泽 泽藻灶泽蚤贼蚤增藻 贼燥
藻曾燥早藻灶燥怎泽 遭则葬泽泽蚤灶燥泽贼藻则燥蚤凿 渊 月砸冤袁 葬灶凿 贼澡藻 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 燥枣 泽藻增藻则葬造 月砸 早藻灶藻泽 则藻造葬贼藻凿 贼燥 泽赠灶贼澡藻泽蚤泽 葬灶凿 皂藻贼葬遭燥造蚤泽皂 憎葬泽
凿蚤枣枣藻则藻灶贼 枣则燥皂 憎蚤造凿 贼赠责藻援 栽燥早藻贼澡藻则袁 憎藻 泽责藻糟怎造葬贼藻凿 贼澡葬贼 凿枣造员 皂怎贼葬灶贼 憎葬泽 则藻造葬贼藻凿 贼燥 泽赠灶贼澡藻泽蚤泽 葬灶凿 皂藻贼葬遭燥造蚤泽皂 燥枣 藻灶凿燥早藻灶燥怎泽
月砸援
运藻赠 憎燥则凿泽院则蚤糟藻曰 凿燥怎遭造藻 枣造葬早 造藻葬枣曰 皂怎贼葬灶贼曰 月砸
摇 摇 叶片是水稻进行光合作用的重要场所袁其形态和
空间分布直接影响水稻光合利用率及光合产物的生
成袁是构成水稻理想株型育种的重要组成因子咱员袁圆暂 遥
水稻籽粒灌浆的 苑园豫 耀 愿园豫物质来自开花后植物上
部叶片的光合作用咱猿袁源暂 袁尤其以水稻剑叶的贡献最大遥
稻谷产量的 源园豫 耀 远园豫 直接来源于剑叶的光合作
用咱缘暂 遥 因此袁对水稻叶片发育尤其是剑叶发育的研究
较为重要遥
近年来袁随着分子生物学的不断发展袁利用突变体
研究水稻相关基因的功能袁从而在分子水平上阐释水
苑源愿
核摇 农摇 学摇 报 圆远 卷
稻叶片的发育和形态成为新的研究热点遥 杂怎皂蚤赠燥
等咱远暂发现 员 个水稻矮化突变体 凿员员袁其叶片在水稻成
熟期仍直立袁并将 阅员员 基因克隆袁该基因编码一个细
胞色素 孕源缘园 加氧酶渊悦再孕苑圆源月员冤袁该酶与水稻内源
月砸合成酶同源遥 杂葬噪葬皂燥贼燥 等咱苑暂利用直立叶 月砸 合成
缺陷突变体 燥泽凿憎葬则枣源 原 员袁克隆了 韵泽阅宰粤砸云源 基因袁该
基因 编 码 一 个 拟 南 芥 细 胞 色 素 孕源缘园 加 氧 酶
渊悦再孕怨园月员冤的同源类似物渊悦再孕怨园月圆冤袁与 悦再孕苑圆源月员 辕
阅员员 相同袁两种酶都可以将 悦 原 圆圆 羟基化遥 酝燥则蚤 等咱愿暂
利用一个水稻茎尧叶伸长受阻突变体 遭则凿员袁克隆水稻
月砸的 悦 原远 氧化酶基因 韵泽阅宰粤砸云袁该基因与番茄 悦 原
远 氧化酶基因序列高度相似遥 在澡蚤 等咱怨暂研究发现突变
体 遭则凿圆 与 凿员员 和 凿圆 表型相似袁其内源 月砸水平显著降
低袁突变位点位于 阅蚤皂 辕 凿憎枣员 的编码区袁是拟南芥
阅陨酝陨晕哉栽韵 辕 阅宰粤砸云员 渊 阅陨酝 辕 阅宰云员 冤 的同源类似物遥
在澡蚤等咱员园暂利用突变体 凿圆袁克隆了 员 个新的细胞色素
孕源缘园 加氧酶渊悦再孕怨园阅 类冤基因 阅圆袁该酶与水稻内源
月砸合成酶高度相似遥 再葬皂葬皂怎则燥 等咱员员暂发现 圆 个矮化
突变体 凿远员 原 员 和 凿远员 原 圆袁该突变体穗颈节伸长尧叶片
直立袁外源 月砸处理不敏感袁图位克隆 韵泽月砸陨员 基因袁该
基因与拟南芥 月砸陨 基因序列高度相似袁编码 员 个 月砸
受体激酶遥 蕴怎燥等咱员圆暂从保持系域 原猿圆月中发现 员 个叶
片高度卷曲的自然突变体袁将该突变基因 砸蕴员园 定位
于第 怨 号染色体袁该基因编码一个 酝赠遭 类转录因子遥
再葬灶等咱员猿暂利用 员 个水稻卷叶突变体袁利用图位克隆法
克隆了 砸蕴怨 基因袁该基因编码 郧粤砸孕 家族转录因子遥
匀蚤遭葬则葬等咱员源暂从 员 个叶片外卷的突变体中克隆了 粤阅蕴员
基因袁该基因编码 员 个植物特异的半胱氨酸蛋白酶袁在
植物叶片的形态建成中起着重要作用遥 宰怎 等咱员缘暂和
匀怎等咱员远暂分别利用 圆 个不同的窄尧卷叶突变体袁将
晕砸蕴员 基因克隆袁该基因编码 员 个水稻纤维素合成酶袁
在水稻叶片的形态建成和营养生长过程中起关键作
用遥 杂澡蚤等咱员苑暂利用 员 个卷叶突变体袁将 砸蕴员员 基因定位
于水稻第 苑 号染色体的短臂上遥 汪德凯等咱员愿暂利用 员
个窄叶突变体袁将 晕粤蕴猿 基因定位于水稻第 员圆 号染色
体的 圆 个 杂栽杂 标记之间遥 朱丽等咱员怨暂根据水稻卷窄叶
突变相关基因 韵泽悦杂蕴阅源 砸晕粤蚤 研究表明袁韵泽悦杂蕴阅源 基
因在水稻叶片形态发育过程中起着非常重要的作用遥
云葬则燥燥择等咱圆园暂将 圆 个控制剑叶叶长的 匝栽蕴院择云蕴蕴灶责贼 原 圆
和 择云蕴蕴灶责贼 原 源袁分别定位于水稻第 圆 和第 源 染色体曰员
个控制剑叶叶宽的 匝栽蕴院择云蕴宰灶责贼 原 源袁定位于水稻第 源
染色体 砸酝员苑源愿猿 附近曰另 员 个控制剑叶叶宽的 匝栽蕴院
择云蕴宰灶责贼 原 员袁定位于第 员 染色体 砸酝猿圆缘圆 附近遥 童汉
华等咱圆员暂将控制剑叶形态的 匝栽蕴 定位于水稻第 员 和第
源 染色体上遥 李仕贵等咱圆圆暂在水稻第 源 和第 愿 染色体上
检测到控制水稻剑叶长的 圆 个 匝栽蕴曰在第 员尧猿尧愿 和 员圆
染色体上分别检测到 源 个与剑叶叶宽相关的 匝栽蕴曰影
响剑叶长宽比的 缘 个 匝栽蕴泽 分别定位于第 员尧猿 和 苑 染
色体上遥 这些基因的定位和克隆袁有利于进一步阐明
水稻叶片发育的分子机理遥
本研究从水稻品种浙粳 圆圆 经远园 悦燥 酌 射线辐照处
理后的突变体库中袁发现 员 个分蘖穗的穗颈节上着生
圆 片叶片的突变体袁似有 圆 张剑叶袁因此袁将该突变体
命名为双剑叶突变体 凿枣造员渊凿燥怎遭造藻 枣造葬早 造藻葬枣 员冤遥 本研究
对该突变体进行了表型鉴定尧遗传分析袁光合特性分
析袁同时对其作相关的 月砸处理试验以及与 月砸合成及
代谢有关的基因的 砸栽鄄孕悦砸分析遥
员摇 材料与方法
员郾 员摇 突变体及遗传分析
圆园园远 年夏季在杭州以浙粳 圆圆 为材料袁干种子经
猿园园郧赠 远园悦燥 酌射线辐照处理袁从 酝圆代中发现 员 株变异
材料袁其表型在杭州和海南两地连续 缘 年的种植表现
稳定袁不受环境条件的影响袁其显著特征是分蘖穗的穗
颈节上着生了 圆 片叶片渊图 员冤遥 为分析其遗传特性袁
以突变体为母本袁野生型浙粳 圆圆 为父本杂交袁观察 云员
性状表现袁并统计 云圆群体中突变体和野生型的表型分
离情况遥
员郾 圆摇 突变体表型鉴定
突变体和野生型各种植 圆源 株袁随机取 员园 株袁在成
熟期测量突变体和野生型的节间及籽粒长度遥 籽粒长
度的测量在种子收获并 猿苑益烘干后进行袁每株取 员园
个籽粒测量遥
员郾 猿摇 光合作用测定
利用便携式气体交换系统 蕴蚤 原 远源园园渊美国 蕴陨鄄悦韵砸
公司冤及其蓝红光源叶室袁测定时光合作用有效光强
度设置为 员缘园园滋皂燥造责则燥贼燥灶泽 辕 皂圆窑泽渊饱和光冤袁温度控制
在 猿缘益左右渊与测定时大气温度接近冤袁悦韵圆浓度为
猿远园滋皂燥造 辕 皂圆窑泽袁在水稻灌浆期晴天的上午 员园院园园 耀 员圆院
园园 之间进行袁选择野生型剑叶及突变体穗颈节上的 圆
片叶片遥 测量叶片中部的渊饱和光冤最大净光合速率
渊孕晕冤袁胞间 悦韵圆浓度渊悦蚤冤和气孔导度渊早泽冤遥 突变体和
野生型各测定 员园 株袁在灌浆期每隔 苑凿测定 员 次袁共测
定 猿 次遥
员郾 源摇 月砸处理
为确定突变体是 月砸合成缺乏还是对 月砸不敏感袁
根据 云怎躁蚤燥噪葬等咱圆猿暂的方法用不同浓度的 月砸 分别对突
愿源愿
摇 远 期 水稻双剑叶突变体的表型尧遗传分析及 月砸应答
图 员摇 突变体与野生型表型比较
云蚤早援 员摇 孕澡藻灶燥贼赠责蚤糟 糟燥皂责葬则蚤泽燥灶 燥枣 皂怎贼葬灶贼 葬灶凿 憎蚤造凿 贼赠责藻
注院凿枣造员院突变体袁在允圆圆院野生型遥 粤院株型曰月院剑叶表型曰悦院倒二节间表型遥
晕燥贼藻院凿枣造员院 皂怎贼葬灶贼袁 在允圆圆院 憎蚤造凿 贼赠责藻援 粤院 责造葬灶贼曰 月院 枣造葬早 造藻葬枣曰 悦院 泽藻糟燥灶凿 蚤灶贼藻则灶燥凿藻泽 枣则燥皂 贼燥责援
变体和野生型幼苗进行 月砸处理遥 种子经 圆园豫的次氯
酸钠消毒后袁置于添加不同浓度 月砸渊员园尧员园园 和 员园园园
灶皂燥造 辕 蕴冤的 员 辕 圆酝杂培养基中袁于种子发芽 苑凿 后观察根
系生长情况遥 每次处理 圆园 耀 猿园 粒种子遥
员郾 缘摇 砸栽鄄孕悦砸
利用植物 砸晕粤专用提取试剂盒 砸晕粤砸燥泽藻 砸藻葬早藻灶贼
渊大连宝生物有限公司冤提取突变体和野生型苗期叶
片 砸晕粤遥 各取 圆园灶早 砸晕粤袁用 糟阅晕粤反转录试剂盒合成
糟阅晕粤遥 以水稻 哉月陨基因为内标袁作为样品上样量的对
照标准遥 根据 月砸合成和代谢相关基因的 阅晕粤序列袁
利用 孕则蚤皂藻则 孕则藻皂蚤藻则 缘郾 园 软件设计引物渊表 员冤遥
哉月陨基因的 孕悦砸扩增方法院圆园滋造 孕悦砸反应体系包
括 员园 伊 遭怎枣枣藻则 缓 冲 液 渊含 酝早悦造圆 冤 圆郾 园滋造袁 凿晕栽孕泽渊圆郾 缘皂皂燥造 辕 蕴冤 员滋造袁引物 渊 缘皂皂燥造 辕 蕴冤 各 员滋造袁 栽葬择 酶
渊圆哉 辕 滋造冤 园郾 缘滋造袁糟阅晕粤渊员园园灶早 辕 滋造冤圆滋造袁无菌水 员圆郾 缘滋造遥
反应条件为院怨缘益预变性 猿皂蚤灶曰怨缘益 猿园泽袁 缘远益 猿园泽袁
苑圆益 猿园泽袁 圆愿 个循环曰苑圆益延伸 缘皂蚤灶遥 反应产物用 员豫
的琼脂糖凝胶电泳检测遥 月砸 合成及其相关代谢基因
的 孕悦砸扩增体系与 哉月陨 基因的 孕悦砸 扩增体系相同袁
反应条件中除退火温度根据各自引物的序列不同外袁
其余均与 哉月陨基因的 孕悦砸反应条件相同遥
表 员摇 砸栽鄄孕悦砸相关基因引物序列
栽葬遭造藻 员摇 孕则蚤皂藻则 泽藻择怎藻灶糟藻泽 枣燥则 砸栽鄄孕悦砸
基因
早藻灶藻
正向引物
枣燥则憎葬则凿 责则蚤皂藻则
反向引物
则藻增藻则泽藻 责则蚤皂藻则
哉月陨 缘忆鄄郧粤悦郧郧粤悦郧悦粤悦悦悦栽郧郧悦栽郧粤悦栽粤悦鄄猿忆 缘忆鄄栽郧悦栽郧悦悦粤粤栽栽粤悦悦粤栽粤栽粤悦悦粤悦郧粤悦鄄猿
月砸阅员 缘忆鄄郧郧粤郧粤粤郧粤粤悦粤栽郧郧粤粤栽悦粤悦鄄猿忆 缘忆鄄郧栽粤粤栽悦栽栽郧粤粤悦郧悦郧郧粤栽粤栽郧鄄猿忆
阅员员 缘忆鄄栽悦粤悦栽郧悦悦粤栽郧粤栽粤悦栽栽郧粤粤郧粤鄄猿忆 缘忆鄄栽栽悦粤悦栽郧粤悦栽粤粤栽悦悦栽悦栽悦粤郧栽鄄猿忆
阅宰粤砸云源 缘忆鄄粤郧栽悦郧悦郧栽郧悦栽郧悦悦粤栽栽悦栽悦郧郧粤郧栽粤粤栽粤郧鄄猿 缘忆鄄粤郧悦粤粤郧悦栽悦粤郧悦粤粤郧粤郧郧栽悦悦粤郧郧粤栽栽栽郧悦鄄猿忆
阅远员 缘忆鄄悦栽悦郧郧悦粤郧悦郧栽悦郧粤郧郧栽郧悦鄄猿忆 缘忆鄄粤郧郧粤粤栽栽郧栽栽郧悦栽郧粤郧悦栽栽悦鄄猿忆
载栽砸员 缘忆鄄悦粤粤悦粤栽郧郧悦郧粤悦郧粤悦郧粤悦郧郧鄄猿忆 缘忆鄄栽悦郧粤栽悦栽悦郧栽悦郧栽郧悦栽悦悦郧粤鄄猿忆
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 突变体表型鉴定
圆郾 员郾 员摇 突变体节间长度分析 摇 根据水稻茎的生长发
育特性袁分析双剑叶突变体与野生型材料在水稻分蘖
穗的穗颈伸长情况遥 结果表明院双剑叶突变体的茎和
节在发育中出现变化袁倒 圆 节间与野生型相比发生了
怨源愿
核摇 农摇 学摇 报 圆远 卷
极度紧缩袁突变体倒 圆 节间长度仅为 园郾 猿怨糟皂袁而野生
型倒 圆 节间长度为 员苑郾 园缘糟皂袁这是造成突变体具有双
剑叶表型的主要原因遥 同时袁突变体其他节间长度与
野生型并无明显差异渊表 圆冤遥 突变体表型在杭州与海
南两地种植均表现一致袁不受环境条件影响遥
表 圆摇 突变体和野生型不同节间长度
栽葬遭造藻 圆摇 蕴藻灶早贼澡 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 蚤灶贼藻则灶燥凿藻泽 枣燥则 贼澡藻 皂怎贼葬灶贼 葬灶凿 憎蚤凿藻 贼赠责藻 渊糟皂冤
名称
灶葬皂藻
穗下节间
蚤灶贼藻则灶燥凿藻泽 怎灶凿藻则 泽责蚤噪藻
倒 圆 节间
泽藻糟燥灶凿 蚤灶贼藻则灶燥凿藻泽 枣则燥皂 贼燥责
倒 猿 节间
贼澡蚤则凿 蚤灶贼藻则灶燥凿藻泽 枣则燥皂 贼燥责
倒 源 节间
枣燥怎则贼澡 蚤灶贼藻则灶燥凿藻泽 枣则燥皂 贼燥责
突变体
皂怎贼葬灶贼 圆源郾 源苑 依 员郾 苑园 园郾 猿怨 依 园郾 员圆 员猿郾 远源 依 圆郾 园远 员圆郾 怨园 依 员郾 圆猿
野生型
憎蚤造凿 贼赠责藻 圆苑郾 缘怨 依 猿郾 园愿 员苑郾 园缘 依 员郾 远缘 员源郾 怨员 依 员郾 员源 员圆郾 缘苑 依 圆郾 怨缘
圆郾 员郾 圆摇 突变体籽粒长度分析摇 突变体籽粒长度分析
结果表明院野生型的籽粒长度为 园郾 愿园源糟皂 依 园郾 园缘源糟皂袁
凿枣造员的籽粒长度为 园郾 远怨圆糟皂 依 园郾 园源愿糟皂袁籽粒长度有明
显差异渊图 圆冤遥 根据 泽怎皂蚤增燥等咱圆源暂报道袁水稻籽粒发育
中袁其长度与水稻中内源 月砸 的合成相关袁缺乏内源
月砸会导致水稻籽粒长度降低袁因此袁推测该突变体与
水稻内源 月砸的合成代谢相关遥
图 圆摇 突变体和野生型粒型
云蚤早援 圆摇 杂藻藻凿 责澡藻灶燥贼赠责藻 燥枣 皂怎贼葬灶贼 葬灶凿 憎蚤造凿 贼赠责藻
凿枣造员院突变体曰在允圆圆院野生型
凿枣造员院 皂怎贼葬灶贼曰 在允圆圆院 憎蚤造凿 贼赠责藻
圆郾 圆摇 突变体遗传分析
以突变体材料为母本袁野生型浙粳 圆圆 为父本杂
交袁云员与野生型浙粳 圆圆 表型一致袁无突变表型遥 云员经
自交一代后得 云圆分离群体袁统计结果表明院云圆群体中
具有突变体表型的共有 员源园 株袁野生型表型的共有
源怨源株遥 经卡平方测验袁字圆糟 越 圆郾 苑圆缘 约 字圆园郾 园缘 越 猿郾 愿源袁突变
基因符合孟德尔 猿 颐 员遗传分离比袁说明该突变体性状
是由单隐性基因控制的遥
圆郾 猿摇 光合作用特性
在水稻灌浆期测量野生型剑叶和突变体穗颈节上
圆 片叶片的光合特性遥 突变体穗颈节上 圆 片叶片在饱
和光下净光合速率渊孕晕冤为 圆缘郾 园怨 依 源郾 猿愿皂燥造悦韵圆 辕 皂圆 ⋅泽袁
野生型剑叶净光合速率渊孕晕冤为 猿园郾 愿员 依 猿郾 怨怨皂燥造悦韵圆 辕
皂圆 ⋅泽袁突变体叶片净光合速率略低于野生型曰突变体穗
颈节上 圆 片叶片的气孔导度 渊 早泽 冤 为 园郾 缘缘愿 依
图 猿摇 突变体和野生型 月砸处理结果
云蚤早援 猿摇 酝怎贼葬灶贼 葬灶凿 憎蚤凿藻 贼赠责藻 责造葬灶贼
葬枣贼藻则 月砸 贼则藻葬贼皂藻灶贼
垣 月砸院经过 月砸处理曰 原 月砸院未经过 月砸处理曰
凿枣造院突变体曰在允圆圆院野生型
垣 月砸院 月砸 贼则藻葬贼皂藻灶贼袁曰 原 月砸院 灶燥 月砸 贼则藻葬贼皂藻灶贼曰
凿枣造员院 皂怎贼葬灶贼曰 在允圆圆院 憎蚤造凿 贼赠责藻
园郾 圆园怨皂燥造匀圆韵 辕 皂圆 ⋅泽袁野生型剑叶的气孔导度 渊 早泽 冤为
园郾 苑源源 依 园郾 员猿源皂燥造匀圆 韵 辕 皂圆 ⋅泽袁气孔导度也有所下降曰突
变体穗颈节上 圆 片叶片胞间 悦韵圆 浓度为 圆愿愿 依远郾 员员皂燥造悦韵圆 辕 皂燥造袁野生型剑叶胞间 悦韵圆浓度为 圆愿员 依员缘郾 怨怨皂燥造悦韵圆 辕 皂燥造袁胞间 悦韵圆浓度也低于野生型遥 表明
突变体穗颈节上 圆 片叶片的光合作用性能低于野生型
剑叶遥
圆郾 源摇 月砸处理结果
经 月砸处理后袁突变体和野生型幼苗的叶片夹角
都变大袁野生型效果比突变体更为明显曰同时袁突变体
园缘愿
摇 远 期 水稻双剑叶突变体的表型尧遗传分析及 月砸应答
和野生型的主根生长都受到抑制袁侧根伸长渊图 猿冤遥
这一结果表明袁突变体与野生型一致袁都对 月砸敏感遥
圆郾 缘摇 砸栽鄄孕悦砸分析
根据文献报道袁选择水稻中部分与 月砸 合成及代
谢相关的基因袁分别为 阅员员咱远暂 尧阅宰粤砸云源咱苑暂 尧月砸阅员咱怨暂 尧
阅远员咱圆缘暂和 载栽砸员咱圆远暂 遥 根据各自的 阅晕粤 和 耘杂栽 序列信
息设计引物袁通过 砸栽鄄孕悦砸 检测不同基因在突变体和
野生型中的表达情况遥 结果显示袁阅远员 和 载栽砸员 在突
变体中的表达量低于野生型袁而 阅宰粤砸云源尧阅员员 以及
月砸阅员 在突变体和野生型中的表达量基本无差异渊图
源冤遥 这一结果表明袁突变体中有关水稻内源 月砸 合成
或代谢调控基因的表达受到影响遥
图 源摇 月砸合成及代谢相关基因 砸栽 原 孕悦砸
云蚤早援 源摇 砸栽 原 孕悦砸 燥枣 早藻灶藻泽 则藻造葬贼藻凿 贼燥 月砸
泽赠灶贼澡藻泽蚤泽 葬灶凿 皂藻贼葬遭燥造蚤泽皂
猿摇 讨论
植物中最早发现的一类甾醇类激素是油菜素甾醇
渊 遭则葬泽泽蚤灶燥泽贼藻则燥蚤凿袁 月砸 冤遥 圆园 世 纪 苑园 年 代 从 油 菜
渊月则葬泽泽蚤糟葬 灶葬责怎泽冤的花粉中提取出一种新的植物生长调
节物质芸苔素袁其主要有效成分即为具类固醇结构的
月砸袁在种子和花粉中含量最高袁月砸对于植物的形态建
成尧细胞伸长生长尧光形态发育等方面具有重要影
响咱圆苑暂 遥 再葬皂葬皂怎则燥等咱员员暂首次报道 月砸有助于单子叶植
物茎的伸长生长袁进一步研究 月砸 不敏感突变体 凿远员尧
月砸合成突变体 遭则凿员 和 凿圆 突变体后发现袁月砸 对于水
稻倒一节间的伸长尧叶片夹角的变化和暗形态建成具
有重要作用袁而且不管是 月砸不敏感突变体还是 月砸合
成受阻突变体袁其作用都是一致的遥 晕葬噪葬皂怎则葬 等咱圆愿暂
研究表明袁悦 原 圆圆 羟基化 月砸 通过 员 个新的信号途径
参与生长素的传导袁从而调控突变体表型遥 晕葬噪葬皂怎则葬
等咱圆怨暂研究还发现袁突变体植株细胞的伸长生长发生缺
陷袁有丝分裂受到干扰袁进而使突变体的株型发育出现
异常遥 允藻等咱猿园暂研究表明袁砸粤灾蕴员 基因调控 月砸 受体蛋
白的表达袁是 阅圆尧阅员员 和 月砸阅员 等 月砸合成基因表达所
必须袁砸粤灾蕴员 基因同时也调控细胞内 月砸 的动态平衡袁
介导了细胞内涉及 月砸 信号传导与合成基因的表达遥
栽葬灶葬噪葬等咱猿员暂发现 员 个新的 月砸 诱导基因 月哉员袁月哉员 蛋
白正向调控 月砸反应袁控制水稻叶片夹角的变化袁通过
调控 韵泽月砸陨员 基因和 砸郧粤员 基因参与 月砸 的信号途径遥
因此袁月砸作为一种重要的植物激素袁在水稻株型发育
和叶片形态建成等方面具有非常重要的作用袁通过调
控 月砸合成基因的表达袁月砸的信号传导来维持细胞内
月砸的动态平衡袁从而保证水稻的正常发育遥
本研究所用的双剑叶突变体其表型与 凿远员尧凿圆 等
月砸合成突变体表型类似袁都具有水稻倒一节间和籽粒
缩短等表型特点袁月砸 处理和 砸栽鄄孕悦砸 试验结果也表
明袁双剑叶突变体对 月砸敏感曰同时袁相关 月砸合成和代
谢途径中有关基因的表达量发生变化袁推测该突变体
的表型与 月砸 的内源生成或代谢相关遥 遗传分析表
明袁该突变体的表型受 员 对隐性基因控制遥 通过基因
克隆袁分析该基因的功能将有助于研究 月砸 在水稻株
型调控方面的作用遥
本研究中突变体材料在水稻灌浆期间的光合作用
性能低于野生型袁可能是由于基因突变使突变体的光
合作用受到影响袁从而减少光合产物的生成及转运袁进
一步导致突变体的籽粒长度明显低于野生型遥 突变体
中光合产物的生成尧转运以及籽粒的灌浆和发育与 月砸
的相关关系还需进一步研究遥
参考文献院
咱 员 暂摇 杨守仁袁张龙步袁王进民援 水稻理想株型育种的理论和方法初论
咱允暂 援中国农业科学袁员怨愿源袁员苑渊猿冤院远 原 员猿
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的鉴定和基因定位咱允暂 援科学通报袁圆园园怨袁 缘源渊猿冤院 猿远园 原 猿远缘
咱员怨暂摇 朱 丽袁胡 江袁颜美仙袁高振宇袁刘 坚袁钱 前袁郭龙彪援水稻卷窄叶
突变相关基因 韵泽悦杂蕴阅源 的 砸晕粤蚤 研究及表达分析咱 允暂 援 核农学
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咱圆员暂摇 童汉华袁梅捍卫袁邢永忠袁曹一平袁余新桥袁章善庆袁罗利军援 水稻
生育后期剑叶形态和生理特性的 匝栽蕴 定位咱 允暂 援 中国水稻科学袁
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咱圆圆暂摇 李仕贵袁何 平袁王玉平袁黎汉云袁陈 英袁周开达袁朱立煌援水稻剑叶
性状的遗传分析和基因定位咱允暂 援作物学报袁圆园园园袁 圆远渊猿冤院圆远员 原
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咱圆苑暂摇 储昭庆袁李 李袁宋 丽袁薛红卫援油菜素内酯生物合成与功能的研
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