全 文 ：　 核 农 学 报　 ２０１３，２７（１１）：１７３５ ～ １７４１
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｕｃｌｅａｒ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
收稿日期：２０１３⁃０４⁃２４　 接受日期：２０１３⁃０８⁃０２
基金项目：安徽省自然科学资金（１２０８０８５ＭＣ３４），国家科技支撑项目（２０１１ＢＡＤ１６Ｂ０６，２０１２ＢＡＤ０４Ｂ０９，２０１２ＢＡＤ０７Ｂ０２，２０１３ＢＡＤ２０Ｂ０９），院长资
金（１２Ｂ０１０２）
作者简介：武立权，男，副教授，主要从事水稻生理生态研究。 Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｗｌｑ － ００１＠ １６３． ｃｏｍ
通讯作者：王荣富，男，教授，主要从事植物生理生态研究。 Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｒｆｗａｎｇ＠ ａｈａｕ． ｅｄｕ． ｃｎ
文章编号：１０００⁃８５５１（２０１３）１１⁃１７３５⁃０７
水稻黄叶突变体功能叶衰老生理特性的研究
武立权　 柯　 建　 尤翠翠　 何清华　 王士梅　 王荣富
（安徽农业大学农学院，安徽 合肥　 ２３００３６）
摘　 要：以水稻黄叶突变体及其野生型亲本为材料，研究了突变体叶剑叶衰老过程中若干生理特性的变
化。 结果表明，在花后 ５ ～ ２５ｄ，突变体剑叶的 ＳＰＡＤ 值、净光合速率和谷胱甘肽（ＧＳＨ）含量、可溶性蛋
白降低比其野生型亲本缓慢，抗坏血酸（ＡＳＡ）和总抗坏血酸（ ｔｏｔａｌ ＡＳＡ）增加比野生型快，突变体酶促防
御系统的保护酶超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、细胞色素氧化酶（ＣＯＸ）和抗坏血酸过氧化物酶（ＡＳＰＸ）活性
变化较小、相对稳定，清除衰老过程中产生的活性氧自由基的能力较强，突变体较其野生型亲本表现出
延迟衰老的特性。
关键词：水稻；黄叶突变体；叶片衰老；光合特性；抗氧化保护酶
　 　 叶色突变是一种非常明显的性状突变，突变基因
可以直接或间接影响叶绿素的合成和降解，改变叶绿
素含量，导致光合效率下降，严重时甚至导致植株死
亡［１ － ５］。 近年来，随着分子生物学、基因组学和生物信
息学研究的不断深入，以及植物生理学和生物化学研
究手段的不断发展，叶色突变体的利用价值受到越来
越多的关注，现已被广泛应用于基础研究和生产实践。
目前水稻利用隐性核基因控制的叶色突变体，通过杂
交、回交等手段将叶色突变性状导入三系或两系的不
育系作为标志性状，在苗期就可准确无误地识别假种
并予以剔除，确保良种的纯度及质量。 因此，开展水稻
叶色突变体理论与应用研究，对于简化杂交稻纯度鉴
定手续、节约纯度鉴定的时间和费用及提高杂交稻生
产的田间纯度具有重要意义。 通过人工诱发或自然变
异，在水稻中已经报道了各类叶色突变体，其中较为常
见的一类就是黄叶突变体。 本试验材料是通过６０Ｃｏ⁃γ
射线处理保持系 ＷＴ产生的黄化突体 ＭＴ，该突变体全
生育期植株为黄色，叶绿素含量仅为野生型的四分之
一、目前已经用于农业生产［６］。 有关对水稻叶色黄花
突变体光合特性的研究较多［７ － ９］，但对其自然衰老生
理深入研究较少。 因此本研究通过对该突变体自然衰
老过程中叶片中叶绿素含量、净光合速率、抗坏血酸、
可溶性蛋白电泳、超氧化物歧化酶活性电泳等相关指
标动态变化的研究，探讨其自然衰老的生理机制，以期
为该突变体在育种或杂交稻制种中应用提供理论基
础。
１　 材料与方法
１􀆰 １　 试验材料与取样时间
供试材料突变体 ＭＴ 及其野生型 ＷＴ，２０１２ 年在
安徽农业大学校农场进行试验。 田间施肥量按每公顷
Ｎ２２５ｋｇ、Ｐ２Ｏ５７５ｋｇ、Ｋ２Ｏ １０５ｋｇ，７０％的氮肥和钾肥及全
部磷作基肥耕翻施入，３０％的氮肥和钾肥作穗肥。 旱
育秧，５ 月 ５ 日播种，６ 月 ５ 日移栽，单本栽插，栽插密
度为 １３ × ３０ｃｍ２，常规水肥管理。 从花后 ５ｄ 开始，每
隔 ５ｄ取样与测定，至水稻成熟。 取样和测定部位为水
稻挂牌标记茎秆上的剑叶。
１􀆰 ２　 相关指标的测定
剑叶净光合速率测定利用 ＬＩ － ６４００ＸＴ 型便携式
光合作用测定仪（美国 ＬＩ ⁃ ＣＯＲ 公司生产） 测定植株
顶部完全展开叶的光合速率，测定叶片光合速率时，设
定叶室 ＣＯ２ 浓度为 ３５０μ·Ｌ － １，温度 ３０℃，用内源光照
处理，光子量照度为 １２００μｍｏｌ·ｍ － ２·ｓ － １；叶绿素
５３７１
核　 农　 学　 报 ２７ 卷
（ＳＰＡＤ）采用日本产 ＳＰＡＤ － ５０２ 型叶绿素计测定；抗
坏血酸（ＡＳＣ）、脱氢抗坏血酸（ＤＡＳＣ）含量和抗坏血
酸过氧化物酶（ＡＳＰＸ）活性的测定参照上海植物生理
所得方法［１０］，谷胱甘肽（ＧＳＨ）含量的测定参照王以柔
等［１１］的方法略改动；细胞色素氧化酶（ＣＯＸ）活性测定
参照蒋德安等的方法［１２］；超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性
电泳分析参照 Ｇｏｎｚａｌｅｚ 等［１３］的方法略有改动；可溶性
蛋白 ＳＤＳ⁃ＰＡＧＥ 电泳分析参照 Ｌａｅｍｍｌｉ 等［１４］方法略
有改动。 其中叶片净光合速率和叶绿素（ＳＰＡＤ）的测
定为 ５ 次重复，其它指标的测定为 ３ 次重复。
１􀆰 ３　 数据处理
数据处理与分析采用 Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ Ｅｘｃｅｌ完成。
２　 结果与分析
２􀆰 １　 剑叶净光合速率和叶绿素含量（ＳＰＡＤ）变化
从图 １ 中看出，突变体与野生型剑叶净光合速率
由 花 后 ５ｄ 的 １１􀆰 ５μｍｏｌ · ｍ － ２ · ｓ － １ 和 １５􀆰 ７
μｍｏｌ·ｍ －２·ｓ －１ 下 降 到 花 后 ２５ ｄ 的 ５􀆰 ５
μｍｏｌ·ｍ －２·ｓ －１和 ４􀆰 ３μｍｏｌ·ｍ －２·ｓ －１，日均分别下降
０􀆰 ３ μｍｏｌ·ｍ －２·ｓ －１和 ０􀆰 ５７μｍｏｌ·ｍ －２·ｓ －１，表现出野
生型剑叶净光合速率下降速率比突变体剑大，突变体叶
净光合速率相对较稳定。
图 １　 水稻剑叶衰老过程中净光合速率的变化
Ｆｉｇ． １　 Ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ Ｐｎ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｆｌａｇ ｌｅａｆ
ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｉｎ ｆｉｅｌｄ ｇｒｏｗｎ ｒｉｃｅ．
由图 ２ 看出，在水稻花后 ５ ～ ２５ｄ，野生型和突变
体剑叶 ＳＰＡＤ 值都表现出下降的趋势，野生型下降
７２􀆰 ８％ ，而突变体剑叶 ＳＰＡＤ 值下降 ４５􀆰 ６％ ；在花后
５ ～ ２０ｄ，野生型剑叶 ＳＰＡＤ值高于其突变体，但在花后
２０ ～ ２５ｄ，突变体剑叶 ＳＰＡＤ 值反而高于其野生型，突
变体 ＳＰＡＤ值下降较慢。
图 ２　 水稻剑叶衰老过程中 ＳＰＡＤ值的变化
Ｆｉｇ． ２　 Ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ＳＰＡＤ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｆｌａｇ ｌｅａｆ
ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｉｎ ｆｉｅｌｄ ｇｒｏｗｎ ｒｉｃｅ．
２􀆰 ２　 剑叶中蛋白质 ＳＤＳ⁃ＰＡＧＥ电泳分析
由图 ３ 看出，野生型和突变体叶片中 Ｒｕｂｉｓｃｏ 两
个亚基蛋白量由花后 ５ ～ ２５ｄ呈逐渐降低的趋势，在花
后 １５ ～ ２５ｄ，野生型的 ＬＳＵ 和 ＳＳＵ 两个亚基蛋白条带
逐渐变淡，而突变体两个亚基蛋白条带较为清晰。
２􀆰 ３　 剑叶中抗坏血酸和谷胱甘肽含量变化
ＡＳＣ是一种普遍存在于植物组织的高丰度小分子
抗氧化物［１５ － １７］。 它可以直接与单线态氧（ １Ｏ２∗）、超
氧自由基（Ｏ －２ ）、过氧化氢（Ｈ２Ｏ２）和羟自由基（ＨＯ － ）
等活性氧（ＲＯＳ）反应，具有维持体内活性氧代谢的平
衡，抑制脂质过氧化，稳定细胞膜结构的作用。 图 ４ 表
明，在水稻剑叶衰老过程中，虽然野生型和突变体的脱
氢抗坏血酸含量有所下降，但两者的 ＡＳＣ、ＡＳＣ ＋
ＤＡＳＣ和 ＡＳＣ ／ ＤＡＳＣ都逐渐上升，从上升的幅度看，突
变体的 ＡＳＣ 与 ＡＳＣ ＋ ＤＡＳＣ 分别上升 ９６􀆰 ８％ 和
４７􀆰 ４％ ，而野生型上升了 ６１􀆰 １％和 ３３􀆰 ７％ ，突变体在
衰老生育进程中消除活性氧危害的应急能力比野生型
具有一定的优势。
ＧＳＨ与 ＡＳＣ具有类似的生理功能，可以直接消除
活性氧，也可以通过抗氧化酶的催化消除活性氧。 图
５ 表明，在花后生育阶段内，野生型和突变体剑叶的
ＧＳＨ含量均呈下降的变化趋势，分别由花后 ５ｄ 的
２􀆰 ３７ｍｇ． ｇ － １ ＦＷ、２􀆰 ４０ ｍｇ． ｇ － １ ＦＷ 下降到花后 ２５ｄ 的
２􀆰 ０３ ｍｇ． ｇ － １ ＦＷ、２􀆰 １１ ｍｇ． ｇ － １ ＦＷ，下降幅度分别为
１４􀆰 ３％和 １２􀆰 １％ 。
６３７１
　 １１ 期 水稻黄叶突变体功能叶衰老生理特性的研究
注：Ｍ： 蛋白质分子量标准，左边 ５ ～ ２５ｄ： ＭＴ；右边 ５ｄ ～ ２５ｄ：ＷＴ； ＬＵＳ：ＲｕＢＰＣａｓｅ大亚基； ＳＳＵ：ＲｕＢＰＣａｓｅ小亚基。
Ｎｏｔｅ；Ｍ：ｌｏｗ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍａｒｋｅｒ（ＫＤ），ｌｅｆｔ ５ ～ ２５ｄ ｓｈｏｗ ｔｈｅ ＭＴ ｐｒｏｔｅｉｎ，ｒｉｇｈｔ ５ ～ ２５ ｓｈｏｗ ｔｈｅ ＷＴ ｐｒｏｔｅｉｎ；ＬＵＳ：ｌａｒｇｅ ｓｕｂｕｎｉｔ ｏｆ
ＲｕＢＰＣａｓｅ（５３ＫＤ）． ＳＳＵ：ｓｍａｌｌ ｓｕｂｕｎｉｔ ｏｆ ＲｕＢＰＣａｓｅ（１４ＫＤ）．
图 ３　 水稻剑叶衰老过程中可溶性蛋白质 ＳＤＳ⁃ＰＡＧＥ电泳分析
Ｆｉｇ． ３　 ＳＤＳ⁃ＰＡＧＥ ｏｆ ｔｈｅ ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｒｉｃｅ ｆｌａｇ ｌｅａｖｅｓ ｄｕｒｉｎｇ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ
图 ４　 水稻剑叶衰老过程中抗坏血酸（ＡＳＣ）含量、脱氢抗坏血酸（ＤＡＳＣ）含量、总抗坏血酸含量和 ＡＳＣ ／ ＤＡＳＣ 的变化
Ｆｉｇ． ４　 Ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ａｓｃｏｒｂａｔｅ（ＡＳＣ），ｄｅｈｙｄｒｏａｓｃｏｒｂａｔｅ（ＤＡＳＣ），ＡＳＣ ＋ＤＡＳＣ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｒａｔｉｏ ｏｆ
ＡＳＣ ／ ＤＡＳＣ ｉｎ ｔｈｅ ｒｉｃｅ ｆｌａｇ ｌｅａｖｅｓ ｄｕｒｉｎｇ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ
７３７１
核　 农　 学　 报 ２７ 卷
图 ６　 水稻剑叶衰老过程中细胞色素氧化酶（ＣＯＸ）和抗坏血酸氧化酶（ＡＳＰＸ）活性的变化
Ｆｉｇ． ６　 Ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ Ｃｙｔｏｃｈｒｏｍｅ ｏｘｉｄａｓｅ （ＣＯＸ），ａｎｄ Ａｓｃｏｒｂａｔｅ ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ （ＡＳＰＸ）ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ
ｅｘｐｒｅｓｓｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｒｉｃｅ ｆｌａｇ ｌｅａｖｅｓ ｄｕｒｉｎｇ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ．
注：左边 ５ ～ ２５ｄ：ＭＴ；右边 ５ ～ ２５ｄ；ＷＴ。
Ｎｏｔｅ：Ｌｅｆｔ５ ～ ２５ｄ：ＭＴ；Ｒｉｇｈｔ５ ～ ２５ｄ：ＷＴ．
图 ７　 水稻剑叶衰老过程中 ＳＯＤ活性电泳
Ｆｉｇ． ７　 Ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ ＳＯＤ ｉｓｏｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｒｉｃｅ ｆｌａｇ ｌｅａｖｅｓ ｄｕｒｉｎｇ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ
图 ５　 水稻剑叶衰老过程中谷胱甘肽含量的变化
Ｆｉｇ． ５　 Ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ｒｅｄｕｃｅｄ ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ ｉｎ
ｔｈｅ ｒｉｃｅ ｆｌａｇ ｌｅａｖｅｓ ｄｕｒｉｎｇ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ
２􀆰 ４　 剑叶中细胞色素氧化酶和抗坏血酸氧化酶活性
变化
由图 ６ 可知，ＣＯＸ 和 ＡＳＰＸ 在野生型和突变体衰
老剑叶中变化趋势基本相同，在衰老的前期 （５ ～
１５ｄ），野生型的 ＣＯＸ 和 ＡＳＰＸ 活性高于突变体，而在
衰老后期恰好相反（１５ ～ ２５ｄ），说明在花后 １５ ～ ２５ｄ
高活性的 ＣＯＸ 和 ＡＳＰＸ 有助于突变体防御活性氧的
积累和侵袭。
２􀆰 ５　 剑叶中超氧化物歧化酶活性电泳分析
用活性染色的方法，从 ＳＯＤ活性电泳图可以看出
（图 ７），突变体在花后 ５ ～ ２０ｄ，细胞质 ＣｕＺｎ⁃ＳＯＤ谱带
有逐渐变浓的趋势，而野生型在花后 １０ ～ ２５ｄ，细胞质
ＣｕＺｎ⁃ＳＯＤ谱带逐渐变淡。
８３７１
　 １１ 期 水稻黄叶突变体功能叶衰老生理特性的研究
３　 讨论
水稻叶片衰老过程中，叶绿素含量下降、叶片光合
速率降低，叶片黄化，其衰老程度越严重，叶绿素含量
越低［１８］。 Ｌｅｓｈｅｍ［１９］研究指出，叶片衰老最明显的表
现就是叶绿素逐渐消失，并出现黄化脱落现象。 然而
水稻中存在着自苗期就表现出叶色黄化、叶绿素含量
低的突变体，目前有关该类型突变体衰老的相关生理
特性研究较少。 张荣铣等［８］认为水稻叶绿素 ｂ 含量
低的突变体的光合功能在叶片一生中较稳定，李瑞
等［９］研究表明低叶绿素 ｂ 突变体的净光合速率高于
野生型且下降慢于野生型。 本研究结果与前人基本一
致，及叶色黄化突变体在自然衰老过程中，相对于野生
型亲本，表现出叶绿素含量和净光光合速率变化相对
较稳定。
叶片衰老过程中降解蛋白主要是可溶性蛋白，可
溶性蛋白质的 ５０％是 Ｒｕｂｉｓｃｏ［２０ － ２２］，它的含量与活力
对光合速率有着决定性作用［２３］。 在衰老叶片内可溶
性蛋白质不断下降时，其中降解的蛋白质中 ８０％是
Ｒｕｂｉｓｃｏ［２４］。 Ｒｕｂｉｓｃｏ由 ８ 个大亚基（ＬＳＵ：５３ＫＤ）和 ８
个小亚基（ＳＳＵ：１４ＫＤ）组成［２５］。 本研究结果表明，野
生型和突变体两个亚基蛋白含量由花后 ５ ～ ２５ｄ 呈逐
渐降低的趋势，特别在花后 １５ ～ ２５ｄ，野生型的 ＬＳＵ和
ＳＳＵ两个亚基蛋白普带逐渐变模糊，而突变体两个亚
基蛋白普带始终较为清晰，这可能也是突变体在花后
２５ｄ剑叶净光合速率表现出高于其野生型亲本的关键
因素之一。
绿色植物叶绿体中的 Ｈ２Ｏ⁃Ｈ２Ｏ 循环是植物体中
主要的活性氧自由基清除系统。 此循环中叶绿体的
ＡＳＣ作为抗氧化物有很重要的作用，ＡＳＣ 在 ＡＳＰＸ 催
化下将 Ｈ２Ｏ２ 氧化生成 ＭＤＨＡ， ＡＳＣ 也可与 Ｏ２ －自发
进行反应［２６］。 二肽 ＧＳＨ 也是 Ｈ２Ｏ⁃Ｈ２Ｏ 循环中重要
的低分子量抗氧化物，ＧＳＨ 可使半胱氨酸保持还原
肽，防止二硫键。 ＧＳＨ可以作为电子供体循环再生出
ＡＳＣ［２７ － ２９］。 前人对植物在抗逆中 ＡＳＣ 和 ＧＳＨ 的含量
变化有过大量的研究，其结果也不太一致的［２７ － ２９］，但
是在植物衰老过程中其含量变化报道较少。 ＣＯＸ 和
ＡＳＰＸ是呼吸链末端氧化酶，ＣＯＸ 将 Ｃｙｔ ａ３ 中的电子
传递给 Ｏ２ 生成 Ｈ２Ｏ，可以有效地避免超氧负离子产
生［２６］；而 ＡＳＰＸ 的功能之一就是可以有效地清除
Ｈ２Ｏ２。 本研究结果表明，突变体和野生型剑叶衰老过
程中 ＡＳＣ（图 ３Ａ）和 ＡＳＣ ＋ ＤＡＳＣ（图 ３Ｂ）含量都在上
升，突变体上升的幅度大于野生型，ＧＳＨ 含量两者呈
下降趋势（图 ４），但突变体内 ＧＳＨ含量在整个衰老过
程中高于野生型，在衰老后期突变体的 ＣＯＸ 和 ＡＳＰＸ
活性高于野生型（图 ６）。 ＳＯＤ是细胞内自由基清除系
统中一个关键性酶，在保护细胞器免遭活性氧伤害中
起着重要的作用［２７］，它不仅与植物衰老有关，而且与
植物抗逆性如抗旱、抗寒等密切相关，是衡量植物衰老
和抗性的良好指标；ＳＯＤ 复合酶可分为细胞质 ＣｕＺｎ⁃
ＳＯＤ、叶绿体 Ｆｅ⁃ＳＯＤ和线粒体 Ｍｎ⁃ＳＯＤ。 从 ＳＯＤ活性
电泳图谱可以看出，在水稻剑叶衰老过程中，细胞质
ＣｕＺｎ⁃ＳＯＤ活性最大，叶绿体 Ｆｅ⁃ＳＯＤ 活性最小，线粒
体 Ｍｎ⁃ＳＯＤ 次之。 突变体在花后 ５ ～ ２０ｄ，细胞质
ＣｕＺｎ⁃ＳＯＤ 谱带有逐渐变浓的趋势，而野生型在花后
１０ ～ ２５ｄ，细胞质 ＣｕＺｎ⁃ＳＯＤ 谱带逐渐变淡，表明突变
体内活性氧清除系统在叶片衰老过程中具有充分利用
其细胞组分的能力，及时有效地清除或抑制活性氧自
由基等有害物质，对其叶片的延迟衰老具有重要的促
进作用。
４　 结论
突变体功能叶的 ＳＰＡＤ 值、净光合速率和谷胱甘
肽（ＧＳＨ）、可溶性蛋白含量降低明显比其野生型亲本
慢，抗坏血酸（ＡＳＡ）和总抗坏血酸（ ｔｏｔａｌ ＡＳＡ）增加比
野生型快；突变体酶促防御系统中保护酶超氧化物歧
化酶（ＳＯＤ）、细胞色素氧化酶（ＣＯＸ）和抗坏血酸过氧
化物酶（ＡＳＰＸ）活性变化较小、相对稳定，清除衰老过
程中产生的活性氧自由基能力较强，能较长时间地维
持叶片生理功能，使突变体叶片寿命延长。
参考文献：
［ １ ］ 　 Ｇｕｎａｗａｒｄｅｎａ Ａ Ｈ． Ｐｒｏｇｒａｍｍｅｄ ｃｅｌｌ ｄｅａｔｈ ａｎｄ ｔｉｓｓｕｅ ｒｅｍｏｄｅｌｌｉｎｇ ｉｎ
ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］ ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｂｏｔａｎｙ，２００８，５９（３）：４４５ － ５１
［ ２ ］　 Ｙａｓｕｈｉｔｏ Ｓ， Ｓｉｌｖｉａ Ｓ， Ｓｏｙｏｎ Ｐ， Ｈａｎ Ｓ Ｈ， Ｌｅｅ Ｂ Ｄ， Ｃéｌｉｎｅ Ｂｅｓａｇｎｉ
Ａｎｄｒèｓ， Ｋｅｓｓｌｅｒ Ｆ， Ｓｔｅｆａｎ Ｈöｒｔｅｎｓｔｅｉｎｅｒ， Ｎａｍ Ｃｈｏｎ Ｐａｅｋ． ＳＴＡＹ⁃
ＧＲＥＥＮ ａｎｄ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃａｔａｂｏｌｉｃ ｅｎｚｙｍｅｓ ｉｎｔｅｒａｃｔ ａｔ ｌｉｇｈｔ⁃ｈａｒｖｅｓｔｉｎｇ
ｃｏｍｐｌｅｘ ＩＩ ｆｏｒ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｄｅｔｏｘｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｄｕｒｉｎｇ Ｌｅａｆ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｉｎ
Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ［Ｊ］ ． Ｔｈｅ Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ， ２０１２， ２４： ５０７ – ５１８
［ ３ ］ 　 Ｓｕｇｉｍｏｔｏ Ｈ， Ｋｕｓｕｍｉ Ｋ， Ｔｏｚａｗａ Ｙ， Ｙａｚａｋｉ Ｊ， Ｋｉｓｈｉｍｏｔｏ Ｎ，
Ｋｉｋｕｃｈｉ Ｓ， Ｉｂａ Ｋ． Ｔｈｅｖｉｒｅｓｃｅｎｔ － ２ｍｕｔａｔｉｏｎｉｎｈｉｂｉｔｓ ｔｒａｎｓｌａｔｉｏｎ ｏｆ
ｐｌａｓｔｉｄｔｒａｎ ｓｃｒｉｐｔｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｐｌａｓｔｉｄ ｇｅｎｅｔｉｃ ｓｙｓｔｅｍ ａｔ ａｎ ｅａｒｌｙ ｓｔａｇｅ ｏｆ
ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ［ Ｊ］ ． Ｐｌａｎｔ ａｎｄ Ｃｅｌｌ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， ２００４， ４５
（ ８）： ８８５ － ８９６．
［ ４ ］ 　 Ｗｕ Ｚ Ｍ， Ｚｈａｎｇ Ｘ， Ｗａｎ Ｊ Ｍ． Ａ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ⁃ｄｅｆｉｃｉｅｎｔ ｒｉｃｅ ｍｕｔａｎｔ
ｗｉｔｈ ｉｍｐａｉｒｅｄ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌｉｄｅ ｅｓｔｅｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｉｎ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
［Ｊ］ ． Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００７，１４５：２９ － ４０
［ ５ ］　 Ｎａｇａｔａ Ｎ， Ｔａｎａｋａ Ｒ， Ｓａｔｏｈ Ｓ， Ｔａｎａｋａ Ａ． Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ａ ｖｉｎｙｌ
９３７１
核　 农　 学　 报 ２７ 卷
ｒｅｄｕｃｔａｓｅ ｇｅｎｅ ｆｏｒ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ ｔｈａｌｉａｎａ ａｎｄ
ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｐｒｏｃｈｌｏｒｏｃｏｃｃｕｓ ｓｐｅｃｉｅｓ［ Ｊ］ ． Ｔｈｅ
Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ， ２００５， １７（１）： ２３３ － ２４０．
［ ６ ］ 　 Ｚｈｏｕ Ｘ Ｓ， Ｓｈｅｎ Ｓ Ｑ， Ｗｕ Ｄ Ｘ， Ｓｕｎ Ｊ Ｗ， Ｓｈｕ Ｑ Ｙ． Ｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ
Ａ Ｘａｎｔｈａ Ｍｕｔａｔｉｏｎ ｆｏｒ Ｔｅｓｔｉｎｇ ａｎｄ Ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ Ｖａｒｉｅｔａｌ Ｐｕｒｉｔｙ ｉｎ
Ｈｙｂｒｉｄ Ｒｉｃｅ［Ｊ］ ． Ｆｉｅｌｄ Ｃｒｏｐｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈ． ２００６，９６， ７１ － ７６．
［ ７ ］ 　 武立权，沈圣泉，王荣富，舒庆尧． 水稻黄叶突变体光合特性的
日变化［Ｊ］，核农学报． ２００７， ２１（ ５） ：４２５ － ４２９
［ ８ ］　 张荣铣，许晓明，戴新宾，陆巍，曹树青． 叶绿素 ｂ 含量低的水稻
突变体的光合功能衰退及其与活性氧的关系［Ｊ］ ．植物生理与分
子生物学学报， ２００３， ２９（２）：１０４ － １０８
［ ９ ］　 李瑞，周玮，陆巍．低叶绿素 ｂ 水稻叶片自然衰老过程中光合作
用与叶绿素荧光参数的变化［ Ｊ］ ． 南京农业大学学报，２００９， ３２
（ ２）： １０ － １４
［１０］　 中国科学院上海植物生理研究所编． 现代植物生理学试验指南
［Ｍ］． 北京：科学出版社，１９９９
［１１］　 王以柔，刘鸿先，李平等． 低温对水稻幼苗中谷胱甘肽量及谷胱
甘肽还原酶活性的影响［Ｊ］ ．中国科学院华南植物研究所，１９８９，
４： ｌ５３ － １８０
［１２］　 蒋德安，朱城主．植物生理学实验指导［Ｍ］． 成都科技大学出版
社，１９９８，４０ － ４１．
［１３］ 　 Ｇｕａｒｅｎｔｅ Ｌ， Ｒｕｖｋｕｎ Ｇ， Ａｍａｓｉｎｏ Ｒ． Ａｇｉｎｇ， ｌｉｆｅ ｓｐａｎ， ａｎｄ
ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ． Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，１９９８，
５： １１０３４ － １１０３６
［１４］　 Ｌａｅｍｍｌｉ Ｕ Ｋ． Ｃｌｅａｖａｇｅ ｏｆ ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ａｓｓｅｍｂｌｙ ｏｆ
ｔｈｅ ｈｅａｄ ｏｆ ｂａｃｔｅｒｉｏｐｈａｇｅ Ｔ４［Ｊ］ ． Ｎａｔｕｒｅ， １９７０，２２７： ６８０ － ６８５
［１５］　 Ｃｈｒｉｓｔｏｐｈｅｒ Ｊ Ａ， Ｍｉｃｈａｅｌ Ｊ Ｄ， Ｊｕｎｅ Ｍ Ｔ，Ｈｅｌｅｎ Ｌ． Ｌｉｎｋｉｎｇ ａｓｃｏｒｂｉｃ
ａｃｉｄ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ Ｒｉｂｅｓ ｎｉｇｒｕｍ ｗｉｔｈ ｆｒｕｉｔ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ａｎｄ ｃｈａｎｇｅｓ
ｉｎ ｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ ｓｉｎｋｓ［Ｊ］ ． Ａｎｎａｌｓ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙ，２０１３，１１１： ７０３ – ７１２，
［１６］　 Ｓｅｔｈ Ｄ， Ｖａｎｅｓｓａ Ｍ， Ｃｈｒｉｓｔｏｐｈｅｒ Ｍ． Ａｓｃｏｒｂａｔｅ ａｓ ａ Ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
Ｐｒｅｃｕｒｓｏｒ ｉｎ Ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］ ． Ａｎｎａｌｓ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙ ２００７，９９： ３ – ８
［１７］　 Ｄａｖｅｙ Ｍ Ｗ， Ｍｏｎｔａｇｕ Ｍ Ｖ． Ｐｌａｎｔ Ｌ⁃ａｓｃｏｒｂｉｃ ａｃｉｄ： ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，
ｆｕｎｃｔｉｏｎ，ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ， ｂｉｏａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ ａｎｄ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｐｒｏｃｅｓｓｉｎｇ ［ Ｊ］ ．
Ｊｏｕｒｎａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ ｏｆ Ｆｏｏｄ Ａｇｒｉｃｕｒｕｒａｌ，２０００，８０（７）：８２５ － ８６０．
［１８］ 　 Ｎｏｒｉｏ Ｍｕｒａｔａ， Ｓｈｕｎｉｃｈｉ Ｔａｋａｈａｓｈｉ， Ｙｏｓｈｉｔａｋａ Ｎｉｓｈｉｙａｍａ．
Ｐｈｏｔｏｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ ＩＩ ｕｎｄｅｒ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｓｔｒｅｓｓ．
Ｂｉｏｃｈｉｍｉｃａ ｅｔ Ｂｉｏｐｈｙｓｉｃａ Ａｃｔａ （ ＢＢＡ） ［ Ｊ］ ． Ｂｉｏｅｎｅｒｇｅｔｉｃｓ， ２００７，
１７６７（６）： ４１４ － ４２１
［１９］　 Ｌｅｓｈｅｍ Ｙ Ｙ． Ｐｌａｎｔ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ａｎｄ ｆｒｅｅ ｒａｄｉｃａｌｓ［ Ｊ］ ． Ｆｒｅｅ
Ｒａｄｉｃａｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｍｅｄｉｃｉｎｅ， １９８８，５（１）： ３９ － ４９
［２０］　 Ｎａｋａｎｏ Ｒ， Ｈｉｒｏｙｕｋｉ Ｉ， Ｍａｋｉｎｏ Ａ． Ｉｎ ｖｉｖｏ Ｆｒａｇｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ
Ｌａｒｇｅ Ｓｕｂｕｎｉｔ ｏｆ Ｒｉｂｕｌｏｓｅ － １， ５ － Ｂｉｓｐｈｏｓｐｈａｔｅ Ｃａｒｂｏｘｙｌａｓｅ ｂｙ
Ｒｅａｃｔｉｖｅ Ｏｘｙｇｅｎ Ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ａｎ Ｉｎｔａｃｔ Ｌｅａｆ ｏｆ Ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｕｎｄｅｒ
Ｃｈｉｌｌｉｎｇ⁃ｌｉｇｈｔ Ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ［Ｊ］ ． Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ Ｐｈｙｓｉｏｌ． ２００６，４７（２）： ２７０
– ２７６
［２１］ 　 Ｍａｋｉｎｏ Ａ， Ｍａｅ Ｔ， Ｏｈｉｒａ Ｋ． Ｐｕｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｔｏｒａｇｅ ｏｆ ｒｉｂｕｌｏｓｅ １，５
－ ｂｉｓｐｈｏｓｐｈａｔｅ ｃａｒｂｏｘｙｌａｓｅ ｆｒｏｍ ｒｉｃｅ ｌｅａｖｅｓ ［ Ｊ ］ ． Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， １９８３ｂ，２４：１１６９ － １１７３
［２２］ 　 Ｗａｄａ． Ｃｈａｎｇｅｓ ｗｉｔｈ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ ｉｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ
ｒｉｃｅ ｌｅａｆ ［ Ｍ］． Ｓｐｅｃｉａｌ Ｂｕｌｌｅｔｉｎ ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ Ｕｔｓｕｎｏｍｉａ
Ｕｎｉｖ， １９８８􀆰 ４９：１ － ５４
［２３］　 Ｂｅｌｌｅｍａｒｅ Ｇ． Ｂａｒｔｌｅｔｔ Ｓ Ｇ，Ｃｈｕａ Ｎ Ｈ． Ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ａ ／
ｂ ｂｉｎｄｉｎｇ ｐｏｌｙｐｅｐｔｉｄｅｓ ｉｎ ｗｉｌｄ ｔｙｐｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｃｈｌｏｒｉｎａｆ２ ｍｕｔａｎｔ ｏｆ
ｂａｒｅｌｙ［Ｊ］ ． Ｊｏｕｒｎａｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ Ｃｈｅｍｅｒｙ，１９８２，２５７：７７６２ － ７７６７．
［２４］ 　 Ｊｅｓｓｉｃａ Ｂ， Ｐｉｅｒｒｅ Ｍ， Ｂｒｕｎｏ Ａ． Ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ Ｌｉｇｈｔ ａｎｄ Ｎｉｔｒｏｇｅｎ
Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｄｕｒｉｎｇ Ｇｒａｉｎ Ｆｉｌｌｉｎｇ ｗｉｔｈｉｎ Ｗｈｅａｔ Ｃａｎｏｐｙ ［ Ｊ］， Ｐｌａｎｔ
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， ２００８， １４８， １７０７ – １７２０，
［２５］ 　 王镜岩，朱圣庚，徐长法，生物化学（面向 ２１ 世纪课程教材，第三
版）［Ｍ］． 北京：高等教育出版社，２００２，１２６ － １２７。
［２６］ 　 Ｆｒｙｅｒ Ｍ Ｊ． Ｔｈｅ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｔｈｙｌａｋｏｉｄ ｖｉｔａｍｉｎ Ｅ （ ａ⁃
ｔｏｃｏｐｈｅｒｏｌ） ． Ｐｌａｎｔ，Ｃｅｌｌ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，１９９２，１５： ３８１ － ３９２
［２７］　 Ａｓａｄａ Ｋ． Ｔｈｅ ｗａｔｅｒ⁃ｗａｔｅｒ ｃｙｃｌｅ． Ａｎｎｕａｌ Ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ
ａｎｄ Ｐｌａｎｔ［Ｊ］ ． Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｂｉｏｌｏｇｙ， １９９９，５０： ６０１ － ６０９
［２８］　 Ｓｐｕｎｄｏｖａ Ｍ， Ｓｌｏｕｋｏｖａ Ｋ， Ｈｕｎｋｏｖａ Ｍ． Ｐｌａｎｔ ｓｈａｄｉｎｇ ｉｎｃｒｅａｓｅｓ
ｌｉｐｉｄ ｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｎｔｅｎｓｉｆｉｅｓ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ⁃ｉｎｄｕｃｅｄ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ａｎｄ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ａｓｃｏｒｂａｔｅ ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ ａｎｄ ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ
ｒｅｄｕｃｔａｓｅ ｉｎ ｗｈｅａｔ［Ｊ］ ． Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａ，２００５， ４３（３）：４０３ － ４０９
［２９］　 Ｒｉｃｈａｒｄ Ａ． Ｌａｒｓｏｎ， Ｔｈｅ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｓ ｉｎ ｈｉｇｈｅｒ ｐｌａｎｔｓ ［ Ｊ ］ ．
Ｐｈｙｔｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， １９９８， ２７（４）： ９６９ － ９７８．
０４７１
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｕｃｌｅａｒ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
２０１３，２７（１１）：１７３５ ～ １７４１
Ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｎ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｂａｓｉｓ ｏｆ Ｘａｎｔｈａ Ｒｉｃｅ Ｍｕｔａｎｔ
Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ Ｌｅａｖｅｓ Ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ
ＷＵ Ｌｉ⁃ｑｕａｎ　 ＫＥ Ｊｉａｎ，ＹＯＵ Ｃｕｉ⁃ｃｕｉ　 ＨＥ Ｑｉｎｇ⁃ｈｕａ　 ＷＡＮＧ Ｓｈｉ⁃ｍｅｉ　 ＷＡＮＧ Ｒｏｎｇ⁃ｆｕ
（Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ａｇｒｏｎｏｍｙ， Ａｎｈｕｉ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｈｅｆｅｉ， Ａｎｈｕｉ　 ２３００３６）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ａ ｘａｎｔｈａ ｒｉｃｅ ｍｕｔａｎｔ ａｎｄ ｉｔｓ ｗｉｌｄ ｔｙｐｅ ｐａｒｅｎｔ ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ａｓ ｍａｔｅｒｉａｌｓ ｔｏ ｓｔｕｄｙ ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｓｏｍｅ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｄｕｒｉｎｇ ｍｕｔａｎｔ ｆｌａｇ ｌｅａｖｅｓ ａｇｉｎｇ ｐｒｏｃｅｓｓ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ： ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ５ｔｈ ｔｏ ２５ｔｈ ｄａｙｓ ａｆｔｅｒ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ，
ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｉｔｓ ｗｉｌｄ ｔｙｐｅ ｐａｒｅｎｔ， ＳＰＡＤ ｖａｌｕｅ， ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ （Ｐｎ）， ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ （ＧＳＨ） ａｎｄ
ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｉｎ ｔｈｅ ｍｕｔａｎｔ ｆｌａｇ ｌｅａｖｅｓ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｓｌｏｗｅｒ； ｗｈｉｌｅ ａｓｃｏｒｂｉｃ ａｃｉｄ （ＡＳＡ） ａｎｄ ｔｏｔａｌ ａｓｃｏｒｂｉｃ ａｃｉｄ （ ｔｏｔａｌ
ＡＳＡ） ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｆａｓｔｅｒ； ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｅｎｚｙｍａｔｉｃ ｄｅｆｅｎｓｅ ｓｙｓｔｅｍ ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ ｅｎｚｙｍｅｓ ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ ｄｉｓｍｕｔａｓｅ （ ＳＯＤ），
ｃｙｔｏｃｈｒｏｍｅ ｏｘｉｄａｓｅ （ＣＯＸ） ａｎｄ ａｓｃｏｒｂａｔｅ ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ （ＡＳＰＸ） ｉｎ ｍｕｔａｎｔ ｆｌａｇ ｌｅａｖｅｓ ｈａｖｅ ｌｅｓｓ ｃｈａｎｇｅ ａｎｄ ｔｈｅｙ ｗｅｒｅ
ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｓｔａｂｌｅ； ｔｈｅｙ ａｌｓｏ ｈａｖｅ ｓｔｒｏｎｇｅｒ ａｂｉｌｉｔｙ ｔｏ ｃｌｅａｒ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ ｆｒｅｅ ｒａｄｉｃａｌｓ ｗｈｉｃｈ ｇｅｎｅｒａｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ａｇｉｎｇ
ｐｒｏｃｅｓｓ． Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ， ｃｏｍｐａｒｅｄ ｔｏ ｉｔｓ ｗｉｌｄ ｔｙｐｅ ｐａｒｅｎｔ， ｘａｎｔｈａ ｒｉｃｅ ｍｕｔａｎｔ ａｐｐｅａｒｅｄ ａｎ ｏｂｖｉｏｕｓ ｆｅａｔｕｒｅｓ ｏｆ ｄｅｌａｙｉｎｇ
ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｒｉｃｅ； Ｘａｎｔｈａ ｍｕｔａｎｔ； Ｌｅａｆ ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ； Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ； Ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ ｅｎｚｙｍｅｓ
１４７１