全 文 ：摇 核 农 学 报摇 圆园员源袁圆愿渊怨冤院员远员缘 耀 员远圆源允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员猿鄄员员鄄员怨摇 接受日期院圆园员源鄄园源鄄圆苑
基金项目院浙江省重大科技专项渊圆园员圆悦员圆怨园猿 原 猿冤袁浙江省公益性项目渊圆园员圆悦圆圆园员苑冤
作者简介院赵振卿袁男袁助理研究员袁主要从事植物遗传育种研究遥 耘鄄皂葬蚤造院 扎澡葬燥扎澡藻灶择蚤灶早员怨愿圆岳 泽蚤灶葬援 糟燥皂
通讯作者院顾宏辉袁男袁副研究员袁主要从事植物遗传育种研究遥 耘鄄皂葬蚤造院 早怎澡澡岳 皂葬蚤造援 扎葬葬泽援 葬糟援 糟灶
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员源冤园怨鄄员远员缘鄄员园
作物数量性状位点研究进展及其育种应用
赵振卿员袁圆 摇 顾宏辉员 摇 盛小光员 摇 虞慧芳员 摇 王建升员 摇 曹家树圆
渊员 浙江省农业科学院蔬菜研究所袁浙江 杭州摇 猿员园园圆员曰 圆浙江大学蔬菜
研究所 辕农业部园艺植物生长发育与品质调控重点开放实验室袁浙江 杭州摇 猿员园园圆怨冤
摘摇 要院农作物中产量尧品质尧抗性等重要性状大多属于数量性状袁因此对于数量性状位点渊择怎葬灶贼蚤贼葬贼蚤增藻
贼则葬蚤贼 造燥糟怎泽 袁 匝栽蕴冤的探索一直是植物分子生物学领域的研究重点遥 近年来袁越来越多农作物重要性状的
匝栽蕴被定位乃至克隆遥 同时袁随着高通量测序技术的不断成熟袁一些超高密度遗传图谱的构建和全基因
组关联分析渊早藻灶燥皂藻 憎蚤凿藻 葬泽泽燥糟蚤葬贼蚤燥灶 泽贼怎凿赠袁郧宰粤杂冤的应用使得植物功能基因组学进入了一个飞速发展
的时期遥 这为作物 匝栽蕴的大规模挖掘尧克隆以及复杂数量性状的遗传改良提供了良好的契机遥 本文从
匝栽蕴的定位尧克隆以及在育种中的应用几个方面袁对近年来农作物 匝栽蕴 的研究策略和研究进展进行了
较为详细的综述和探讨遥
关键词院匝栽蕴作图曰高通量测序曰关联分析曰克隆曰分子标记
阅韵陨院员园郾 员员愿远怨 辕 躁援 蚤泽泽灶援 员园园鄄愿缘缘员郾 圆园员源郾 园怨援 员远员缘
摇 摇 农作物的农艺尧经济性状大多为数量性状袁因而数
量性状的遗传改良是实现作物提高产量尧改善品质尧增
强抗性尧调控生育期等育种目标的重要途径遥 然而袁与
质量性状相比袁数量性状更易受到遗传背景和环境因
素的影响袁且单个基因位点对表现型的贡献率相对较
小袁基因型与表现型之间往往不会存在十分明确的对
应关系遥 因此袁在作物遗传育种中实现对数量性状的
控制更为不易袁数量性状基因层面的研究也显得尤为
困难遥 孕葬贼藻则泽燥灶等咱员暂在 员怨愿愿 年利用基于 砸云蕴孕渊残余
激 励 线 预 测 编 码袁 则藻泽蚤凿怎葬造 藻曾糟蚤贼藻凿 造蚤灶藻葬则
责则藻灶糟凿蚤糟贼蚤增藻糟燥凿蚤灶早冤标记的番茄遗传连锁图对果实大小
性状进行了 匝栽蕴分析袁首次提出了利用分子标记进行
匝栽蕴定位的研究思路袁从而揭开了数量性状分子水平
的研究序幕遥 进入 圆员 世纪以来袁水稻尧玉米尧大豆尧黄
瓜尧白菜尧番茄等作物的全基因组测序及序列拼接工作
相继完成袁随着人们对植物基因组认知的更加深入袁
匝栽蕴的定位尧克隆技术得到了进一步的发展和完善袁进
展明显加速遥 这里就近年来农作物中 匝栽蕴 的定位尧克
隆以及育种利用等方面进行综述和探讨遥
员摇 作物 匝栽蕴定位研究进展
员郾 员摇 作图群体和分析方法趋于多样化
匝栽蕴作图是基因精细定位尧克隆以及有效开展分
子育种的基础遥 常用的作图群体有 云圆 及其衍生的云猿袁云源 家系尧回交群体袁以及永久分离的双单倍体群体渊凿燥怎遭造藻 澡葬责造燥蚤凿袁 阅匀冤 和重组自交系 渊 则藻糟燥皂遭蚤灶葬灶贼
蚤灶遭则藻凿 造蚤灶藻泽袁 砸陨蕴冤等遥 这些群体由于基因组分离区域
较多袁故会对目标 匝栽蕴 的位置和效应产生影响袁进而
造成 匝栽蕴作图准确性和精确性的降低咱圆暂 遥 因而袁在此
基础上发展了一系列次级分离群体袁如近等基因系
渊灶藻葬则鄄蚤泽燥早藻灶蚤糟 造蚤灶藻袁 晕陨蕴泽冤 咱猿暂 和染色体片段代换系
渊 糟澡则燥皂燥泽燥皂藻 泽藻早皂藻灶贼 泽怎遭泽贼蚤贼怎贼蚤燥灶 造蚤灶藻泽袁 悦杂杂蕴泽 冤 咱源 原 缘暂
等袁最大限度地减少了由于个体间遗传背景不同造成
的对目标性状的干扰袁使得定位精度大幅度提高遥
自分子标记广泛应用以来袁人们大多采用基于标
记的分析方法进行 匝栽蕴定位研究袁即通过分析基因型
和表型值之间的对应关系来确定 匝栽蕴 位点在连锁群
摇 摇 摇 摇 摇 摇
缘员远员
核摇 农摇 学摇 报 圆愿 卷
上的位置遥 其中最为常用的是复合区间作图法
渊糟燥皂责燥泽蚤贼藻 蚤灶贼藻则增葬造 皂葬责责蚤灶早袁 悦陨酝冤袁由于该统计模型引
入了协因子来控制遗传背景袁在不存在上位性和 匝栽蕴
与环境互作的情况下袁对于 匝栽蕴位置和效应的估计是
渐进无偏的咱远暂 遥 然而袁对于数量性状而言袁上位性和
环境因素的影响难以忽略遥 因此袁学者们对 悦陨酝 作图
法进行了一定的拓展袁如发展了基于混合模型的复合
区间作 图 法 渊 皂蚤曾藻凿鄄皂燥凿藻造鄄遭葬泽藻凿 糟燥皂责燥泽蚤贼藻 蚤灶贼藻则增葬造
皂葬责责蚤灶早袁 酝悦陨酝冤袁可以进行数量性状加性尧显性尧上位
性效应及基因型与环境互作效应分析袁使得对 匝栽蕴 的
定位及各种效应分析更为有效咱苑暂 曰提出了完备区间作
图方法渊蚤灶糟造怎泽蚤增藻 糟燥皂责燥泽蚤贼藻 蚤灶贼藻则增葬造 皂葬责责蚤灶早袁 陨悦陨酝冤袁简
化了 悦陨酝 中控制背景遗传变异的过程咱愿 原 怨暂等遥
员郾 圆摇 高通量测序使得标记资源更加丰富
遗传连锁图谱是进行 匝栽蕴 分析以及克隆的操作
平台袁然而作物的遗传图谱绝大多数是基于 砸云蕴孕尧
杂杂砸尧杂悦粤砸等标记而构建的遥 由于标记资源的限制袁
这些图谱往往因分子标记覆盖密度较低而难以准确尧
完整地提供目标 匝栽蕴的相关信息遥 近年来袁一系列作
物基因组测序计划的完成使得可用于构建遗传图谱的
标记资源得以极大的丰富遥 如 宰葬灶早 等咱员园暂在野甘蓝基
因组 测 序 计 划 渊 月援 燥造藻则葬糟藻葬 郧藻灶燥皂藻 杂藻择怎藻灶糟蚤灶早
孕则燥躁藻糟贼冤冶的背景下构建了包含 员圆圆苑 个 杂杂砸 和 杂晕孕 标
记的甘蓝遗传图谱袁其中 员园远猿 个标记是基于测序数据
开发而来的遥 同时袁通过基因组的重测序也已构建了
一些超高密度的 杂晕孕图谱袁并已有效地应用于基因组
分析和 匝栽蕴 作图遥 宰葬灶早 等咱员员暂通过对一个水稻重组
自交系的高通量测序袁构建了 圆猿猿源 个 杂晕孕 的遗传图
谱袁并检测到控制 员源 个农艺性状的 源怨 个 匝栽蕴袁其中分
别控制分蘖角度尧株高尧剑叶宽度尧粒长尧粒宽的 缘 个主
效 匝栽蕴均被定为在较小的物理距离内袁并可以直接推
测其候选基因遥 再怎 等咱员圆暂对由水稻品系珍汕 怨苑 和明
恢 远猿 构建的一个重组自交系进行低覆盖度的测序袁获
得了包含 员远员怨 个 杂晕孕 的遗传图谱遥 在此基础上袁对
已克隆的分别控制粒长和粒宽性状的 圆 个主效 匝栽蕴
渊郧杂猿 和 择杂宰缘冤的位置进行了验证袁同时对分蘖数尧穗
粒数尧千粒重等产量构成因子进行了 匝栽蕴 分析袁 并通
过比较证实了基于测序技术的 杂晕孕 图谱在检测效力
和分辨率上比传统的 砸云蕴孕 或 杂杂砸 方法更具有优势遥
对于基因组较为复杂的物种袁为了降低测序的成本袁一
些如 简 化 代 表 文 库 测 序 渊 则藻凿怎糟藻凿 则藻责则藻泽藻灶贼葬贼蚤燥灶
造蚤遭则葬则蚤藻泽袁 砸砸蕴泽 冤尧 简 化 多 态 序 列 复 杂 性 测 序
渊 糟燥皂责造藻曾蚤贼赠 则藻凿怎糟贼蚤燥灶 燥枣 责燥造赠皂燥则责澡蚤糟 杂藻择怎藻灶糟藻泽袁
悦砸燥孕杂冤尧 基 于 测 序 的 基 因 分 型 渊 早藻灶燥贼赠责蚤灶早 遭赠
泽藻择怎藻灶糟蚤灶早袁 郧月杂 冤 和 酶 切 位 点 相 关 阅晕粤 测 序
渊则藻泽贼则蚤糟贼蚤燥灶鄄泽蚤贼藻 葬泽泽燥糟蚤葬贼藻凿 阅晕粤 泽藻择怎藻灶糟蚤灶早袁 砸粤阅鄄泽藻择冤
等简化的基因组测序技术同样可以用于构建高密度图
谱和复杂性状的解析遥 目前除水稻以外袁还有玉
米咱员猿暂 尧高粱咱员源暂 尧大豆咱员缘暂 尧大麦咱员远 原 员苑暂 尧番茄咱员愿暂等主要农
作物均已构建了高密度 杂晕孕 图谱遥 此外袁通过测序也
可以对目标区域进行标记加密袁进而完成对目标 匝栽蕴
的精细定位遥 如 宰怎 等咱员怨暂对一个大豆作图群体的两
个亲本进行 砸砸蕴泽 测序袁选择部分获得的 杂晕孕 标记对
已知的 匝栽蕴区域进行定向的加密袁使该区域的密度达
到标记间距仅为 源圆 运遭遥 可见袁高通量测序技术的应用
将大大推进尤其是复杂基因组作物的 匝栽蕴 精细定位
和相关基因的分离克隆遥
员郾 猿摇 关联分析在 匝栽蕴定位中的应用日益成熟
进入 圆员 世纪后袁 基于连锁不平衡 渊 造蚤灶噪葬早藻
凿蚤泽藻择怎蚤造蚤遭则蚤怎皂袁 蕴阅冤的关联分析策略在多种植物中得
以应用遥 初期作物数量性状的关联分析主要应用于候
选基因的功能验证遥 如水稻的落粒性基因 择杂匀员咱圆园暂 尧
直链淀粉含量基因 憎曾咱圆员暂 和玉米的分枝数基因
栽遭员咱圆圆暂 尧开花期 辕株高基因 阅憎葬则枣愿咱圆猿暂等都用到关联分
析来进一步验证基因的功能遥 随着高通量测序技术的
迅速发展以及海量 杂晕孕标记的开发袁全基因组关联分
析正在逐渐成为挖掘作物数量性状新基因的又一强有
力的工具遥 匀怎葬灶早 等咱圆源暂对 缘员苑 个中国水稻地方品种
进行测序袁构建了一张水稻高密度基因组单体型图谱袁
并在其中 猿苑猿 个籼稻品种中对 员源 个重要农艺性状进
行关联作图袁分别鉴定了与各性状相关的关联位点袁
这些位点平均可以解释 猿远豫的表型变异遥 随后袁他们
又将群体扩大为 怨缘园 份世界范围的水稻品种袁分别在
粳稻群体尧籼稻群体和整个水稻群体中进行了 郧宰粤杂
分析袁将与开花时间和产量构成因子相关的共 猿圆 个关
联位点定位到了相应的关联区域中袁并通过功能注释
鉴定出了其中 员愿 个关联位点的候选基因咱圆缘暂 遥 在玉米
研究中袁圆园园怨 年美国农业部建立了代表全球玉米种质
多样性的巢式关联图谱群体 渊 灶藻泽贼藻凿 葬泽泽燥糟蚤葬贼蚤燥灶
皂葬责责蚤灶早 责燥责怎造葬贼蚤燥灶袁晕粤酝冤袁包含了来自 圆缘 个家族的
缘园园园 个重组自交系袁在此基础上通过 郧宰粤杂 分析鉴定
了一批与重要性状袁如花期咱圆远暂 尧株型咱圆苑暂 尧抗性咱圆愿 原 圆怨暂
等袁相关的 匝栽蕴或候选基因遥
圆摇 作物 匝栽蕴克隆研究进展
圆郾 员摇 匝栽蕴克隆及其方法取得一定进展
进行 匝栽蕴研究的目的之一是将控制数量性状的
远员远员
摇 怨 期 作物数量性状位点研究进展及其育种应用
基因分离克隆出来遥 目前基因克隆的途径主要有由表
型到基因的正向遗传学途径和由基因到表型的反向遗
传学两种途径袁其中前者的代表性方法有图位克隆和
关联分析等袁后者的代表性方法有同源序列法等遥 在
本文统计的农作物已克隆的 匝栽蕴 相关基因中渊表 员冤袁
仅有玉米分枝基因 栽遭员咱圆圆暂采用了转座子标签法曰玉米
株高 辕抽穗期基因 阅憎葬则枣愿咱圆猿暂和水稻直链淀粉含量基因
憎曾咱圆员暂采用了关联分析法曰玉米株型基因 匝栽蕴猿蕴咱猿苑暂采
用了候选基因法曰小麦矮秆基因 砸澡贼咱源园暂与水稻矮秆基
因 早蚤凿圆咱源怨暂采用了同源序列法袁其余的 匝栽蕴相关基因均
是通过图位克隆或图位克隆结合其他方法的途径分离
出来的袁由此可见图位克隆仍是当前克隆数量性状基
因最有效的途径遥 然而袁图位克隆的工作量往往非常
巨大遥 从以往成功的案例来看袁其所需要构建的精细
定位群体动辄需要成千上万的样本容量袁而定位的物
理精度大多在 缘园 噪遭 以内渊表 圆冤遥 因此袁匝栽蕴 相关基
因的图位克隆特别是在基因组较为复杂的物种中显得
尤为困难袁而也是目前农作物中克隆的 匝栽蕴 绝大多数
集中在基因组较小的水稻上渊表 员冤的主要原因遥 尽管
如此袁借助候选基因和关联分析等方法袁在某些情况下
可以达到事半功倍的效果遥 如水稻抽穗期基因 郧澡凿苑
位于 苑 号染色体着丝粒附近袁由于此区段遗传重组率
较低袁精细定位只能将该基因确定在物理图距长达
圆圆愿源 噪遭的范围内袁难以进行图位克隆袁后来通过序列
分析在该区间内发现一个与成花发育相关的候选基
因袁最终通过功能验证确定为目的基因咱缘怨暂 遥 再如玉米
阅憎葬则枣愿 是通过对 怨圆 份玉米自交系中相关序列的多态
性与株高 辕抽穗期性状的关联分析最终确定的袁而与其
连锁的分枝基因 栽遭员 也由此被证明了与抽穗期无
关咱圆猿暂 遥 此外袁水稻籽粒宽度基因 择杂宰缘咱远园暂 尧落粒性基
因 择杂匀员咱圆园暂以及玉米开花期基因 灾早贼员咱猿愿暂等的克隆也是
通过图位克隆和关联分析相结合的途径才实现的遥
圆郾 圆摇 已克隆 匝栽蕴具有明显的共性特征
虽然目前分离的 匝栽蕴 相关基因涉及株型尧花期尧
抗性尧产量尧品质等诸多生物学功能袁且实现这些功能
的途径也不尽相同袁但通过总结不难发现其中的一些
共性遥 一是这些 匝栽蕴 相关基因大多表现出多效性遥
如玉米 阅憎葬则枣愿 既可调控开花期还可对株高产生影
响咱圆猿暂 曰水稻 郧澡凿苑 与抽穗期尧株高和穗粒数等性状均密
切相关咱缘怨暂 曰水稻 陨孕粤员 可以同时调控分蘖尧茎秆粗细尧
穗粒数以及千粒重等一系列株型和产量构成因子
等咱远远 原 远苑暂 遥 这在一定程度上说明了这些基因编码的蛋
白可能并不仅仅是通过某种单一的途径而对表型产生
影响袁其往往对植株的生长尧分化及生物学产量有普遍
的促进效应遥 二是控制这些 匝栽蕴 的基因多表现为负
调控遥 通过在基因的编码或调控区发生碱基的突变而
造成蛋白功能的减弱或丧失袁进而造成表型的变异遥
例如袁番茄 韵增葬贼藻 编码区发生的一个终止突变可使果
实由圆形变为梨形咱猿圆暂 曰水稻野绿色革命冶基因 泽凿 原 员 由
于编码区的缺失突变而只能翻译出缺陷型的赤霉素氧
化酶袁影响了内源赤霉素的合成袁从而导致了半矮秆的
表型咱源苑 原 源愿暂 曰水稻品种日本晴的宽粒性状则是由于
择杂宰缘 发生了 员圆员圆 遭责 的缺失渊凿藻造藻贼蚤燥灶冤以及 员远 个单核
苷酸的突变而造成的袁其蛋白功能的丧失激活了颖壳
细胞的分裂袁增加了水稻颖壳的容量袁从而使得籽粒变
宽咱远园暂 曰而 栽郧宰远 的一个移码突变则可使翻译提前终
止袁不能形成成熟的 陨粤粤 原葡萄糖水解酶袁该突变可以
增强抽穗前籽粒碳水化合物的积累袁能使日本晴在不
影响稻米品质的前提下增加 员缘豫的产量咱苑员暂 遥 此外袁
值得注意的是相当一部分已克隆的 匝栽蕴 为转录调控
因子袁如玉米的 栽遭员 和 匝栽蕴猿蕴 等袁小麦的 灾砸晕员 和
灾砸晕圆 等袁水稻的 责则燥早员 和 泽澡源 等遥 这在一定程度上印
证了上世纪提出的转录调控因子在植株形态进化过程
中起到关键作用的观点咱苑圆暂 遥 三是这些 匝栽蕴 相关基因
往往与驯化相关遥 科学家们通过大量的水稻栽培种和
野生稻的等位基因序列对比发现诸多已克隆的 匝栽蕴
相关基因袁尤其是产量尧品质相关的基因渊如 责则燥早员尧
阅耘孕员尧 郧澡凿苑尧 择杂匀员尧 郧陨云员尧 泽凿 原 员尧 择杂宰缘尧 酝韵悦员尧 憎曾尧
阅栽匀圆尧郧宰愿 等冤袁均有明显的人工选择痕迹袁这些基因
在水稻的驯化过程中扮演了重要的角色遥 如 杂澡燥皂怎则葬
等咱远园暂研究了亚洲各地 员源圆 个古老水稻种质的等位基
因变异情况袁结果表明水稻品种日本晴是通过结合
憎曾尧 择杂匀员尧 择杂宰缘 这 猿 个基因的变异而形成的遥
猿摇 匝栽蕴 定位 辕克隆在分子标记辅助育
种中的应用
猿郾 员摇 分子标记辅助育种策略不断完善
在 匝栽蕴定位或克隆的基础上袁可以开发与重要农
艺尧经济性状相关联的 阅晕粤 标记袁对数量庞大的分离
群体进行鉴定和筛选袁从而提高选择的准确性袁加快作
物的遗传改良遥 数量性状的表型一般都难以准确鉴
定袁因此袁相对质量性状而言袁针对数量性状的标记辅
助选择往往意义更为重大遥 近年来针对数量性状的标
记辅助选择策略得到了一系列的优化袁很大程度上推
动了 匝栽蕴 定位和克隆的结果在作物育种中的应用遥
悦澡藻灶等咱苑猿暂同时利用与目标基因共分离的标记及两侧
非共分离的标记对目标性状进行选择袁从而最大限度
苑员远员
核摇 农摇 学摇 报 圆愿 卷
摇 摇 摇 摇 摇 摇 表 员摇 部分农作物中已克隆的 匝栽蕴
栽葬遭造藻 员摇 粤 泽怎皂皂葬则赠 燥枣 糟造燥灶藻凿 匝栽蕴泽 蚤灶 糟则燥责
物种
杂责藻糟蚤藻泽
数量性状位点
匝栽蕴
性状
栽则葬蚤贼泽
功能蛋白
云怎灶糟贼蚤燥灶葬造 孕则燥贼藻蚤灶
克隆方法
悦造燥灶蚤灶早 酝藻贼澡燥凿
参考文献
砸藻枣藻则藻灶糟藻泽
番茄 枣憎圆郾 圆 果重 未知蛋白 图位克隆 咱猿园 原 猿员暂
番茄 韵增葬贼藻 果实形状 未知蛋白 图位克隆 咱猿圆暂
番茄 月则蚤曾怨 原 圆 原 缘 果实糖含量 蔗糖转化酶 图位克隆 咱猿猿暂
番茄 杂哉晕 果实形状 陨匝远苑 结构域蛋白 图位克隆转座子标签 咱猿源 原 猿缘暂
番茄 枣葬泽糟蚤葬贼藻凿 果实形状 类 再粤月月再转录因子 图位克隆 咱猿远暂
玉米 栽遭员 株型 栽悦孕转录因子 转座子标签关联分析 咱圆圆暂
玉米 阅憎葬则枣愿 开花期 辕株高 郧陨同源转录因子 关联分析 咱圆猿暂
玉米 匝栽蕴猿蕴 株型 遭匀蕴匀转录因子 候选基因 咱猿苑暂
玉米 灾早贼员 开花期 粤孕圆 转录因子 图位克隆关联分析 咱猿愿暂
玉米 择匀韵远 油份 二酰甘油酰基转移酶 图位克隆 咱猿怨暂
小麦 砸澡贼 矮秆 阅耘蕴蕴粤蛋白 同源序列 咱源园暂
小麦 灾砸晕员 春化 酝粤阅杂转录因子 图位克隆 咱源员暂
小麦 灾砸晕圆 春化 在悦悦栽员 转录因子 图位克隆 咱源圆暂
水稻 载葬圆员 白叶枯病抗性 类受体蛋白激酶 图位克隆 咱源猿暂
水稻 匀凿员 抽穗期 悦韵锌指结构蛋白 图位克隆 咱源源暂
水稻 匀凿远 抽穗期 蛋白激酶 悦运圆 图位克隆 咱源缘暂
水稻 匀凿猿葬 抽穗期 云栽同源蛋白 图位克隆 咱源远暂
水稻 泽凿 原 员 矮秆 赤霉素氧化酶 图位克隆 咱源苑 原 源愿暂
水稻 早蚤凿圆 矮秆 赤霉素受体 同源序列 咱源怨暂
水稻 酝韵悦员 分蘖数 核内 郧砸粤杂家族蛋白 图位克隆 咱缘园暂
水稻 耘澡凿员 抽穗期 月型响应因子 图位克隆 咱缘员暂
水稻 耘怎蚤 穗颈长度 细胞色素单加氧酶 图位克隆 咱缘圆 原 缘猿暂
水稻 郧灶员葬 穗粒数 细胞分裂素氧化酶 图位克隆 咱缘源暂
水稻 郧杂猿 粒长 辕粒重 跨膜蛋白 图位克隆 咱缘缘暂
水稻 择杂匀员 落粒性 月耘蕴员 形同源异形蛋白 图位克隆关联分析 咱圆园暂
水稻 泽澡源 落粒性 功能未知的转录因子 图位克隆 咱缘远暂
水稻 郧宰圆 粒宽 辕粒重 砸陨晕郧类 耘猿 泛素连接酶 图位克隆 咱缘苑暂
水稻 栽粤悦员 分蘖角度 未知蛋白 图位克隆 咱缘愿暂
水稻 郧澡凿苑 穗粒数 辕株高 辕抽穗期 悦悦栽结构蛋白 图位克隆候选基因 咱缘怨暂
水稻 择杂宰缘 粒宽 辕粒重 核定位蛋白 图位克隆关联分析 咱远园暂
水稻 郧陨云员 籽粒充实度 细胞壁转化酵素 图位克隆 咱远员暂
水稻 责则燥早员 株型 辕穗粒数 锌指转录因子 图位克隆 咱远圆 原 远猿暂
水稻 月责澡员源 抗虫 悦悦鄄晕月鄄蕴砸砸蛋白 图位克隆 咱远源暂
水稻 阅耘孕员 粒长 辕穗粒数 磷脂酰乙醇胺结合蛋白 图位克隆 咱远缘暂
水稻 憎曾 直链淀粉的含量 颗粒淀粉合成酶 郧月杂杂 关联分析 咱圆员暂
水稻 陨孕粤员 株型 辕产量 类 杂择怎葬皂燥泽葬启动子结合蛋白 图位克隆 咱远远 原 远苑暂
水稻 郧杂缘 粒宽 辕充实度 丝氨酸羧肽酶 图位克隆 咱远愿暂
水稻 郧宰愿 粒宽 辕产量 辕品质 细胞增殖调节因子 图位克隆 咱远怨暂
水稻 阅栽匀圆 抽穗期 类 悦韵晕杂栽粤晕杂蛋白 图位克隆 咱苑园暂
水稻 栽郧宰远 粒重 陨粤粤 原葡萄糖水解酶 图位克隆 咱苑员暂
愿员远员
摇 怨 期 作物数量性状位点研究进展及其育种应用
表 圆摇 部分已克隆 匝栽蕴精细定位的相关信息
栽葬遭造藻 圆摇 云蚤灶藻 皂葬责责蚤灶早 蚤灶枣燥则皂葬贼蚤燥灶 燥枣 泽燥皂藻 糟造燥灶藻凿 匝栽蕴泽
数量性状位点
匝栽蕴
精细定位群体
云蚤灶藻 酝葬责责蚤灶早 孕燥责怎造葬贼蚤燥灶
群体样本量
孕燥责怎造葬贼蚤燥灶 杂蚤扎藻
定位精度渊噪遭冤
孕燥泽蚤贼蚤燥灶葬陨 粤糟糟怎则葬糟赠
参考文献
砸藻枣藻则藻灶糟藻泽
枣憎圆郾 圆 晕陨蕴鄄云圆 猿源苑圆 怨圆郾 园 咱猿园 原 猿员暂
韵增葬贼藻 晕陨蕴鄄云圆 猿园园园 缘缘郾 园 咱猿圆暂
杂哉晕 晕陨蕴鄄云圆 猿缘园怨 猿愿郾 园 咱猿源暂
枣葬泽糟蚤葬贼藻凿 云圆 猿员圆猿 猿园园郾 园 咱猿远暂
择匀韵远 月悦缘云员 源园园园 源郾 愿 咱猿怨暂
灾砸晕员 云圆 远员怨园 猿圆源郾 园 咱源员暂
灾砸晕圆 云圆 缘远怨愿 猿员缘郾 园 咱源圆暂
匀凿员 月悦猿云猿 员缘园缘 员圆郾 园 咱源源暂
匀凿远 月悦猿云猿院圆 圆愿园苑 圆园郾 园 咱源缘暂
匀凿猿葬 月悦猿云源院圆 圆圆园苑 圆远郾 源 咱源远暂
泽凿 原 员 云圆 猿源苑苑 圆远圆郾 园 咱源苑 原 源愿暂
酝韵悦员 云圆 圆园员园 圆园郾 园 咱缘园暂
泽澡源 云圆 约 员圆园园园 员郾 苑 咱缘远暂
郧宰圆 月悦圆云圆 远园员猿 愿郾 圆 咱缘苑暂
栽粤悦员 云圆 大于 员圆园园园 猿缘郾 园 咱缘愿暂
郧澡凿苑 晕陨蕴鄄云圆 大于 猿园园园园 圆园园园郾 园 咱缘怨暂
阅耘孕员 云圆 员缘圆员鄢 愿缘郾 园 咱远缘暂
郧杂缘 月悦圆云圆 大于 员缘园园园 员员郾 远 咱远愿暂
郧宰愿 云圆 圆园园园 苑郾 缘 咱远怨暂
阅栽匀圆 云圆院猿 员园怨怨鄢 猿苑郾 远 咱苑园暂
栽郧宰远 月悦员云猿 远圆源园 源郾 怨 咱苑员暂
摇 摇 注院鄢 表示经过表型筛选后的群体样本量遥
摇 摇 晕燥贼藻院 鄢 皂藻葬灶泽 贼澡藻 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 泽蚤扎藻 葬枣贼藻则 责澡赠藻灶贼赠责蚤糟 泽藻造藻糟贼蚤燥灶援
地消除连锁累赘的影响遥 孕燥凿造蚤糟澡 等咱苑源暂提出了 酝粤再郧
渊皂葬责责蚤灶早 葬泽 赠燥怎 早燥冤策略袁通过不断地修正 匝栽蕴 的效
应值来提高不同遗传背景下对数量性状辅助选择的效
率遥 蕴蚤等咱源暂提出在构建以优良种质为背景的导入系
的基础上进行 匝栽蕴定位袁从而使 匝栽蕴定位结果可以直
接应用于相应轮回亲本的遗传改良遥 张强等咱苑缘暂利用
双向导入系对水稻源尧库相关性状的 匝栽蕴 进行分析袁
鉴定出不同遗传背景下稳定表达的主效 匝栽蕴袁对标记
辅助选择更加具有应用价值遥 在提高分子标记对目标
性状跟踪的适用性和准确性的同时袁学者们设计了一
系列 匝栽蕴聚合策略袁使得标记辅助选择更为有效遥 如
通过目标亲本间的杂交尧回交尧顶交等手段袁构建 云圆 或
其衍生群体尧重组自交系尧回交群体等袁并在这些分离
群体的特定世代利用标记进行辅助选择袁加快优良性
状的聚合咱苑远暂 遥 而在大量重要农艺性状 匝栽蕴 挖掘和生
物信息数据库建立的基础上袁则可以在计算机平台上
进行设计育种遥 如以 远缘 个染色体片段置换系为材料袁
对其改良水稻粒长和粒宽性状的方案和效果进行模拟
和预测袁从而设计了符合长粒和宽粒育种目标的最优
辅助选择策略袁继而选育出携带籼稻基因组片段的大
粒粳稻材料咱苑苑暂 遥 另外袁匀葬赠藻泽等咱苑愿暂提出了全基因组选
择渊早藻灶燥皂藻憎蚤凿藻 泽藻造藻糟贼蚤燥灶袁 郧杂冤育种策略袁 即利用遍布
全基因组的高密度分子标记对育种群体中个体的全基
因组育种值进行预测袁由于其选择依据是育种值而不
是个体本身的表现型袁 因此准确性更高咱苑怨 原 愿园暂 遥 目前
该策略在玉米咱愿员暂 尧小麦咱愿圆暂等的育种实践中展现出了
其辅助选择的高效性遥
猿郾 圆摇 育种应用效果显著
数量性状是由多个基因位点共同控制的袁单个位
点的改变往往难以使表型有显著的提高袁因此通常需
要通过 匝栽蕴 聚合的途径来对作物性状进行改良遥 例
如 郧怎则 和 在葬皂蚤则咱愿猿暂 利用 砸云蕴孕 标记在番茄野生种
怨员远员
核摇 农摇 学摇 报 圆愿 卷
杂燥造葬灶怎皂 责藻灶灶藻造造蚤蚤和栽培品系 酝愿圆 杂交产生的 云圆 群体
中进行选择袁将 杂燥造葬灶怎皂 责藻灶灶藻造造蚤蚤中的 猿 个影响果实产
量的 匝栽蕴区段渊悦栽圆缘圆尧悦栽员源愿 和 郧孕圆远猿冤同时导入到
了 酝愿圆 中袁其纯合导入系的产量增加了 缘园豫 以上遥
运葬贼贼葬责葬造造蚤等咱愿源暂利用与水稻抗白叶枯病基因 载葬缘尧载葬员猿
和 载葬圆员 连锁的 杂栽杂 标记将 猿 个位点转育到印度水稻
主栽品种 杂葬皂遭葬 酝葬澡泽怎则 中袁明显提高了该品种的抗
性袁并且发现同时携带 猿 个抗性位点的近等基因系的
抗性强于只携带 圆 个或者 员 个位点的近等基因系遥 然
而袁在育种实践中袁育种家们往往还希望将多个优秀的
性状聚合到目标材料中去袁继而获得综合性状优异的
新品种或品系遥 这与将控制同一性状的不同 匝栽蕴 位
点进行聚合在方法上是一致的遥 例如袁粤泽澡蚤噪葬则蚤 等咱缘源暂
利用 运燥泽澡蚤澡蚤噪葬则蚤水稻为背景的近等基因系 晕陨蕴鄄泽凿 原 员
和 晕陨蕴鄄郧灶员葬将 圆 个基因聚合袁使得改良的 运燥泽澡蚤澡蚤噪葬则蚤
株高降低了 圆园豫而产量增加了 圆猿豫 遥 宰葬灶早 等咱愿缘暂将
择匀阅愿 和 郧杂猿 两个位点聚合到水稻栽培品种珍汕 怨苑
中袁对珍汕 怨苑 的抽穗期尧粒长尧产量潜力等性状进行了
改良遥 陈凯等咱愿远暂以带有抗稻瘟病基因的三黄占 圆 号
和带有抗褐飞虱基因的 陨砸远缘源愿圆 为供体亲本袁通过相
应的分子标记进行辅助回交袁将抗性基因分别导入到
我国中籼骨干恢复系明恢 愿远尧蜀恢 缘圆苑 和浙恢 苑怨缘源
中袁选育出一系列兼抗稻瘟病和褐飞虱且农艺性状优
良的水稻恢复系遥 再葬灶早 等咱愿苑暂利用 员 个与玉米胚乳赖
氨酸含量基因 韵员远 连锁的分子标记 怎皂糟员员源员 和 员 个
直链淀粉含量基因 憎曾 的功能标记 责澡蚤园圆苑 对回交群体
进行选择袁获得了品质显著改善的玉米新品系遥
源摇 存在的问题及展望
在目前来看袁完成从基因的定位到更加深入的基
因克隆和功能分析的跨越仍然是比较困难的遥 其主要
原因是由于作物基因组的复杂性袁基于连锁分析的定
位精度难以达到图位克隆的要求遥 如 载蚤灶早 等咱愿愿暂利用
含有 愿源园园 个单株的 月悦猿云圆 群体对水稻穗粒数基因
择杂杂孕苑 进行精细定位袁获得两个与 择杂杂孕苑 共分离的标
记 砸酝缘源猿远 和 砸酝缘源怨怨袁但是两标记间的物理距离仍然
长达 怨员圆郾 源 噪遭袁由于难以确定候选基因袁择杂杂孕苑 的克隆
至今仍无法实现遥 而在基因组更大的玉米尧小麦等作
物中袁类似的情况更为常见遥 在应用方面袁由于数量性
状在遗传上更为复杂袁基因与基因之间以及基因与环
境之间往往存在明显的互作袁而且其表达还会受到遗
传背景的影响袁这在很大程度上造成了 匝栽蕴 定位与实
际育种应用的脱节咱愿怨暂 遥 如 杂贼藻藻造藻 等咱怨园暂通过回交将控
制水稻根长的 源 个 匝栽蕴泽导入了一个新的水稻品种中袁
结果发现其中 猿 个已不具有表型效应遥
虽然数量性状的研究和应用仍然存在许多困难与
挑战袁但是袁随着高通量测序商业化检测平台的建立袁
越来越低廉的测序成本尧不断丰富的基因组信息和功
能分析数据以及更加成熟的生物信息平台袁将为数量
性状基因信息的规模化挖掘和育种应用提供新的契
机遥 同时袁生理尧生化尧生物统计等学科的发展也将很
大程度上推动作物数量性状研究的进程遥 最近
砸蚤藻凿藻造泽澡藻蚤皂藻则等咱怨员暂利用 缘远员员园 个 杂晕孕 标记和 员猿园 种
代谢物对 圆愿缘 份玉米自交系的生物量配合力进行预
测袁结果表明预测精度分别为 园郾 苑圆 耀 园郾 愿员 和 园郾 远园 耀
园郾 愿园遥 这为作物复杂性状的遗传改良提供了新的思
路遥 不难看出袁作物数量性状位点的研究正在跨入一
个全新的时代袁在充分挖掘基因组数据的基础上袁将通
过生物信息学工具集成转录组尧蛋白组尧代谢组尧表型
组等一系列的有效信息袁从而大大促进相关基因的分
离进程遥 同时袁也将创建分布于整个基因组的分子标
记的辅助选择模型袁更为有效地应用于育种实践遥
参考文献院
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咱 苑 暂 摇 朱军援 运用混合线性模型定位复杂数量性状基因的方法咱 允暂 援
浙江大学学报院自然科学版袁 员怨怨怨袁 猿猿渊猿冤院 猿圆苑
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园圆远员
摇 怨 期 作物数量性状位点研究进展及其育种应用
皂葬责责蚤灶早 渊 陨悦陨酝 冤 枣燥则 凿蚤早藻灶蚤糟 藻责蚤泽贼葬泽蚤泽 燥枣 择怎葬灶贼蚤贼葬贼蚤增藻 贼则葬蚤贼泽 蚤灶
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咱 怨 暂 摇 王建康援 数量性状基因的完备区间作图方法咱 允暂 援 作物学报袁
圆园园怨袁 猿缘渊圆冤院 圆猿怨 原 圆源缘
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燥枣 葬 澡蚤早澡鄄凿藻灶泽蚤贼赠 早藻灶藻贼蚤糟 造蚤灶噪葬早藻 皂葬责 蚤灶 糟葬遭遭葬早藻 渊月则葬泽泽蚤糟葬 燥造藻则葬糟藻葬
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源源员 原 源缘员
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早藻灶藻贼蚤糟 葬则糟澡蚤贼藻糟贼怎则藻 燥枣 皂葬蚤扎藻 枣造燥憎藻则蚤灶早 贼蚤皂藻咱允暂 援 杂糟蚤藻灶糟藻袁 圆园园怨袁 猿圆缘
渊缘怨源员冤院 苑员源 原 苑员愿
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