全 文 ：摇 核 农 学 报摇 圆园员圆袁圆远渊员冤院园园圆愿 耀 园园猿员允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员员鄄园缘鄄园怨摇 接受日期院圆园员员鄄园远鄄圆员
基金项目院国家自然科学基金渊猿园苑苑园圆圆圆冤
作者简介院王从磊渊员怨愿员鄄冤袁男袁河北邢台人袁硕士袁助理研究员袁研究方向为小麦分子细胞遗传与育种遥 栽藻造院 园圆圆鄄圆苑苑怨缘猿苑员曰耘鄄皂葬蚤造院糟造憎葬灶早员园园岳
员圆远郾 糟燥皂
通讯作者院亓增军渊员怨远愿鄄冤袁男袁山东莱芜人袁博士袁副教授袁主要从事小麦分子细胞遗传与育种研究遥 栽藻造院 园圆缘鄄愿源猿怨远缘怨苑曰耘鄄皂葬蚤造院扎躁择蚤岳 灶躁葬怎援 藻凿怎援
糟灶
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员圆冤园员鄄园园圆愿鄄园源
辐射诱导荆州黑麦染色体 员砸结构变异的研究
王从磊员袁圆 摇 庄丽芳员 摇 亓增军员
渊员郾 南京农业大学作物遗传与种质创新国家重点实验室袁江苏 南京摇 圆员园园怨缘曰
圆郾 天津市农作物研究所袁天津摇 猿园园员员圆冤
摘摇 要院以远园悦燥 酌射线渊员圆郧赠冤辐照普通小麦辉县红 原荆州黑麦染色体 员砸 二体添加系花粉袁并授粉给辉
县红袁获得 员缘猿 粒辐射杂种 酝员 代种子遥 以 云造怎燥则藻泽糟藻蚤灶 原 员圆 原 凿哉栽孕 标记的荆州黑麦基因组 阅晕粤 为探
针袁对其中 猿猿 粒 酝员 代种子根尖细胞有丝分裂中期染色体进行 郧陨杂匀渊早藻灶燥皂蚤糟 蚤灶 泽蚤贼怎 澡赠遭则蚤凿蚤扎葬贼蚤燥灶冤分析
发现袁圆猿 粒种子中的荆州黑麦 员砸染色体未发现明显变化袁而另外 员园 粒均发生了小麦和黑麦染色体易
位袁变异率为 猿园郾 猿园豫 遥 电离辐射诱发产生的易位类型包括相互易位尧大片段易位尧小片段易位尧整臂易
位及端体等遥 这些易位染色体涉及 员砸染色体 员员 个易位断点袁其中位于长臂 源 个袁短臂 远 个袁位于着丝
粒区 员 个袁说明电离辐射可有效诱发目标染色体系列结构变异袁为染色体缺失作图尧重要性状基因定位
和培育仅具目标基因的小片段易位提供了可能遥
关键词院普通小麦曰 荆州黑麦曰 辐射曰 染色体结构变异曰 基因组原位杂交
杂栽砸哉悦栽哉砸粤蕴 灾粤砸陨粤栽陨韵晕杂 韵云 悦匀砸韵酝韵杂韵酝耘 员砸 云砸韵酝 砸再耘 悦哉蕴栽陨灾粤砸
允陨晕郧在匀韵哉匀耘陨酝粤陨 陨晕阅哉悦耘阅 月再 陨砸砸粤阅陨粤栽陨韵晕
宰粤晕郧 悦燥灶早鄄造藻蚤员袁圆 摇 在匀哉粤晕郧 蕴蚤鄄枣葬灶早员 摇 匝陨 在藻灶早鄄躁怎灶员
渊员郾 杂贼葬贼藻 运藻赠 蕴葬遭燥则葬贼燥则赠 燥枣 悦则燥责 郧藻灶藻贼蚤糟泽 葬灶凿 郧藻则皂责造葬泽皂 耘灶澡葬灶糟藻皂藻灶贼 辕 晕葬灶躁蚤灶早 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁
晕葬灶躁蚤灶早袁 允蚤葬灶早泽怎摇 圆员园园怨缘曰 圆郾 栽蚤葬灶躁蚤灶 悦则燥责泽 砸藻泽藻葬则糟澡 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻袁栽蚤葬灶躁蚤灶摇 猿园园员员圆冤
粤遭泽贼则葬糟贼院 陨则则葬凿蚤葬贼藻凿 憎蚤贼澡 远园悦燥 酌鄄则葬赠泽 渊 员圆郧赠 冤袁 贼澡藻 责燥造造藻灶 燥枣 憎澡藻葬贼 造葬灶凿则葬糟藻 匀怎蚤曾蚤葬灶澡燥灶早鄄杂藻糟葬造藻 糟藻则藻葬造藻 糟增援
允蚤灶早扎澡燥怎澡藻蚤皂葬蚤 阅粤员砸 憎葬泽 责燥造造蚤灶葬贼藻凿 贼燥 贼澡藻 藻皂葬泽糟怎造葬贼藻凿 泽责蚤噪藻泽 燥枣 匀怎蚤曾蚤葬灶澡燥灶早援 粤灶葬造赠扎藻凿 憎蚤贼澡 早藻灶燥皂蚤糟 蚤灶 泽蚤贼怎
澡赠遭则蚤凿蚤扎葬贼蚤燥灶 郧陨杂匀 怎泽蚤灶早 早阅晕粤 燥枣 则赠藻 糟增援 允蚤灶早扎澡燥怎澡藻蚤皂葬蚤 葬泽 葬 责则燥遭藻袁 枣燥怎则 责造葬灶贼泽 憎蚤贼澡 则藻糟蚤责则燥糟葬造 贼则葬灶泽造燥糟葬贼蚤燥灶袁 枣燥怎则
责造葬灶贼泽 憎蚤贼澡 造葬则早藻 泽藻早皂藻灶贼葬造 贼则葬灶泽造燥糟葬贼蚤燥灶 葬灶凿 燥灶藻 责造葬灶贼 憎蚤贼澡 凿蚤泽贼葬造 泽藻早皂藻灶贼葬造 贼则葬灶泽造燥糟葬贼蚤燥灶袁 燥灶藻 责造葬灶贼 憎蚤贼澡 燥灶藻 贼藻造燥糟藻灶贼则蚤糟
糟澡则燥皂燥泽燥皂藻 憎藻则藻 蚤凿藻灶贼蚤枣蚤藻凿 枣则燥皂 猿猿 酝员 泽藻藻凿泽援 栽澡藻 则藻泽怎造贼泽 泽澡燥憎藻凿 贼澡葬贼 贼澡藻 贼则葬灶泽造燥糟葬贼蚤燥灶 枣则藻择怎藻灶糟赠 憎葬泽 猿园郾 猿园豫 葬灶凿 燥枣贼澡藻 贼燥贼葬造 员员 遭则藻葬噪葬早藻鄄枣怎泽蚤燥灶 藻增藻灶贼泽袁 员 蚤灶增燥造增藻凿 糟藻灶贼则蚤糟 则藻早蚤燥灶泽 葬灶凿 员园 蚤灶增燥造增藻凿 蚤灶贼藻则泽贼蚤贼蚤葬造 则藻早蚤燥灶泽袁 栽澡藻 藻曾责藻则蚤皂藻灶贼
泽澡燥憎藻凿 贼澡葬贼 责燥造造藻灶 蚤则则葬凿蚤葬贼蚤燥灶 憎葬泽 葬灶 藻枣枣藻糟贼蚤增藻 皂藻贼澡燥凿 贼燥 蚤灶凿怎糟藻 憎澡藻葬贼 葬造蚤藻灶 糟澡则燥皂燥泽燥皂葬造 泽贼则怎糟贼怎则葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶泽袁 憎澡蚤糟澡
糟燥怎造凿 藻枣枣藻糟贼蚤增藻造赠 遭藻 怎泽藻凿 蚤灶 凿藻造藻贼蚤燥灶 皂葬责责蚤灶早袁 糟澡则燥皂燥泽燥皂葬造 造燥糟葬贼蚤燥灶 燥枣 蚤皂责燥则贼葬灶贼 葬早则燥灶燥皂蚤糟 早藻灶藻泽 葬灶凿 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 燥枣
泽皂葬造造 泽藻早皂藻灶贼葬造 贼则葬灶泽造燥糟葬贼蚤燥灶泽 憎蚤贼澡 贼葬则早藻贼 早藻灶藻泽援
运藻赠 憎燥则凿泽院憎澡藻葬贼曰 杂藻糟葬造藻 糟藻则藻葬造藻曰 蚤则则葬凿蚤葬贼蚤燥灶曰 泽贼则怎糟贼怎则葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 糟澡则燥皂燥泽燥皂藻曰 早藻灶燥皂蚤糟 蚤灶 泽蚤贼怎 澡赠遭则蚤凿蚤扎葬贼蚤燥灶
愿圆
摇 员 期 辐射诱导荆州黑麦染色体 员砸结构变异的研究
摇 摇 随着人工定向选择和集约化种植袁栽培小麦品种
遗传多样性渐趋狭窄遥 小麦近缘物种中存在丰富的有
利基因资源袁通过染色体工程发掘和利用这些基因袁是
小麦改良的重要途径遥 但是袁由于整条外源染色体的
导入袁在引入有利基因的同时常伴随不利性状连锁袁因
而培育仅具目标基因的易位系是提高远缘杂交成效的
主要方法遥 染色体易位系可通过组织培养尧辐射诱变尧
杀配子基因诱导和染色体配对控制体系以及单价体错
分裂等途径诱导产生遥 其中袁电离辐射由于其能量高
穿透力强袁可以引起染色体的随机断裂和重接袁从而较
易产生染色体易位尧缺失等结构变异袁并得到了大量应
用咱员 耀 猿暂 遥
荆州黑麦具有耐瘠薄尧抗多种麦类病害等优良性
状咱源袁 缘暂 遥 南京农业大学通过普通小麦辉县红与荆州黑
麦杂交获得高抗白粉病和梭条花叶病的八倍体小黑麦
荆辉 员 号及多个异染色体系咱缘袁 远暂 袁将荆州黑麦抗白粉
病基因定位于染色体 圆砸 和 远砸咱苑袁 愿暂 袁并开发出若干分
子标记追踪荆州黑麦染色体咱苑 耀 怨暂 遥 为进一步转移和利
用荆州黑麦有利基因袁本研究以辉县红 原 荆州黑麦
阅粤员砸为试材袁探讨电离辐射诱导荆州黑麦染色体 员砸
系列结构变异的可行性袁诱导产生的变异体将在基因
定位尧染色体作图和黑麦基因的转移利用等方面具有
利用价值遥
员摇 材料与方法
员郾 员摇 材料
所用材料为普通小麦品种辉县红尧辉县红 原荆州
黑麦 员砸二体添加系渊阅粤员砸袁圆灶 越 源源冤遥
员郾 圆摇 方法
员郾 圆郾 员摇 根尖细胞染色体制片摇 将种子放于垫有湿滤
纸的培养皿中袁圆园益培养箱内萌发袁待根长 员 耀 圆糟皂 时
剪取根尖袁在冰水中预处理 圆圆 耀 圆源澡后袁用卡诺氏固定
液渊乙醇颐冰醋酸 越 猿颐 员冤固定 圆 耀 苑凿 后在 源缘豫醋酸中
压片袁 原 苑园益冷冻揭片遥
员郾 圆郾 圆摇 基因组原位杂交摇 原位杂交程序参照陈佩度
等咱员园暂方法遥 以荧光素 云造怎燥则藻泽糟藻蚤灶 原 员圆 原 凿哉栽孕 标记的
荆州黑麦基因组 阅晕粤 为探针袁以辉县红基因组 阅晕粤
作封组袁封组比例约为 员 颐 远园遥 采用 韵造赠皂责怎泽 月载远园 观
察袁并利用 杂孕韵栽 悦悦阅相机拍照遥
员郾 圆郾 猿摇 辐照处理摇 将 阅粤员砸 即将开花的穗子从茎基
部剪下袁置于盛有水的塑料桶中袁用远园 悦燥 酌 射线照射袁
剂量率为 员郾 远园郧赠 辕 皂蚤灶袁总剂量为 员圆郧赠遥 将辐照处理
的花粉授予已去雄的普通小麦品种辉县红袁得到 酝员
代种子遥
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 电离辐射诱导染色体 员砸结构变异的频率
选取辉县红 原荆州黑麦 阅粤员砸植株刚开始开花的
穗子进行远园 悦燥 酌 射线处理袁剂量率为 员郾 远园郧赠 辕 皂蚤灶袁辐
照 苑郾 缘皂蚤灶袁总剂量为 员圆郧赠遥 辐照花粉给去雄的辉县红
授粉袁共授粉 员圆 个穗子袁获得 员缘猿 粒种子袁平均结实率
苑园郾 愿猿豫 遥 员缘猿 粒种子发芽率为 愿猿郾 远远豫 袁对其中的 猿猿
粒种子进行有丝分裂中期染色体制片袁经 郧陨杂匀 分析
发现袁圆猿 株含有完整 员砸染色体袁员园 株涉及 员砸 染色体
的不同变异类型袁变异频率 猿园郾 猿园豫 遥 室内发芽后移
栽至温室袁有 缘 株死亡袁死亡率 员缘郾 员缘豫 遥
圆郾 圆摇 辐射诱导产生的 员砸变异类型
圆郾 圆郾 员 摇 相互易位 摇 经 砸栽悦 有丝分裂中期染色体
郧陨杂匀分析袁员园 株发生结构变异的单株中袁源 株渊 杂蕴园圆
原 苑愿尧杂蕴园圆 原 怨园尧杂蕴园圆 原 怨员 和 杂蕴园圆 原 怨苑冤为相互易位
的单株袁染色体数均为 圆灶 越 源猿袁相互易位发生频率为
员圆郾 员圆豫 遥 杂蕴园圆 原 怨园 可见 圆 条染色体呈现不同片段大
小的绿色杂交信号渊图 员冤袁其 员砸染色体次缢痕处显示
明显的红色带纹袁因此初步推断 员砸 染色体的断点在
员砸蕴上袁外源大片段顶端易位为包含 员砸杂 以及 员砸蕴 近
着丝粒的片段在内的易位染色体曰小片段易位为包含
员砸蕴末端区段的顶端易位袁初步命名为 员砸杂援 员砸蕴 原 宰
渊图 缘 原 员冤和 宰援 宰 原 员砸蕴渊图 缘 原 圆冤袁推测这 圆 条易位
染色体可能为相互易位袁涉及的小麦染色体尚需进一
步鉴定遥 而 杂蕴园圆 原 苑愿尧杂蕴园圆 原 怨员 和 杂蕴园圆 原 怨苑 的 郧陨杂匀
鉴定结果发现了同样的 圆 个不同片段大小的绿色杂交
信号袁根据原位杂交不能判断为完全一样袁但相似的易
位可能说明附近为断裂热点袁如图 缘 中的 猿 和 源尧苑 和
愿尧怨 和 员园遥
圆郾 圆郾 圆摇 大片段易位摇 分析发现袁杂蕴园圆 原 圆尧杂蕴园圆 原 源苑尧
杂蕴园圆 原 愿愿 和 杂蕴园圆 原 怨圆 根尖细胞染色体数目为 圆灶 越
源圆袁观察到 员 条染色体呈现 员 个大片段的绿色杂交信
号渊图 圆冤袁杂蕴园圆 原 圆 初步推断外源染色体的断点在
员砸蕴上袁外源大片段易位为包含 员砸杂 以及 员砸蕴近着丝
粒的片段和小麦的 员 个顶端片段袁命名为 员砸杂援 员砸蕴 原
宰渊图 缘 原 缘冤遥 此外袁杂蕴园圆 原 源苑尧杂蕴园圆 原 愿愿 和 杂蕴园圆 原 怨圆
同样也检测到了大片段的绿色信号渊图 缘 原 远尧员员尧员圆冤袁
这种涉及大片段易位的诱导率为 员圆郾 员圆豫 遥
圆郾 圆郾 猿摇 整臂易位和顶端小片段易位摇 杂蕴园圆 原 源圆 根尖
细胞染色体数目为 圆灶 越 源圆袁云陨杂匀图片显示有 圆 条染色
体呈现不同片段大小的绿色杂交信号渊图 猿冤袁根据染
怨圆
核摇 农摇 学摇 报 圆远 卷
图 员摇 杂蕴园圆 原 怨园 根尖细胞染色体有丝
分裂中期染色体 郧陨杂匀
云蚤早援 员摇 郧陨杂匀 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 则燥燥贼 贼蚤责 糟藻造造泽
糟澡则燥皂燥泽燥皂藻泽 燥枣 杂蕴园圆 原 怨园
短箭头示小片段顶端易位袁长箭头示大片段顶端易位遥
栽澡藻 泽澡燥则贼 葬则则燥憎 蚤灶凿蚤糟葬贼藻泽 贼澡藻 凿蚤泽贼葬造 泽藻早皂藻灶贼葬造 贼则葬灶泽造燥糟葬贼蚤燥灶
葬灶凿 贼澡藻 造燥灶早 葬则则燥憎 蚤灶凿蚤糟葬贼藻泽 贼澡藻 造葬则早藻 泽藻早皂藻灶贼葬造 贼则葬灶泽造燥糟葬贼蚤燥灶援
图 圆摇 杂蕴园圆 原 圆 根尖细胞染色体 郧陨杂匀
云蚤早援 圆摇 郧陨杂匀 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 则燥燥贼 贼蚤责 糟藻造造泽
糟澡则燥皂燥泽燥皂藻泽 燥枣 杂蕴园圆 原 圆
箭头示大片段顶端易位遥
栽澡藻 葬则则燥憎 蚤灶凿蚤糟葬贼藻泽 贼澡藻 造葬则早藻 泽藻早皂藻灶贼葬造 贼则葬灶泽造燥糟葬贼蚤燥灶援
色体的形态袁初步推断 员 条为整臂易位袁命名为 宰援
员砸蕴渊图 缘 原 员源冤袁另 员 条小片段顶端易位袁命名为 员砸杂
原宰援 宰渊图 缘 原 员猿冤遥 该类型的染色体结构变异仅发
现 员 株袁诱导率 猿郾 园猿豫 遥
圆郾 圆郾 源摇 端体 摇 杂蕴园圆 原 远源 根尖细胞染色体数目为 源猿
条袁云陨杂匀结果显示有 员 条端着丝粒染色体呈现绿色杂
交信号渊图 源冤袁根据图片显示袁初步断定断点在 员砸 短
臂上袁命名为 酝贼粤员砸杂渊图 缘 原 员缘冤袁这种涉及添加 员 条
外源端着丝粒染色体材料也仅得到 员 株袁诱导率为
猿郾 园猿豫 遥
上述易位类型总结如图 缘袁共涉及 缘 种易位类型袁
即院相互易位尧大片段易位尧小片段易位尧整臂易位及端
体附加袁涉及到 员员 个易位断点袁其中位于短臂 远 个袁长
臂 源 个袁着丝点 员 个遥
图 猿摇 杂蕴园圆 原 源圆 根尖细胞染色体 郧陨杂匀
云蚤早援 猿摇 郧陨杂匀 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 则燥燥贼 贼蚤责 糟藻造造泽
糟澡则燥皂燥泽燥皂藻泽 燥枣 杂蕴园圆 原 源圆
长箭头示整臂易位袁短箭头示小片段顶端易位遥
栽澡藻 造燥灶早 葬则则燥憎 蚤灶凿蚤糟葬贼藻泽 贼澡藻 憎澡燥造藻 葬则皂 贼则葬灶泽造燥糟葬贼蚤燥灶
葬灶凿 贼澡藻 泽澡燥则贼 葬则则燥憎 蚤灶凿蚤糟葬贼藻泽 贼澡藻 泽皂葬造造 凿蚤泽贼葬造
泽藻早皂藻灶贼葬造 贼则葬灶泽造燥糟葬贼蚤燥灶援
图 源摇 杂蕴园圆 原 远源 根尖细胞染色体 郧陨杂匀
云蚤早援 源摇 郧陨杂匀 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 则燥燥贼 贼蚤责 糟藻造造泽
糟澡则燥皂燥泽燥皂藻泽 燥枣 杂蕴园圆 原 远源
长箭头示端着丝粒染色体遥
栽澡藻 造燥灶早 葬则则燥憎 蚤灶凿蚤糟葬贼藻泽 贼澡藻 贼藻造燥糟藻灶贼则蚤糟 糟澡则燥皂燥泽燥皂藻
猿摇 讨论
诱导染色体结构变异的方法很多袁其中电离辐射袁
是诱发高频率易位最常用的方法遥 本研究利用 员圆 郧赠
的远园悦燥 酌射线处理小麦 原黑麦 员砸二体添加系花粉袁并
授粉给辉县红袁利用根尖细胞染色体荧光原位杂交从
酝员 代材料中筛选出涉及小麦 原黑麦 员砸的 源 株相互易
位尧源 株大片段易位尧员 株整臂 垣小片段顶端易位及 员
个 员砸杂的端体异附加系袁变异率达 猿园郾 猿园豫 袁证实了电
离辐射在诱发染色体结构变异中的重要作用遥 从易位
出现频率上看袁相互易位和大片段易位的出现频率最
高袁均为 员圆郾 员圆豫 袁小片端易位及端体的频率很低袁更
没有发现中间的小片段插入易位袁此外 怨 个染色体结
构变异株渊占 怨园豫 袁包括 源 株互相易位袁源 株大片段易
园猿
允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
圆园员圆袁圆远渊员冤院园园圆愿 耀 园园猿员
图 缘摇 在 酝员 植株中用原位杂交检测到的
黑麦 员砸染色体结构变异
云蚤早援 缘摇 郧陨杂匀 责葬贼贼藻则灶泽 燥枣 泽燥皂藻 酝员 责造葬灶贼泽
憎蚤贼澡 员砸 贼则葬灶泽造燥糟葬贼藻凿 糟澡则燥皂燥泽燥皂藻
员 耀 远院长臂易位曰苑 耀 员猿院短臂易位曰员源院整臂易位曰员缘院端体附加
员 耀 远院 贼则葬灶泽造燥糟葬贼蚤燥灶泽 憎蚤贼澡 贼澡藻 遭则藻葬噪葬早藻鄄则藻枣怎泽蚤燥灶 责燥蚤灶贼 葬贼
造燥灶早 葬则皂 曰 苑 耀 员猿院 贼则葬灶泽造燥糟葬贼蚤燥灶泽 憎蚤贼澡 贼澡藻 遭则藻葬噪葬早藻鄄则藻枣怎泽蚤燥灶
责燥蚤灶贼 葬贼 泽澡燥则贼 葬则皂曰 员源院葬 憎澡燥造藻 葬则皂 贼则葬灶泽造燥糟葬贼蚤燥灶曰
员缘院 葬 贼藻造燥糟藻灶贼则蚤糟 糟澡则燥皂燥泽燥皂藻
位和 员 个 员砸杂 的端体冤涉及 员 次断裂 原融合事件袁只
有 员 个易位染色体涉及 圆 次断裂 原 融合事件袁说明
员圆郧赠的 酌射线在小麦散粉期处理的主要效应是诱导
员 次断裂事件遥 从本研究所获种子的发芽率及植株成
活率看袁均在 愿园豫以上袁表明在 员圆郧赠 剂量下袁用 酌 射
线照射辉县红 原荆州黑麦花粉后授粉得到的杂交种生
活力基本正常遥 与其他物种相比咱员袁 圆暂 袁若适当地增加
酌射线的处理剂量或者处理对象改为雌配子袁也许是
有效提高黑麦染色体结构变异的方法之一遥
黑麦 员砸染色体上携有抗白粉病等多个抗病基因
及与丰产尧广适相关的基因袁此外袁还对小麦 员粤尧员月 和
员阅具有良好补偿性袁员月 辕 员砸 代换系和易位系 员砸杂窑
员月蕴尧员砸杂窑员粤蕴 和 员砸杂窑员阅蕴 具有良好的遗传平衡
性咱员员暂 袁从而能够成功地将 员砸 上的抗性基因导入栽培
小麦中袁在全世界小麦育种中得到了广泛应用咱员圆暂 遥 至
今我国近 缘园豫 的冬小麦品种仍然含有该易位染色
体咱员猿暂 遥 但由于病原物生理小种的变化袁目前来源于黑
麦品种 孕藻贼噪怎泽染色体 员砸杂上的抗性基因渊孕皂愿尧孕皂员苑尧
再则怨尧蕴则圆远 和 杂则猿员冤已经丧失抗性袁迫切需要改良袁本研
究鉴定出的易位涉及不同的断点位置和片段长度袁不
仅将有助于黑麦 员砸 的物理作图尧相关基因定位以及
从中选育不携带 杂藻糟造蚤灶基因咱员源暂的易位系等研究袁还可
以利用这些易位系作为中间材料袁进一步利用各种诱
导染色体结构变异的方法创造携有外源目标基因渊例
如黑麦高分子量麦谷蛋白尧矮秆尧熟相等冤的小片段易
位系袁同时这些易位系的黑麦染色体源自我国栽培黑
麦荆州黑麦袁不同于现有的 栽员砸杂援 员月蕴易位系袁为进一
步通过基因重组改良现有易位系提供了新的材料遥
本研究所获易位均为随机产生袁涉及的小麦染色
体非常难鉴定袁而现有的 员砸 标记尚未覆盖整条染色
体袁从而给精确定位易位断点造成难度遥 此外袁所选育
的易位系均为杂合体袁还需要进一步自交分离袁才能用
于作图或定位遥 研究还发现袁选育的易位系中各有 员
株相互易位和大片段易位材料发生自交不育现象袁推
测大部分易位发生在非同源染色体间袁缺乏补偿性袁这
也是辐射诱发易位中亟需解决的难题遥
参考文献院
咱 员 暂摇 陈升位袁 陈佩度袁 王秀娥援 利用电离辐射处理整臂易位系成熟
雌配子诱导外源染色体小片段易位咱允暂 援 中国科学 悦辑渊生命科
学冤袁 圆园园愿袁 猿愿 渊猿冤院圆员缘 原 圆圆园
咱 圆 暂摇 月蚤藻 栽 阅袁 悦葬燥 再 孕袁 悦澡藻灶 孕 阅援 酝葬泽泽 责则燥凿怎糟贼蚤燥灶 燥枣 蚤灶贼藻则早藻灶藻则蚤糟
糟澡则燥皂燥泽燥皂葬造 贼则葬灶泽造燥糟葬贼燥灶泽 贼澡则燥怎早澡 责燥造造藻灶 蚤则则葬凿蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 栽则蚤贼蚤糟怎皂
凿怎则怎皂鄄匀葬赠灶葬造凿蚤葬 增蚤造造燥泽葬 葬皂责澡蚤责造燥蚤凿咱允暂 援 允 陨灶贼藻则早 孕造葬灶贼 月蚤燥造袁 圆园园苑袁
源怨渊员员冤院 员 原 愿
咱 猿 暂摇 灾藻灶怎 运葬造葬增葬糟澡葬则造葬袁 运澡憎葬躁葬 匀燥泽泽葬蚤灶袁 再燥灶早 郧怎袁 韵泽糟葬则 砸蚤藻则葬鄄
蕴蚤扎葬则葬扎怎援 匀蚤早澡鄄则藻泽燥造怎贼蚤燥灶 则葬凿蚤葬贼蚤燥灶 澡赠遭则蚤凿 皂葬责 燥枣 憎澡藻葬贼 糟澡则燥皂燥泽燥皂藻
员阅咱允暂 援 郧藻灶藻贼蚤糟泽袁 圆园园远袁 员苑猿院 员园愿怨 原 员园怨怨
咱 源 暂摇 任丽娟袁陈佩度袁陈怀谷袁马鸿翔援 小麦抗纹枯病种质资源筛选
咱允暂 援 植物遗传资源学报袁 圆园员园袁 员员渊员冤院 员园愿 原 员员员
咱 缘 暂摇 亓增军袁庄丽芳袁刘大钧袁陈佩度援 将荆州黑麦种质导入栽培小
麦的研究咱允暂 援 南京农业大学学报袁 圆园园园袁 圆猿渊源冤院员 原 猿
咱 远 暂摇 李爱霞袁 亓增军袁 裴自友袁 庄丽芳袁 冯祎高袁 王秀娥援 普通小麦
辉县红 原荆州黑麦异染色体系的选育及其梭条花叶病抗性鉴定
咱允暂 援 作物学报袁 圆园园苑袁 猿猿渊源冤院 远猿怨 原 远源缘
咱 苑 暂摇 宰葬灶早 阅袁 在澡怎葬灶早 蕴 云袁 杂怎灶 蕴袁 云藻灶早 再 郧袁 孕藻蚤 在 再袁 匝蚤 在 允援
粤造造燥糟葬贼蚤燥灶 燥枣 葬 责燥憎凿藻则赠 皂蚤造凿藻憎 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 造燥糟怎泽 贼燥 贼澡藻 糟澡则燥皂燥泽燥皂藻
葬则皂 远砸蕴 燥枣 杂藻糟葬造藻 糟藻则藻葬造藻 蕴援 糟增援 耶 允蚤灶早扎澡燥怎澡藻蚤皂葬蚤 爷 咱 允 暂 援
耘怎责澡赠贼蚤糟葬袁 圆园员园袁 员苑远院员缘苑 原 员远远
咱 愿 暂摇 在澡怎葬灶早 蕴 云袁 杂怎灶 蕴袁 蕴蚤 粤 载袁 悦澡藻灶 栽 栽袁 匝蚤 在 允援 陨凿藻灶贼蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 葬灶凿
凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 燥枣 凿蚤葬早灶燥泽贼蚤糟 皂葬则噪藻则泽 枣燥则 葬 责燥憎凿藻则赠 皂蚤造凿藻憎 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻
早藻灶藻 燥灶 糟澡则燥皂燥泽燥皂藻 圆砸 燥枣 悦澡蚤灶藻泽藻 则赠藻 糟怎造贼蚤增葬则 允蚤灶早扎澡燥怎澡藻蚤皂葬蚤咱允暂 援
酝燥造 月则藻藻凿蚤灶早袁 圆园员员袁 圆苑院源缘缘 原 源远缘
咱 怨 暂摇 庄丽芳袁 宋立晓袁 冯祎高袁 钱保俐袁 徐海滨袁 裴自友袁 亓增军援
小麦 耘杂栽鄄杂杂砸标记的开发和染色体定位及其在追踪黑麦染色体
中的应用咱允暂 援 作物学报袁 圆园园愿袁 猿源渊远冤院 怨圆远 原 怨猿猿
渊下转第 源圆 页冤
员猿
允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
圆园员圆袁圆远渊员冤院园园猿远 耀 园园源圆
参考文献院
咱 员 暂 摇 酝葬泽贼则燥则蚤造造蚤 酝袁 运葬贼藻则躁蚤 晕袁 砸葬灶葬 郧援 孕则燥凿怎糟贼蚤增蚤贼赠 葬灶凿 憎葬贼藻则 怎泽藻
藻枣枣蚤糟蚤藻灶糟赠 燥枣 泽憎藻藻贼 泽燥则早澡怎皂 葬泽 葬枣枣藻糟贼藻凿 遭赠 泽燥蚤造 憎葬贼藻则 凿藻枣蚤糟蚤贼 燥糟糟怎则则蚤灶早
葬贼 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 增藻早藻贼葬贼蚤增藻 早则燥憎贼澡 泽贼葬早藻泽 咱 允暂 援 耘怎则 允 粤早则燥灶袁 员怨怨怨袁 员员院
圆园苑 原 圆员缘
咱 圆 暂 摇 李慧敏袁赵凤梧袁李爱国袁彭海城袁杨建忠袁李明哲袁郝永波援高
粱 原旱稻属间杂交获得矮秆新种质的矮生性状分析 咱 允暂 援 核农
学报袁圆园园怨袁圆猿 渊员冤院 猿猿 原 猿远
咱 猿 暂 摇 张明洲袁崔海瑞袁舒庆尧袁夏英武援 高粱茎尖再生体系及其遗传
转化影响因子的研究咱允暂 援核农学报袁 圆园园远袁 圆园 渊员冤院 圆猿 原 猿员
咱 源 暂 摇 盖钧镒袁章元明袁王建康援 匝栽蕴 混合遗传模型扩展至 圆 对主基因
垣多基因时的多世代联合分析 咱允暂 援作物学报袁圆园园园袁圆远渊源冤院猿愿缘
原 猿怨员
咱 缘 暂 摇 盖钧镒袁 章元明袁 王建康援 植物数量性状遗传体系 咱酝暂援 北京院
科学出版社袁 圆园园猿
咱 远 暂 摇 在澡葬灶早 再 酝袁 郧葬蚤 允袁 再葬灶早 再援 栽澡藻 耘造酝 葬造早燥则蚤贼澡皂 蚤灶 贼澡藻 躁燥蚤灶贼
泽藻早则藻早葬贼蚤燥灶 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 择怎葬灶贼蚤贼葬贼蚤增藻 贼则葬蚤贼泽 咱 允暂 援 郧藻灶藻贼蚤糟葬造 砸藻泽藻葬则糟澡袁
圆园园猿袁愿员渊圆冤院 员缘苑 原 员远猿
咱 苑 暂 摇 宰葬灶早 允袁云燥凿造蚤藻澡 阅 宰袁悦燥燥责藻则 酝袁阅藻造葬糟赠 陨 匀援 孕燥憎藻则 燥枣 贼澡藻 躁燥蚤灶贼
泽藻早则藻早葬贼蚤燥灶 葬灶葬造赠泽蚤泽 皂藻贼澡燥凿 枣燥则 贼藻泽贼蚤灶早 皂蚤曾藻凿 皂葬躁燥则鄄早藻灶藻 葬灶凿
责燥造赠早藻灶藻 蚤灶澡藻则蚤贼葬灶糟藻 皂燥凿藻造泽 燥枣 择怎葬灶贼蚤贼葬贼蚤增藻 贼则葬蚤贼泽 咱 允暂 援 栽澡藻燥则 粤责责造
郧藻灶藻贼袁圆园园员袁员园猿院愿园源 原 愿员远
咱 愿 暂摇 章元明袁盖钧镒援利用 孕员尧云 员 尧孕圆 尧云圆 或 云圆院猿家系的联合分离分析
咱允暂 援西南农业大学学报袁圆园园园袁圆圆 渊员冤院 远 原 怨
咱 怨 暂 摇 郧怎葬灶 再袁 宰葬灶早 匀袁 匝蚤灶 蕴袁 在澡葬灶早 匀袁 再葬灶早 再袁 蕴蚤 砸袁 郧葬燥 云袁 宰葬灶早
匀援 匝栽蕴 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 遭蚤燥 原 藻灶藻则早赠 则藻造葬贼藻凿 贼则葬蚤贼泽 蚤灶 泽燥则早澡怎皂 咱 允暂 援
耘怎责澡赠贼蚤糟葬袁 圆园员员袁 员愿圆院 源猿员 原 源源园
咱员园暂摇 高士杰援饲用高粱株高和节数的遗传变异与选择 咱 允暂 援牧草与饲
料袁员怨怨员袁渊员冤院 圆源 原 圆远
咱员员暂摇 李振武袁支 萍袁孔令旗袁韩福光袁孟广艳援 甜高粱主要性状的遗传
参数分析咱允暂 援 作物学报袁员怨怨圆袁 员愿 渊猿冤院 圆员猿 原 圆圆员
咱员圆暂摇 郧藻造藻贼葬 晕袁 酝燥澡葬皂皂藻凿 匀袁 在藻造造藻噪藻 匀援 郧藻灶藻贼蚤糟 增葬则蚤葬遭蚤造蚤贼赠袁 澡藻则蚤贼葬遭蚤造蚤贼赠
葬灶凿 早藻灶藻贼蚤糟 葬凿增葬灶糟藻 蚤灶 泽燥则早澡怎皂 咱 杂燥则早澡怎皂 遭蚤糟燥造燥则 渊 蕴援 冤 酝燥藻灶糟澡暂
早藻则皂责造葬泽皂 咱允暂 援 悦则燥责 则藻泽藻葬则糟澡袁 圆园园缘袁 猿园渊猿冤院 源猿怨 原 源源缘
咱员猿暂摇 杨伟光援 高粱主要农艺性状基因效应的研究咱 允暂 援 中国农业科
学袁员怨怨员袁 圆源渊源冤院圆远 原 猿员
咱员源暂摇 孙贵荒袁陈 悦袁杨晓光袁扬 镇袁曹嘉颖援 高粱产量袁株高和穗长的
遗传研究咱允暂 援 辽宁农业科学袁 员怨怨缘袁渊猿冤院员远 原 圆园
咱员缘暂摇 酝葬造造 粤 运袁 杂憎葬则灶葬造葬贼澡葬 酝袁 杂藻藻贼澡葬则葬皂葬 晕袁 粤怎凿蚤造葬噪泽澡皂蚤 杂援
陨灶澡藻则蚤贼葬灶糟藻 燥枣 泽怎早葬则 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶 蚤灶 泽贼葬造噪 渊遭则蚤曾冤袁 泽怎糟则燥泽藻 糟燥灶贼藻灶贼袁
泽贼葬造噪 葬灶凿 躁怎蚤糟藻 赠蚤藻造凿 蚤灶 泽燥则早澡怎皂 咱允暂 援 月蚤燥皂葬泽泽 驭 月蚤燥藻灶藻则早赠袁 圆园员园袁
猿源渊远冤院 愿员猿 原 愿圆园
咱员远暂摇 程宝成袁刘巧英袁江 宏袁刘乐融援 高粱茎秆含糖量的基因效应分
析咱允暂 援 作物学报袁 员怨愿远袁 员圆 渊员冤院 猿怨 原 源圆
咱员苑暂摇 李胜国袁马鸿图援 高粱茎秆含糖量遗传研究咱 允暂 援 作物杂志袁
员怨怨猿袁渊员冤院 员愿 原 圆园
咱员愿暂摇 月蚤葬灶 再 蕴袁 再葬扎葬噪蚤 杂 允袁 陨灶燥怎藻 酝袁 悦葬蚤 匀 宰援 匝栽蕴泽 枣燥则 泽怎早葬则 糟燥灶贼藻灶贼
燥枣 泽贼葬造噪 蚤灶 泽憎藻藻贼 泽燥则早澡怎皂 渊杂燥则早澡怎皂 遭蚤糟燥造燥则 蕴援 酝燥藻灶糟澡冤 咱允暂 援 粤早则蚤糟
杂糟蚤 悦澡蚤灶葬袁 圆园园远袁 缘院苑猿远 原 苑源源
渊责任编辑摇 王媛媛冤
蕱蕱蕱蕱蕱蕱蕱蕱蕱蕱蕱蕱蕱蕱蕱蕱蕱蕱蕱蕱蕱蕱蕱蕱蕱蕱蕱蕱蕱蕱蕱蕱蕱蕱蕱蕱蕱蕱蕱蕱蕱蕱蕱蕱蕱蕱蕱蕱
渊上接第 猿员 页冤
咱员园暂摇 陈佩度袁 周 波袁 齐莉莉袁 刘大钧援 用分子原位杂交渊郧陨杂匀冤鉴定
小麦 原簇毛麦双倍体尧附加系和易位系咱 允暂 援 遗传学报袁 员怨怨缘袁
圆圆渊缘冤院 猿愿园 原 猿愿远
咱员员暂摇 郧怎责贼葬 砸 月袁 杂澡藻责澡藻则凿 运 宰援 孕则燥凿怎糟贼蚤燥灶 燥枣 皂怎造贼蚤责造藻 憎澡藻葬贼鄄则赠藻 员砸杂
贼则葬灶泽造燥糟葬贼蚤燥灶 泽贼燥糟噪泽 葬灶凿 早藻灶藻贼蚤糟 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 蕴酝宰 泽怎遭怎灶蚤贼泽 燥枣 早造怎贼藻灶蚤灶
葬灶凿 早造蚤葬凿蚤灶泽 蚤灶 憎澡藻葬贼泽 怎泽蚤灶早 贼澡藻泽藻 泽贼燥糟噪泽 咱 允暂 援 栽澡藻燥则 粤责责造 郧藻灶藻贼袁
员怨怨猿袁 愿缘院 苑员怨 原 苑圆愿
咱员圆暂摇 酝糟陨灶贼燥泽澡 砸 粤袁 匀葬则贼 郧 耘袁 阅藻增燥泽 运 酝袁 郧葬造藻 酝 阅袁 砸燥早藻则泽 宰 允援
孕则燥糟藻藻凿蚤灶早泽 燥枣 贼澡藻 怨贼澡 蚤灶贼藻则灶葬贼蚤燥灶葬造 憎澡藻葬贼 早藻灶藻贼蚤糟泽 泽赠皂责燥泽蚤怎皂咱 允暂 援
员怨怨愿袁灾燥造渊缘冤院 悦葬贼葬造燥早怎藻 燥枣 郧藻灶藻 杂赠皂遭燥造泽 枣燥则 憎澡藻葬贼袁 杂葬泽噪葬贼燥燥灶袁
杂葬泽噪葬贼糟澡藻憎葬灶袁 悦葬灶葬凿葬
咱员猿暂摇 周摇 阳袁 何中虎袁 张改生袁 夏兰琴袁 陈新民袁 高永超袁 井赵斌袁
于广军援 员月蕴 辕 月砸杂易位在我国小麦育种中的应用咱 允暂 援 作物学
报袁 圆园园源袁猿园渊远冤院 缘猿员 原 缘猿缘
咱员源暂摇 杂澡藻憎则赠 孕 砸袁 月则葬凿遭藻则则赠 阅袁 云则葬灶噪造蚤灶 允袁 宰澡蚤贼藻 砸 阅援 栽澡藻
糟澡则燥皂燥泽燥皂葬造 造燥糟葬贼蚤燥灶泽 葬灶凿 造蚤灶噪葬早藻 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责泽 燥枣 贼澡藻 泽贼则怎糟贼怎则葬造
早藻灶藻泽 枣燥则 贼澡藻 责则燥造葬皂蚤灶藻 泽贼燥则葬早藻 责则燥贼藻蚤灶泽渊杂藻糟葬造蚤灶泽冤 燥枣 则赠藻咱允暂 援 栽澡藻燥则
粤责责造 郧藻灶贼袁 员怨愿源袁 远怨院 远猿 原 远怨
渊责任编辑摇 王媛媛冤
圆源