全 文 ：摇 核 农 学 报摇 圆园员猿袁圆苑渊苑冤院园怨员猿 耀 园怨圆员允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员猿冤园苑鄄园怨员猿鄄园怨
利用 陨灶阅藻造标记鉴定水稻育种材料的籼粳属性
王林友摇 张礼霞摇 勾晓霞摇 祁永斌摇 金庆生摇 王建军
渊浙江省农业科学院作物与核技术利用研究所袁浙江 杭州摇 猿员园园圆员冤
摘摇 要院准确高效鉴定水稻材料的籼粳属性对于开展水稻籼粳亚种间杂种优势利用有着重要意义遥 利用
员怨 对基于籼稻渊怨猿员员冤和粳稻渊日本晴冤全基因组 阅晕粤序列比对获得的差异片段而设计的特异插入 辕缺
失渊 陨灶泽藻则贼蚤燥灶 辕 阅藻造藻贼蚤燥灶袁陨灶阅藻造冤引物袁对 源愿 份育种上常用的籼稻尧粳稻和中间型材料渊品种冤进行了 陨灶阅藻造
标记的籼粳属性分析袁利用 阅晕粤样品在这 员怨 对 陨灶阅藻造 位点上的籼型或粳型基因频率袁结合聚类分析和
主成分分析袁确定了这些材料的籼粳属性袁通过比对程氏指数法的籼粳鉴定结果检验了 陨灶阅藻造 分子标记
法在水稻籼粳属性鉴定上的有效性遥 结果表明袁陨灶阅藻造分子标记法与传统的程氏指数法的总体吻合率为
愿怨援 缘愿豫 袁在典型籼稻或典型粳稻材料上两者的吻合率为 员园园豫 曰在具有复杂遗传背景的中间型材料上袁
陨灶阅藻造分子标记法比程氏指数法具有更高的准确性遥 因此袁陨灶阅藻造 分子标记法是真正鉴定籼粳的特异方
法袁比传统方法具有更高的灵敏性和准确度袁可以用于籼粳属性鉴定及遗传分化研究遥
关键词院陨灶阅藻造曰分子标记曰籼粳鉴定曰水稻
收稿日期院圆园员猿鄄园远鄄员源摇 接受日期院圆园员猿鄄园苑鄄园猿
基金项目院国家科技支撑计划渊圆园员员月粤阅猿缘月园圆冤曰国家野愿远猿冶计划渊圆园员园粤粤员园员猿园圆冤曰浙江省重大专项渊愿愿员圆 计划冤渊圆园员员悦员圆怨园员 原 圆冤
作者简介院王林友袁 男袁助理研究员袁主要从事水稻遗传育种研究遥 耘鄄皂葬蚤造院 造赠圆员苑憎葬灶早岳 泽蚤灶葬援 糟燥皂援 糟灶
通讯作者院王建军袁 男袁研究员袁博士袁主要从事水稻遗传育种研究遥 耘鄄皂葬蚤造院憎葬灶早躁躁源员怨苑岳 员远猿援 糟燥皂
摇 摇 栽培稻渊韵则赠扎葬 泽葬贼蚤增葬 蕴援 冤是全球最主要的三大粮
食作物之一咱员暂 袁在长期的栽培驯化过程中袁形成了明
显的遗传分化袁其中籼粳亚种的分化是其分化的主
流咱圆 原 猿暂 遥 大量研究证实袁由于籼粳亚种间具有较远的
遗传关系袁两者间互相杂交的杂种一代比品种间杂种
具有更强大的优势袁若能成功地利用亚种间杂种优势袁
预计理论产量可超过现有高产品种 猿园豫 耀 缘园豫 咱源 原 远暂 袁
因而利用强大的籼粳亚种间杂种优势一直是杂交水稻
育种研究的战略重点遥 在实际工作中袁要有效利用籼尧
粳亚种间杂种优势袁其先决条件在于正确判别育种亲
本的籼尧粳属性袁了解其遗传信息遥 以往学者利用亲缘
关系尧地理来缘尧形态学指标尧细胞学标记尧生化标记和
阅晕粤标记等方法对水稻资源的籼粳属性和遗传分化
进行了大量研究咱苑 原 员缘暂 袁为籼粳分类提供了较好的结
果袁但是运用亲缘关系和地理来源的鉴定方法易受生
长环境影响袁以程氏指数法为主的形态学指标的判别
需要操作者具有一定的经验遥 利用 阅晕粤 水平分子信
息的多态性区分籼粳稻是近年来兴起的新技术袁并伴
随着水稻基因组学的发展而不断创新遥 基于 孕悦砸 的
砸粤孕阅标记尧杂杂砸标记尧陨杂杂砸标记可为水稻的遗传学分
类提供有效的分子技术袁但标记自身的限制使其存在
着某些不足袁如 砸粤孕阅 标记法是显性标记不能区分纯
合体和杂合体袁杂杂砸 技术则在品种间缺乏通用的特异
性标记曰而且这些分子标记方法不是针对栽培稻的籼
原粳差异而特异开发的袁对区分籼粳属性的分子机制
尚不清楚咱员远暂 袁另外籼 原粳分化是一个连续的过程袁用
上述方法对偏籼尧偏粳和中间型材料进行准确鉴定存
在不确定性遥
随着粳稻品种日本晴渊晕蚤责责燥灶遭葬则藻冤和籼稻品种
怨猿员员 全基因组测序的完成袁直接利用全基因组序列的
比对挖掘的插入和缺失渊 蚤灶泽藻则贼蚤燥灶 葬灶凿 凿藻造藻贼蚤燥灶袁陨灶阅藻造冤
标记将大大提高水稻籼粳属性鉴定的精确性和可信
度遥 杂澡藻灶等咱员苑暂利用日本晴和 怨猿员员 全基因组序列构建
了众多的 陨灶阅藻造 多态性数据库遥 蔡星星等咱员愿暂从 杂澡藻灶
等报道的 陨灶阅藻造 引物中袁选择了 源缘 对 陨灶阅藻造 引物对栽
培稻及野生稻进行了检验袁结果证实了 陨灶阅藻造 标记法
完全可以用于栽培稻籼粳属性的鉴定及籼粳分化问题
的研究遥 赵伟等咱员怨暂利用 陨灶阅藻造标记法揭示了稻属的籼
猿员怨
核摇 农摇 学摇 报 圆苑 卷
粳分化机制遥 王明军等咱圆园暂利用 陨灶阅藻造引物很好地鉴定
了云南糯稻品种的籼粳属性遥 卢宝荣等咱圆员暂在对 源源 份
已知籼粳属性的典型籼稻和典型粳稻品种用 陨灶阅藻造 标
记法进行了实验验证后袁提出了野 陨灶阅藻造 分子指数法冶
这一全新概念遥
但目前所应用的 陨灶阅藻造 标记主要是从日本晴尧
怨猿员员尧广陆矮 源 号和中花 员员 等少数几个品种的 阅晕粤
序列信息中开发出来的袁其在栽培稻不同生态类型尧育
种中常用的亲本材料尧具有复杂遗传背景的中间型材
料尧特别在当前籼粳杂交育种工作蓬勃开展过程
中咱源袁圆圆 原 圆猿暂产生的大量中间型材料或培育的籼粳交组
合的籼粳属性鉴定上的有效性有待验证袁系统地比对
籼粳属性鉴定的野陨灶阅藻造 分子指数法冶和野程氏指数法冶
的研究还鲜有报道袁也未用籼粳测验种作对照研究遥
本研究采用优化后的 员怨 对 陨灶阅藻造 引物袁以 源愿 份
来自全国各地育种上常用的籼稻尧粳稻和中间型材料
为研究材料袁在利用程氏指数法对其进行籼粳鉴定的
基础上袁进行 陨灶阅藻造分子标记的籼粳属性鉴定袁通过比
对程氏法结果来检验 陨灶阅藻造 分子标记法在水稻籼粳属
性鉴定上的有效性袁以期为指导杂交亲本选配尧开展籼
粳亚种间杂种优势利用尧优质抗病等定向遗传改良尧品
种渊组合冤定性等方面提供一些参考遥
员摇 材料与方法
员援 员摇 研究材料
供试水稻材料 源愿 份渊表 员冤袁除了已测序的籼稻品
种 怨猿员员 和粳稻品种日本晴尧籼稻测验种 陨砸猿远 和南京
员员尧粳稻测验种有芒早粳和 月葬造蚤造造葬外袁其余材料包括来
自我国 员园 个省市的近期育成品种渊组合冤猿怨 份尧美国
稻材料 圆 份袁国际稻材料 员 份遥 按品种类别划分袁包括
恢复系 圆圆 份尧保持系 源 份尧杂交组合 苑 份尧常规品种
渊品系冤员缘 份遥 按遗传信息划分袁包括籼稻 员怨 份尧粳稻
员怨 份尧中间型材料 员园 份渊含广亲和系尧籼粳杂交组合尧
爪哇稻尧美国稻等冤遥 所有材料均由浙江省农科院作
核所征集或培育遥
员援 圆摇 程氏指数分析
供试材料于 圆园员园 年夏季在浙江省农科院杨渡基
地种植袁缘 月 猿园 日播种袁远 月 圆远 日移栽袁每份材料种植
源 行袁每行 远 株袁株行距 员远援 苑 糟皂 伊猿园援 园 糟皂袁单本插袁田
间管理同大田生产遥 每份材料选取有代表性的 缘 株植
株袁在抽穗期考查穗壳色尧叶毛袁成熟后在室内考种脱
粒袁考查稃毛尧酚反应尧第 员 耀 圆 穗节长尧籽粒长宽比共
远 个性状袁具体程序参照文献咱怨 原 员员暂进行遥
员援 猿摇 陨灶阅藻造分析
员援 猿援 员摇 阅晕粤提取及 陨灶阅藻造引物摇 在 猿 耀 源 叶期袁选取 员
个单株采集新鲜叶片袁按照 悦栽粤月 法咱圆源暂提取总 阅晕粤袁
具体操作步骤参照 杂燥灶早 等咱圆缘暂的描述遥 本研究采用的
陨灶阅藻造标记是根据卢宝荣等咱圆员暂的报道袁从 猿源 对能有效
鉴定籼稻和粳稻的 陨灶阅藻造引物中选取相对均匀覆盖水
稻 员圆 条染色体上的 员怨 对渊表 圆冤 渊引物由南京金思瑞
生物科技有限公司合成冤遥
员援 猿援 圆摇 孕悦砸扩增及产物分离摇 孕悦砸 反应在 酝赠糟赠糟造藻则
孕悦砸扩增仪上进行袁总反应体系为 圆园滋蕴袁包括 圆援 园滋蕴
员园 伊 遭怎枣枣藻则尧 园援 远滋蕴 凿晕栽孕泽 渊 员园皂皂燥造 窑 蕴 原员 冤尧 员援 园滋蕴
枣燥则憎葬则凿 责则蚤皂藻则渊员园 皂皂燥造窑蕴 原员 冤尧员援 园滋蕴 则藻增藻则泽藻 责则蚤皂藻则
渊员园皂皂燥造窑蕴 原员冤尧园郾 缘园滋蕴 栽葬择 孕造燥赠皂藻则葬泽藻渊圆哉窑滋蕴 原员冤尧
凿凿匀圆韵 员源援 园滋蕴尧员援 圆滋蕴模板 阅晕粤渊员园灶早窑滋蕴 原员冤渊反应
试剂购于上海鼎国生物技术有限公司冤遥 孕悦砸 反应程
序为院怨源益预变性 源 皂蚤灶 后袁怨源益变性 猿园泽藻糟袁缘缘益退火
猿园泽藻糟袁苑圆益延伸 猿园泽藻糟袁共 猿缘 个循环曰最后 苑圆 益再延
伸 苑 皂蚤灶袁员远 益保存遥 扩增产物用 猿豫琼脂糖凝胶分
离袁用 栽粤晕韵晕 凝胶电泳图象处理软件拍摄并分析电
泳结果遥 对于未出现电泳条带的 阅晕粤 样重新进行
孕悦砸扩增袁重复 猿 次仍未出现的作缺失条带 渊 灶怎造造
葬造造藻造藻冤处理遥
表 员摇 供试的 源愿 份研究材料及其 陨灶阅藻造标记鉴定的籼粳属性
栽葬遭造藻 员摇 陨灶凿蚤糟葬鄄允葬责燥灶蚤糟葬 葬贼贼则蚤遭怎贼藻 燥枣 枣燥则贼赠 藻蚤早澡贼 则蚤糟藻 皂葬贼藻则蚤葬造泽 蚤凿藻灶贼蚤枣蚤藻凿 遭赠 陨灶阅藻造 皂燥造藻糟怎造葬则 皂葬则噪藻则
编号
晕燥援
品种
灾葬则蚤藻贼蚤藻泽
来源
韵则蚤早蚤灶
程氏指数
悦澡藻灶早爷蚤灶凿藻曾
程氏指数法
陨凿藻灶贼蚤枣蚤藻凿 遭赠
悦澡藻灶早爷皂藻贼澡燥凿
陨灶阅藻造标记法
陨凿藻灶贼蚤枣蚤藻凿 遭赠
陨灶阅藻造 皂藻贼澡燥凿
粳型基因频率渊云躁冤郧藻灶藻 枣则藻择怎藻灶糟蚤藻泽 燥枣
允葬责燥灶蚤糟葬
籼型基因频率渊云蚤冤郧藻灶藻 枣则藻择怎藻灶糟蚤藻泽 燥枣
陨灶凿蚤糟葬
员 怨猿员员 江苏 苑 籼 籼 园援 园园园 员援 园园园
圆 陨砸猿远 国际水稻所 愿 籼 籼 园援 员源愿 园援 愿缘圆
猿 南京 员员 江苏 源 籼 籼 园援 园园园 员援 园园园
源 嘉育 圆怨猿 浙江 缘 籼 籼 园援 园园园 员援 园园园
缘 金早 源苑 湖南 源 籼 籼 园援 园园园 员援 园园园
远 钱江 员 号 月 浙江 远 籼 籼 园援 园园园 员援 园园园
源员怨
摇 苑 期 利用 陨灶阅藻造标记鉴定水稻育种材料的籼粳属性
渊续表 员冤
编号
晕燥援
品种
灾葬则蚤藻贼蚤藻泽
来源
韵则蚤早蚤灶
程氏指数
悦澡藻灶早爷蚤灶凿藻曾
程氏指数法
陨凿藻灶贼蚤枣蚤藻凿 遭赠
悦澡藻灶早爷皂藻贼澡燥凿
陨灶阅藻造标记法
陨凿藻灶贼蚤枣蚤藻凿 遭赠
陨灶阅藻造 皂藻贼澡燥凿
粳型基因频率渊云躁冤郧藻灶藻 枣则藻择怎藻灶糟蚤藻泽 燥枣
允葬责燥灶蚤糟葬
籼型基因频率渊云蚤冤郧藻灶藻 枣则藻择怎藻灶糟蚤藻泽 燥枣
陨灶凿蚤糟葬
苑 天丰 月 广东 远 籼 籼 园援 园缘猿 园援 怨源苑
愿 明恢 愿远 福建 愿 籼 籼 园援 员园缘 园援 愿怨缘
怨 泸恢 员苑 四川 愿 籼 籼 园援 园缘猿 园援 怨源苑
员园 中恢 愿园园远 浙江 缘 籼 籼 园援 园圆远 园援 怨苑源
员员 密阳 源远 韩国 愿 籼 籼 园援 员缘愿 园援 愿源圆
员圆 怨远 原 猿 浙江 愿 籼 偏籼 园援 猿员远 园援 远愿源
员猿 浙恢 苑怨缘源 浙江 苑 籼 籼 园援 员园缘 园援 愿怨缘
员源 陨砸苑员苑园园 原 圆源苑 原 员圆 国际水稻所 远 籼 籼 园援 园圆远 园援 怨苑源
员缘 蜀恢 缘圆苑 四川 愿 籼 籼 园援 员园缘 园援 愿怨缘
员远 桂 怨怨 广西 远 籼 籼 园援 园园园 员援 园园园
员苑 怨猿园愿 浙江 员圆 偏籼 中间偏籼 园援 源圆员 园援 缘苑怨
员愿 域优 苑怨缘源 浙江 远 籼 籼 园援 园缘猿 园援 怨源苑
员怨 甬优 远 号 浙江 员猿 偏籼 中间偏籼 园援 源苑源 园援 缘圆远
圆园 甬优 怨 号 浙江 员猿 偏籼 中间偏粳 园援 缘源猿 园援 源缘苑
圆员 甬优 员圆 号 浙江 员源 偏粳 中间偏粳 园援 缘苑怨 园援 源圆员
圆圆 春优 缘愿 浙江 员猿 偏籼 中间偏粳 园援 远园园 园援 源园园
圆猿 悦缘苑 辽宁 员愿 粳 粳 园援 愿员远 园援 员愿源
圆源 悦源员愿 辽宁 员愿 偏粳 中间偏籼 辕粳 园援 缘园园 园援 缘园园
圆缘 轮回 源圆圆 湖南 员源 偏粳 中间偏籼 园援 源圆员 园援 缘苑怨
圆远 匀孕员圆员 安徽 员远 偏粳 偏粳 园援 苑猿苑 园援 圆远猿
圆苑 悦匀缘愿 浙江 愿 籼 籼 园援 园缘猿 园援 怨源苑
圆愿 园圆源圆愿 江苏 员愿 粳 粳 园援 愿员远 园援 员愿源
圆怨 杂葬贼怎则灶 美国 员缘 偏粳 偏粳 园援 远愿源 园援 猿员远
猿园 酝葬则泽 美国 员缘 偏粳 偏粳 园援 远愿源 园援 猿员远
猿员 日本晴 日本 圆园 粳 粳 园援 怨苑源 园援 园圆远
猿圆 有芒早粳 中国 圆员 粳 粳 园援 怨苑源 园援 园圆远
猿猿 月葬造蚤造造葬 意大利 圆圆 粳 粳 园援 怨苑源 园援 园圆远
猿源 沈农 怨愿员远 辽宁 员怨 粳 粳 园援 愿怨缘 园援 员园缘
猿缘 辽星 怨 号 辽宁 圆圆 粳 粳 园援 怨源苑 园援 园缘猿
猿远 秀水 园怨 浙江 圆圆 粳 粳 园援 怨源苑 园援 园缘猿
猿苑 浙粳 圆圆 浙江 圆员 粳 粳 园援 怨源苑 园援 园缘猿
猿愿 镇稻 愿愿 江苏 圆园 粳 粳 园援 怨圆员 园援 园苑怨
猿怨 徐稻 缘 号 江苏 圆员 粳 粳 园援 怨圆员 园援 园苑怨
源园 九优 源员愿 江苏 员苑 偏粳 偏粳 园援 苑猿苑 园援 圆远猿
源员 申恢 圆缘源 上海 员愿 粳 粳 园援 愿员远 园援 员愿源
源圆 嘉恢 源园 浙江 员怨 粳 粳 园援 愿源圆 园援 员缘愿
源猿 秀恢 远怨 浙江 员愿 粳 粳 园援 愿员远 园援 员愿源
源源 徐恢 员猿愿 江苏 员苑 偏粳 中间偏粳 园援 缘园园 园援 缘园园
源缘 浙优 员圆 号 浙江 员愿 粳 粳 园援 苑愿怨 园援 圆员员
源远 盐恢 砸愿 江苏 员怨 粳 粳 园援 苑远猿 园援 圆猿苑
源苑 寒丰 月 上海 圆圆 粳 粳 园援 怨苑源 园援 园圆远
源愿 苑远圆苑月 浙江 圆员 粳 粳 园援 怨源苑 园援 园缘猿
缘员怨
核摇 农摇 学摇 报 圆苑 卷
员援 猿援 猿摇 数据分析摇 以籼稻测序品种 怨猿员员 和粳稻测序
品种日本晴 阅晕粤的 孕悦砸电泳结果为对照袁在各 陨灶阅藻造
位点上袁凡条带位置与 怨猿员员 条带一致的样品袁记为纯
合籼稻基因型渊陨陨冤曰凡与日本晴一致的样品袁记为纯合
粳稻基因型渊允允冤曰凡既出现 怨猿员员 又同时出现日本晴条
带的样品袁则记为籼 原粳稻杂合基因型渊 陨允冤 渊图 员冤遥
根据所有 陨灶阅藻造 位点渊晕冤上各水稻样品的基因型数据
来计算各材料籼型和粳型等位基因平均频率渊云冤袁公
式如下院
籼型基因频率 云蚤 越
圆移晕员 载蚤蚤 垣 移晕员 载蚤躁圆晕 袁粳型基因
频率 云躁 越
圆移晕员 载躁躁 垣 移
晕
员
载蚤躁
圆晕
表 圆摇 用于籼尧粳属性鉴定的 员怨 对 陨灶阅藻造标记
栽葬遭造藻 圆摇 栽澡藻 责则蚤皂藻则 泽藻择怎藻灶糟藻泽 燥枣 员怨 陨灶阅藻造 皂葬则噪藻则泽 怎泽藻凿 贼燥 蚤凿藻灶贼蚤枣赠 蚤灶凿蚤糟葬 燥则 躁葬责燥灶蚤糟葬
标记
蕴燥糟怎泽
染色体
悦澡则援
正向引物 阅晕粤序列渊缘忆 原 猿忆冤
云燥则憎葬则凿 责则蚤皂藻则 泽藻择怎藻灶糟藻渊缘忆 原 猿忆冤
碱基数
月葬泽藻
晕燥援 辕
遭责
反向引物 阅晕粤 序列渊缘忆 原 猿忆冤
砸藻增藻则泽藻 责则蚤皂藻则 泽藻择怎藻灶糟藻 渊缘忆 原 猿忆冤
碱基数
月葬泽藻
晕燥援 辕 遭责
怨猿员员 与日本晴片段差异
云则葬早皂藻灶贼 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻泽 遭藻贼憎藻藻灶
怨猿员员 葬灶凿 晕蚤责责燥灶遭葬则藻 辕 遭责
砸员酝苑 员 粤栽栽悦悦栽郧郧栽栽悦栽粤悦粤栽栽粤悦栽栽粤 圆圆 悦郧悦悦栽悦粤悦栽粤郧粤粤栽粤栽悦郧郧粤 圆园 猿苑
砸员酝猿苑 员 粤栽粤郧栽栽悦郧悦悦粤栽悦郧栽悦粤栽 员愿 粤悦粤悦郧悦悦粤栽粤郧悦粤粤郧郧粤粤 员愿 缘猿
砸圆酝员园 圆 悦悦悦粤郧栽悦栽郧悦栽郧悦悦粤栽悦栽 员愿 郧粤粤栽郧栽粤栽栽栽悦粤郧栽栽悦悦粤郧栽粤粤郧 圆猿 源愿
砸圆酝缘园 圆 悦悦栽郧粤粤郧郧粤粤粤栽郧粤栽粤郧悦粤粤栽粤郧 圆猿 郧栽栽栽栽郧栽粤栽郧悦栽悦栽栽悦粤悦栽栽郧栽悦 圆猿 源圆
砸猿酝员园 猿 悦悦郧粤郧栽粤悦悦粤栽栽郧悦栽栽栽悦 员愿 悦栽郧悦悦粤栽粤郧栽栽粤悦栽郧悦栽悦栽郧栽栽 圆圆 猿苑
砸猿酝缘猿 猿 粤悦粤悦栽郧郧悦栽粤悦郧郧悦粤粤粤郧 员愿 栽栽栽郧栽栽悦郧郧郧粤粤栽粤粤栽郧粤栽郧悦 圆员 猿缘
砸源酝员苑 源 粤郧栽郧悦栽悦郧郧栽栽栽栽郧栽栽栽栽悦 员怨 郧栽悦粤郧粤栽粤栽粤粤栽栽郧粤栽郧郧粤栽郧栽粤 圆猿 缘员
砸缘酝员猿 缘 郧粤郧粤粤粤郧粤郧栽郧郧粤粤郧郧粤郧 员愿 粤郧栽粤栽悦郧栽悦粤郧郧粤郧郧郧栽悦 员愿 猿圆
砸缘酝猿园 缘 悦栽悦粤粤栽栽栽悦粤悦悦悦粤栽悦悦悦 员愿 悦郧悦栽悦悦郧栽悦栽悦悦粤粤悦悦栽悦 员愿 源远
砸远酝员源 远 粤粤粤栽郧栽悦悦粤栽郧栽郧栽栽栽郧悦栽栽悦 圆员 悦粤栽郧栽郧栽郧郧粤粤栽郧栽郧郧栽栽郧 员怨 猿源
砸远酝源源 远 栽栽粤郧郧粤粤栽粤粤粤郧郧悦栽郧郧粤栽粤 圆园 栽栽粤悦悦郧栽栽粤粤栽粤郧郧栽郧郧粤粤 员怨 猿源
砸苑酝苑 苑 粤悦悦栽栽悦悦悦栽悦悦悦悦栽栽栽栽郧粤栽 圆园 粤粤悦栽栽郧郧栽悦栽栽悦悦栽郧栽栽栽栽粤栽栽郧 圆猿 远苑
砸苑酝猿苑 苑 悦粤郧悦悦悦栽粤粤粤栽悦栽粤粤粤栽粤悦悦悦 圆员 粤悦郧栽栽郧粤郧粤悦粤郧郧悦郧粤郧悦 员愿 猿远
砸愿酝猿猿 愿 悦郧粤粤粤郧粤郧郧粤郧粤郧郧郧郧栽粤郧栽 圆园 悦郧粤粤粤粤悦郧粤郧粤粤粤悦粤粤粤栽粤 员怨 猿愿
砸怨酝源圆 怨 悦栽粤栽粤粤郧粤悦悦粤粤粤粤悦郧粤粤粤粤悦栽 圆圆 郧粤粤粤粤悦悦粤栽栽郧栽郧栽悦粤悦栽郧栽粤 圆员 源愿
砸员园酝员苑 员园 栽郧粤粤悦粤粤栽粤粤粤悦悦粤悦粤郧粤粤郧悦粤 圆圆 悦悦悦栽栽栽粤栽栽悦悦悦栽悦悦栽栽栽郧 员怨 猿员
砸员员酝圆猿 员员 粤粤郧郧栽栽郧粤悦粤粤郧郧粤悦粤郧粤粤郧 圆园 栽悦郧悦粤郧郧粤粤栽郧郧粤栽粤粤粤粤 员愿 源圆
砸员圆酝员园 员圆 粤栽悦粤栽栽栽悦粤郧悦悦栽郧栽郧悦悦 员愿 粤郧悦栽栽粤粤栽粤郧郧郧郧郧郧粤悦郧 员愿 源苑
砸员圆酝圆苑 员圆 粤栽栽栽悦粤栽栽郧悦悦粤栽悦粤郧栽栽 员愿 郧栽粤粤栽悦栽栽悦栽粤栽悦悦郧栽栽悦粤 员怨 猿猿
摇 摇 式中 载蚤蚤为纯合籼稻基因型渊陨陨冤袁载躁躁为纯合粳稻基
因型渊允允 冤袁载蚤躁为籼 原粳稻杂合基因型渊 陨允冤袁晕 为籼粳
特异 陨灶阅藻造 引物对数目遥 根据被检测水稻样品在多个
陨灶阅藻造 位点上的籼型或粳型基因频率袁根据表 猿 的籼粳
属性分类标准对研究材料进行籼粳判定遥
为了检测各研究材料由 陨灶阅藻造 分子标记所揭示的
亲缘关系和遗传分化袁以野园袁员冶统计建立数据库袁每一
对 陨灶阅藻造引物检测一个位点袁每一条多态性带为一个
等位基因遥 在相同迁移位置上袁有带赋值为野员冶袁无带
赋值为野园冶袁条带缺失赋值为野怨冶遥 每 圆 份材料间的遗
传差异按 晕藻蚤咱圆远暂的方法求算遗传相似系数 渊 早藻灶藻贼蚤糟
泽蚤皂蚤造葬则蚤贼赠袁郧杂冤袁公式为 郧杂 越 圆酝曾赠 辕 渊酝曾 垣 酝赠冤袁式中 酝曾
和 酝赠 分别为 载和 再两材料的总片段数袁酝曾赠为两材料
的公共片段数袁根据所得遗传相似系数袁用 哉孕郧酝粤
法咱圆苑暂 渊 怎灶憎藻蚤早澡贼藻凿 责葬蚤则 原 早则燥怎责 皂藻贼澡燥凿 憎蚤贼澡 葬则蚤贼澡皂藻贼蚤糟
皂藻葬灶袁算术平均非加权配组法冤进行遗传相似性聚类袁
分析由 晕栽杂再杂鄄责糟圆援 员 软件完成咱圆愿暂 袁同时用 杂孕杂杂 员苑援 园
统计分析软件咱圆怨暂对研究材料数据库以 陨灶阅藻造条带赋值
为变量进行主成分分析渊责则蚤灶糟蚤责葬造 糟燥皂责燥灶藻灶贼 葬灶葬造赠泽蚤泽袁
孕悦粤冤袁获得所有样品 陨灶阅藻造 数据各主成分的特征向量
值袁然后用 杂蚤早皂葬孕造燥贼 员园援 园 软件咱猿园暂依据第一和第二主
成分的特征向量的平均分量值作平面散点图遥
圆摇 结果与分析
圆援 员摇 研究材料的程氏指数鉴定
为了检验所选用的 员怨 对 陨灶阅藻造 引物在鉴定水稻
籼粳属性上的有效性袁先对研究材料作程氏指数鉴定袁
用作比对遥 程氏指数鉴定结果表明各研究材料具有良
好的代表性袁其中 员远 份研究材料被鉴定为野籼冶尧苑 份
远员怨
摇 苑 期 利用 陨灶阅藻造标记鉴定水稻育种材料的籼粳属性
摇 摇 摇 摇 表 猿摇 按照籼型渊 云蚤冤 或粳型渊云躁冤基因
频率鉴定籼粳属性的 陨灶阅藻造 分类标准
栽葬遭造藻 猿摇 陨灶阅藻造 糟造葬泽泽蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 泽贼葬灶凿葬则凿泽 遭葬泽藻凿 燥灶 陨灶凿蚤糟葬
早藻灶藻 枣则藻择怎藻灶糟蚤藻泽 燥则 允葬责燥灶蚤糟葬 早藻灶藻 枣则藻择怎藻灶糟蚤藻泽
基因频率 郧藻灶藻 枣则藻择怎藻灶糟蚤藻泽
籼稻型渊云蚤冤 粳稻型渊云躁冤
鉴定的栽
培稻型
栽赠责藻
园援 苑缘 耀 员援 园园 园援 园园 耀 园援 圆缘 籼稻
园援 远园 耀 园援 苑缘 园援 圆缘 耀 园援 源园 偏籼
园援 缘园 耀 园援 远园 园援 源园 耀 园援 缘园 中间偏籼
园援 源园 耀 园援 缘园 园援 缘园 耀 园援 远园 中间偏粳
园援 圆缘 耀 园援 源园 园援 远园 耀 园援 苑缘 偏粳
园援 园园 耀 园援 圆缘 园援 苑缘 耀 员援 园园 粳稻
被鉴定为野偏籼冶尧苑 份被鉴定为野偏粳冶尧员愿 份被鉴定
为野粳冶渊表 员冤遥
圆援 圆摇 陨灶阅藻造标记多态性
用 员怨 对 陨灶阅藻造引物对 源愿 份研究材料进行 孕悦砸扩
增袁各对引物均获得了扩增产物袁共得到 猿愿 条多态性
条带袁每对引物均检测到 圆 条特异条带袁即籼稻特异带
渊陨陨冤和粳稻特异带渊允允冤袁表明通过全基因组 阅晕粤序列
对比获得的 员怨 个 陨灶阅藻造 位点的差异真实存在于水稻
品种 怨猿员员 和日本晴中袁也真实存在在绝大部分水稻育
种材料中渊图 员冤遥
注院泳道 员 耀 源愿 分别为表 员 中 源愿 份研究材料
晕燥贼藻院 蕴蚤灶藻泽 员 耀 源愿 葬则藻 则蚤糟藻 皂葬贼藻则蚤葬造泽 造蚤泽贼藻凿 蚤灶 贼葬遭造藻 员援
图 员摇 引物 砸员圆酝圆苑 扩增的 源愿 份研究材料的 陨灶阅藻造多态性
云蚤早援 员摇 孕燥造赠皂燥则责澡蚤泽皂 燥枣 源愿 则蚤糟藻 皂葬贼藻则蚤葬造泽 遭赠 孕悦砸 葬皂责造蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 怎泽蚤灶早 砸员圆酝圆苑援
圆援 猿摇 籼型尧粳型基因频率计算和籼粳属性判定
由于本鉴定方法是基于水稻全基因组上与籼稻尧
粳稻差异相关的多个 陨灶阅藻造 位点的平均基因频率来进
行综合分析并做出判断的袁故可以从对多个位点的平
均籼型基因频率渊云蚤冤和粳型基因频率渊云躁冤进行统计
达到准确鉴定籼稻和粳稻的目的遥 根据基因频率公式
计算得到各研究材料的籼型基因频率 云蚤 和粳型基因
频率 云躁袁按表 猿 标准对供试材料进行 陨灶阅藻造 分子标记
的籼粳属性判定袁结果 源愿 份研究材料中 员苑 份被判定
为籼稻尧员 份为偏籼尧源 份为中间偏籼尧源 份为中间偏
粳尧源 份为偏粳尧员愿 份为粳稻渊表 员冤遥
圆援 源摇 聚类分析
根据 员怨 对 陨灶阅藻造 引物扩增条带数据库袁获得各研
究材料间的遗传相似系数袁用 哉孕郧酝粤 法对供试材料
进行遗传相似性聚类渊图 圆冤遥 由图可知袁在遗传相似
系数为 园援 圆怨园 处袁所有 源愿 份研究材料被分为玉尧域两
大主群袁玉主群为籼稻区尧域主群为粳稻区曰在遗传相
似系数为 园援 苑员愿 处袁所有研究材料又被分为 远 个亚群袁
即属于玉主群渊籼稻区冤的印渊籼稻冤尧英渊偏籼冤和樱
渊中间偏籼冤猿 个亚群袁和属于域主群渊粳稻区冤的婴
渊中间偏粳冤尧鹰渊偏粳冤和应渊粳稻冤猿 个亚群曰印亚群
渊籼稻冤包括 怨猿员员尧籼稻测验种南京 员员 和 陨砸猿远尧嘉育
圆怨猿 等 员苑 个典型的籼稻材料曰英亚群渊偏籼冤包括 怨远
原 猿 和 怨猿园愿 两个品种袁由系谱可知袁怨远 原 猿 咱系谱为
园圆源圆愿渊粳冤 辕密阳 源远渊籼冤 辕 辕温恢 源猿怨渊籼冤暂和 怨猿园愿咱系
谱为 悦缘苑渊粳冤 辕 辕 猿园园 号渊粳冤 辕 陨砸圆远渊籼冤暂都是籼粳杂
交后代袁这两个材料都含有粳型遗传成分袁被归为偏籼
型材料是有理可循的曰樱亚群渊中间偏籼冤包含 悦源员愿
咱系谱为轮回 源圆圆渊爪哇冤 辕密阳 圆猿 渊籼冤暂和轮回 源圆圆
咱爪哇稻暂两个品种袁两者均含有爪哇稻遗传成分袁且
轮回 源圆圆 是 悦源员愿 的亲本之一袁两者同被归为遗传上更
加靠近中间的野中间偏籼冶型曰婴亚群渊中间偏粳冤则包
括甬优 远 号尧甬优 怨 号尧甬优 员圆 号等 源 个粳不 辕籼恢型
亚种间杂交稻和徐恢 员猿愿 等 缘 个材料曰鹰亚群渊偏粳冤
包含 匀孕员圆员尧酝葬则泽和 杂葬贼怎则灶 猿 材料袁匀孕员圆员 是爪哇型恢
复系袁后两者是美国稻袁含籼尧粳尧爪哇遗传成分曰应亚
群渊粳稻冤袁包括日本晴尧粳稻测验种 月葬造蚤造造葬 和有芒早
粳尧秀水 园怨尧镇稻 愿愿 等 员怨 个典型的粳稻材料遥
苑员怨
核摇 农摇 学摇 报 圆苑 卷
图 圆摇 基于 陨灶阅藻造遗传相似系数的 源愿 份研究材料的聚类分析
云蚤早援 圆摇 阅藻灶凿则燥早则葬皂 燥枣 源愿 则蚤糟藻 皂葬贼藻则蚤葬造泽 遭葬泽藻凿 燥灶 早藻灶藻贼蚤糟 泽蚤皂蚤造葬则蚤贼赠 凿藻贼藻则皂蚤灶藻凿 遭赠 员怨 陨灶阅藻造 皂葬则噪藻则泽
圆援 缘摇 主成分分析
为分析 源愿 份供试材料间的亲缘关系及遗传分化袁
本文对供试材料的 陨灶阅藻造 电泳条带进行了主成分分
析袁根据各材料在第一和第二主成分的向量值作散点
图渊图 猿冤袁其中第一主成分对遗传变异的贡献率为
远园援 苑圆豫 袁第二主成分为 远援 怨员豫 袁累积贡献率为 远苑援
远猿豫 袁代表了主要的遗传变异遥 图中每一个图标代表
着一个研究材料袁以各研究材料在散点图中的空间位
置来推断他们的遗传亲缘关系袁水平轴上体现了主要
的变异袁从左至右袁分别分布着野粳稻冶尧野偏粳冶尧野中间
偏粳冶尧野中间偏籼冶尧野偏籼冶和野籼稻冶远 个区域遥 荫区
渊籼稻冤包括 怨猿员员尧籼稻测验种南京 员员 和 陨砸猿远尧嘉育
圆怨猿 等 员苑 个典型的籼稻材料曰阴区渊偏籼冤包括 怨远 原 猿
和 怨猿园愿 两个品种曰吟区渊中间偏籼冤包含 悦源员愿 和轮回
源圆圆两个品种曰▼区渊中间偏粳冤包括甬优 员圆 等 缘 个粳
不 辕籼恢型亚种间杂交组合曰姻区渊偏粳冤包含 匀孕员圆员尧
酝葬则泽和 杂葬贼怎则灶 猿 个材料曰茵区渊粳稻冤包括日本晴尧粳
稻测验种 月葬造蚤造造葬和有芒早粳尧秀水 园怨 等 员怨 个典型的
粳稻材料遥 不难看出图中左上方区域构成了粳稻区袁
右下方区域构成了籼稻区遥 同时上述这 远 区分别高度
一致对应着聚类分析图 圆 中的应尧鹰尧婴尧樱尧英和印
群袁可见袁孕悦粤散点图结果和聚类分析结果完全一致遥
猿摇 讨论
插入和缺失渊陨灶阅藻造冤是 阅晕粤或蛋白质序列水平上
发生频率仅次于残基替换的进化改变遥 随着比较基因
组学的深入研究和国际水稻基因组测序计划
渊蚤灶贼藻则灶葬贼蚤燥灶葬造 则蚤糟藻 早藻灶燥皂藻 泽藻择怎藻灶糟蚤灶早 责则燥躁藻糟贼曰陨砸郧杂孕冤的
完成袁为理论研究和遗传育种应用研究提供了大量的
生物信息袁杂澡藻灶等利用粳稻品种 晕蚤责责燥灶遭葬则藻 和籼稻品
种 怨猿员员 全基因组序列构建了众多的 陨灶阅藻造 多态性数
据库袁通过对籼稻品种广陆矮 源 号尧龙特浦 月 和粳稻
品种中花 员员尧怨缘圆圆 的 孕悦砸扩增分析袁约 远愿豫 耀 愿怨豫的
愿员怨
摇 苑 期 利用 陨灶阅藻造标记鉴定水稻育种材料的籼粳属性
图 猿摇 源愿 份研究材料的主成分分析散点图
云蚤早援 猿摇 栽澡藻 泽糟葬贼贼藻则 责造燥贼贼蚤灶早 泽澡燥憎蚤灶早 贼澡藻 葬泽泽燥糟蚤葬贼蚤燥灶
葬皂燥灶早 源愿 则蚤糟藻 皂葬贼藻则蚤葬造泽 遭葬泽藻凿 燥灶 贼澡藻 责则蚤灶糟蚤责葬造
糟燥皂责燥灶藻灶贼 葬灶葬造赠泽蚤泽渊孕悦粤冤
陨灶阅藻造标记表现多态性袁鉴于这些多态性的数量巨大袁
如何有效利用这些序列多态性袁开发更高密度的水稻
分子标记袁已成为目前分子标记发展的热点遥 杂澡藻灶 等
研究表明日本晴和 怨猿员员 分别代表了典型的粳稻和籼
稻袁二者基因组序列上的 陨灶阅藻造 片段差异可能反映了
籼稻和粳稻这两种生态型基因组序列的差异袁也可能
只是日本晴与 怨猿员员 两个品种之间的基因组序列的差
异遥 为了研究 陨灶阅藻造分子标记是否真正代表了籼稻和
粳稻这两种不同生态型的差异袁须用已知籼粳属性的
品种来检验其有效性遥
程氏指数法以稃毛尧籽粒长宽比尧酚反应尧第 员 耀 圆
穗节长尧抽穗壳色和叶毛等 远 个性状指标进行综合评
判袁按分值大小把水稻分为野籼冶尧野偏籼冶尧野粳冶和野偏
粳冶四类咱圆园暂 袁由于形态指数指标相对易于观测鉴别并
采用综合性状计分来鉴别籼粳袁因而被大家所普遍接
受袁长期以来广泛应用于籼粳分类上袁是农业生产上用
于籼尧粳品种鉴定的主要方法遥 本文在利用程氏指数
法对研究材料进行籼粳鉴定的基础上袁对其进行了
陨灶阅藻造分子标记 孕悦砸扩增袁通过计算 陨灶阅藻造位点上的籼
型或粳型基因频率袁结合 陨灶阅藻造 遗传相似系数聚类分
析和主成分分析袁实现了研究材料的籼粳属性鉴定袁通
过比对程氏指数法的籼粳鉴定结果检验了 陨灶阅藻造 分子
标记法在水稻籼粳属性鉴定上的有效性袁在方法和技
术路线上更为可行遥 另外本研究采用的供试材料无论
从地理来源尧品种类别尧遗传信息上看都具有广泛的代
表性袁特别是添加了具有复杂遗传背景和籼粳杂交组
合等中间型材料作为研究对象袁提高了 陨灶阅藻造 分子标
记法在籼粳属性鉴定上的检验标准袁同时在研究中加
入了 源 个籼粳测验种作为籼粳稻对照袁使有效性检验
更为可靠遥
陨灶阅藻造分子标记法可通过计算多个位点的平均籼
型基因频率渊 云蚤冤 或粳型基因频率渊 云躁冤尧陨灶阅藻造遗传相
似系数的聚类分析和 陨灶阅藻造 条带主成分分析散点图这
猿 个途径实现对研究材料的籼粳判定尧揭示亲缘关系
或遗传分化袁基因频率法依照测算的特异性籼尧粳基因
的百分比来判定袁是籼粳判定的金标准袁聚类分析法和
主成分分析法不但考虑籼粳基因的多寡袁也考虑这些
籼粳基因在染色体分布位点空间上的差异袁虽然这两
种方法不能对籼尧粳基因进行量化袁却能很好地揭示了
各研究材料的亲缘关系和遗传分化袁主成分分析散点
图更能从空间位置上直观地显示了各研究材料间的亲
缘关系袁所以这两者都是籼粳判定的辅助方法袁是分析
亲缘关系或遗传分化的主要方法遥 为便于 陨灶阅藻造 标记
法与程氏指数法在籼粳属性鉴定效果上的比较袁本文
把 陨灶阅藻造分子标记法分类中的野偏籼冶和野中间偏籼冶
统一为野偏籼冶袁野中间偏粳冶和野偏粳冶统一为野偏粳冶袁
通过表 员 比较发现袁程氏指数法和 陨灶阅藻造 分子标记法
在全部 源愿 个研究材料中的 源猿 个的籼粳判定上取得相
同结果袁总体吻合率为 愿怨援 缘愿豫 袁在对典型的籼稻或粳
稻分类上则完全一致袁在具有复杂遗传背景的中间型
材料上袁陨灶阅藻造分子标记法通过籼尧粳基因频率的量化
数据使结果一目了然袁如野悦源员愿冶一般认为是偏粳的广
亲和材料袁而通过 陨灶阅藻造 分子标记却发现其含有 缘园豫
的籼型遗传成分袁而籼稻恢复系野怨远 原 猿冶和野怨猿园愿冶 通
过 陨灶阅藻造分析标记分析发现它们的粳型遗传成分却分
别高达 猿员援 远豫和 源圆援 员豫 袁再如甬优 员圆 等粳不 辕籼恢型
亚种间组合在农艺性状上表现为中间类型袁光温反应
偏向粳稻袁但有些生理特征又偏向籼稻袁通过 陨灶阅藻造 分
子标记分析测得这些组合的粳型基因频率在 源苑援 源豫
耀远园援 园豫之间袁被判定为野中间偏粳冶袁上述结论也可
从系谱分析尧聚类分析和主成分分析中得到佐证袁通过
对这些复杂材料的籼粳鉴定袁更能证明 陨灶阅藻造 标记法
具有更高的分辨力和准确度遥 由此可见袁陨灶阅藻造标记法
可以用于籼粳属性鉴定及遗传分化研究遥
本试验利用 员怨 对 陨灶阅藻造 标记对选用的材料进行
籼粳属性和遗传分化分析取得了很好的效果袁且和前
人报道的结果是一致的咱员愿 原 圆员暂 遥 但研究中发现多个典
型籼稻和典型粳稻材料的 陨灶阅藻造籼渊粳冤型基因频率是
完全一样的袁遗传相似系数都是 员袁也就是说袁对于亚
种内遗传相似性较高的水稻材料来说袁这 员怨 对 陨灶阅藻造
引物扩增的多态性较低袁这和冯芳君等咱猿员暂研究报道的
怨员怨
核摇 农摇 学摇 报 圆苑 卷
野陨灶阅藻造标记在亚种间具有很好的多态性袁但在亚种内
多态性较低冶的结论是一致的遥 遗传相似性较高的水
稻材料恰巧在这 员怨 个 陨灶阅藻造 多态位点上没有差异袁并
不意味着它们在其它 陨灶阅藻造 多态位点上没有差异袁这
就需要开发更多的 陨灶阅藻造 引物遥 研究发现在水稻基因
组中平均每 怨缘猿遭责 就存在一个 陨灶阅藻造 多态性位点袁共
计 源苑怨 源园远 个袁其中约 怨园豫 可被开发用作分子标
记咱员苑暂 袁为开发更多尧更准确尧更高效的 陨灶阅藻造 标记提供
了可能遥 本研究也发现 陨灶阅藻造 标记 孕悦砸 扩增效果好袁
带型简单袁条带清晰袁稳定性强袁用于籼粳属性鉴定或
遗传分析的重现性尧准确性和分辨力大大提高袁显示出
广阔的应用前景遥
源摇 结论
基于籼稻 怨猿员员 和粳稻日本晴差异片段设计的 员怨
对 陨灶阅藻造引物不仅可以通过籼粳基因频率准确地进行
育种材料的籼粳属性鉴定袁而且可以通过聚类分析及
主成分散点图的空间位置直观地反映材料间的亲缘关
系和遗传分化袁与程氏指数法相比袁陨灶阅藻造 分子标记具
有更高的准确性和可靠性袁这为育种家正确选择配组
亲本袁鉴定杂种后代袁开展籼粳亚种间杂种优势利用提
供了一种高效尧快捷尧简便尧精确的全新方法遥
参考文献院
咱 员 暂 摇 虞国平援水稻在我国粮食安全中的战略地位分析咱 允暂 援 新西部袁
圆园园怨袁圆圆院猿员 原 猿猿
咱 圆 暂 摇 丁颖援 中国栽培稻种的分类袁丁颖稻作论文集咱酝暂援 北京院农业
出版社袁员怨愿猿袁苑源 原 怨猿
咱 猿 暂 摇 韵噪葬 匀 陨援 韵则蚤早蚤灶 燥枣 糟怎造贼蚤增葬贼藻凿 则蚤糟藻 咱酝暂援 栽燥噪赠燥院 允葬责葬皂 杂糟蚤藻灶贼蚤枣蚤糟
杂燥糟蚤藻贼蚤藻泽 孕则藻泽泽袁 员怨愿愿
咱 源 暂 摇 马荣荣袁许德海袁王晓燕袁禹盛苗袁金千瑜袁欧阳由男袁朱练峰援 籼
粳亚种间杂交稻甬优 远 号超高产株形特征与竞争优势分析咱 允暂 援
中国水稻科学袁圆园园苑袁圆员渊猿冤院圆愿员 原 圆愿远
咱 缘 暂 摇 杂贼怎遭藻则 悦 宰援 匀藻贼藻则燥泽蚤泽 蚤灶 责造葬灶贼 遭则藻藻凿蚤灶早 咱 允暂 援 孕造葬灶贼 月则藻藻凿蚤灶早
砸藻增蚤藻憎泽袁 员怨怨源袁 员圆院 圆圆苑 原 圆缘员
咱 远 暂 摇 袁隆平援 水稻的雄性不孕性咱 允暂 援 科学通报袁员怨远远袁员苑渊源冤院源猿 原
源远
咱 苑 暂 摇 运葬贼燥 杂袁 运燥泽葬噪葬 匀袁 匀葬则葬 杂援 韵灶 贼澡藻 葬枣枣蚤灶蚤贼赠 燥枣 则蚤糟藻 增葬则蚤藻贼蚤藻泽 葬泽 泽澡燥憎灶
遭赠 枣藻则贼蚤造蚤贼赠 燥枣 澡赠遭则蚤凿 责造葬灶贼泽 咱 允暂 援 月怎造造藻贼蚤灶 燥枣 杂糟蚤藻灶泽藻泽 燥枣 云葬糟怎造贼赠 燥枣
粤早则蚤糟怎造贼怎则藻 运赠怎泽澡怎 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 员怨圆愿袁猿院 员猿圆 原 员源苑
咱 愿 暂 摇 韵噪葬 匀 陨援 陨灶贼藻则增葬则蚤藻贼葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 葬灶凿 糟造葬泽泽蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 燥枣 糟怎造贼蚤则葬贼藻凿 则蚤糟藻
咱允暂 援 陨灶凿蚤葬灶 允燥怎则灶葬造 燥枣 郧藻灶藻贼蚤糟泽 孕造葬灶贼 月则藻藻凿蚤灶早袁 员怨缘愿袁 员愿院 苑怨 原 愿怨
咱 怨 暂 摇 程侃声袁王象坤袁卢义宣袁罗军袁黄乃威袁刘关荣援 云南省稻种资
源的综合研究与利用院陨载援 论亚洲栽培稻的籼粳分类咱 允暂 援 作物
学报袁员怨愿远袁圆猿渊员冤院员 原 缘
咱员园暂摇 程侃声援 亚洲稻籼粳亚种的鉴别咱酝暂援 昆明院云南科学技术出版
社袁员怨怨猿袁远 原 员缘
咱员员暂 摇 郧造葬泽扎皂葬灶灶 允 悦援 陨泽燥扎赠皂藻泽 葬灶凿 糟造葬泽泽蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 燥枣 粤泽蚤葬灶 则蚤糟藻 增葬则蚤藻贼蚤藻泽
咱允暂 援 栽澡藻燥则藻贼蚤糟葬造 葬灶凿 粤责责造蚤藻凿 郧藻灶藻贼蚤糟泽袁 员怨愿苑袁 苑源院 圆员 原 猿园
咱员圆暂摇 陆徐忠袁从夕汉袁刘海珍袁倪金龙袁马 琳袁李 莉袁倪大虎袁杨剑波援
杂交水稻亲本分子身份证及 杂杂砸 指纹数据库的建立咱 允暂 援 核农
学报袁圆园员圆袁圆远渊远冤院愿缘猿 原 愿远员
咱员猿暂摇 宰蚤造造蚤葬皂泽 允 郧 运袁 运怎遭藻造蚤噪 粤 砸袁 蕴蚤增葬噪 运 允袁 砸葬枣葬造泽噪蚤 允 粤袁 栽蚤灶早藻赠 杂
灾援 阅晕粤 责燥造赠皂燥则责澡蚤泽皂泽 葬皂责造蚤枣蚤藻凿 遭赠 葬则遭蚤贼则葬则赠 责则蚤皂藻则泽 葬则藻 怎泽藻枣怎造 葬泽
早藻灶藻贼蚤糟 皂葬则噪藻则泽 咱 允暂 援 晕怎糟造藻蚤糟 粤糟蚤凿泽 砸藻泽藻葬则糟澡袁 员怨怨园袁 员愿 渊圆圆 冤院
远缘猿员 原 远缘猿缘
咱员源暂摇 蔡健袁兰伟援 利用 粤云蕴孕分子标记预测水稻杂种优势咱 允暂 援 作物
学报袁圆园园缘袁猿员渊源冤院缘圆远 原 缘圆愿
咱员缘暂摇 程本义袁夏俊辉袁沈伟峰袁庄杰云袁杨仕华援 微卫星标记分析我国
南方常规水稻品种的遗传差异咱允暂 援 核农学报袁圆园园怨袁圆猿渊员冤院苑 原
员员
咱员远暂摇 黄彩鹏袁吴烈梅袁向彦袁付军如援 分子标记技术在水稻育种中的
应用咱允暂 援 江西农业大学学报袁圆园园猿袁圆缘渊猿冤院源圆猿 原 源圆愿
咱员苑暂摇 杂澡藻灶 再 允袁 允蚤葬灶早 匀袁 允蚤灶 允 孕袁 在澡葬灶早 在 月袁 载蚤 月袁 匀藻 再 再袁 宰葬灶早 郧袁
宰葬灶早 悦袁 匝蚤葬灶 蕴袁 蕴蚤 载袁 再怎 匝 月袁 蕴蚤怎 匀 允袁 悦澡藻灶 阅 匀袁 郧葬燥 允 匀袁
匀怎葬灶早 匀袁 杂澡蚤 栽 蕴袁 再葬灶早 在 晕援 阅藻增藻造燥责皂藻灶贼 燥枣 早藻灶燥皂藻 原 憎蚤凿藻 阅晕粤
责燥造赠皂燥则责澡蚤泽皂 凿葬贼葬遭葬泽藻 枣燥则 皂葬责 原 遭葬泽藻凿 糟造燥灶蚤灶早 燥枣 则蚤糟藻 早藻灶藻泽 咱 允暂 援
孕造葬灶贼 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠袁 圆园园源袁 员猿缘院 员员怨愿 原 员圆园缘
咱员愿暂摇 蔡星星袁刘晶袁仇吟秋袁赵 伟袁宋志平袁卢宝荣援 籼稻 怨猿员员 和粳稻
日本晴 阅晕粤插入缺失差异片段揭示的水稻籼 原粳分化咱 允暂 援 复
旦学报院自然科学版袁圆园园远袁源缘渊猿冤院 猿园怨 原 猿员缘
咱员怨暂摇 赵伟袁夏寒冰袁章淑杰袁蔡星星袁卢宝荣援 籼 原粳稻特异插入 辕缺
失分子标记揭示的稻属植物遗传分化咱允暂 援 复旦学报院自然科学
版袁圆园园愿袁源苑渊猿冤院圆愿员 原 圆愿苑
咱圆园暂摇 王明军袁王云月袁陆春明援 利用籼粳稻特异 陨灶阅藻造 标记分析云南
糯稻品种的籼粳特性咱允暂 援云南农业大学学报袁圆园员园袁圆缘渊猿冤院猿猿猿
原 猿猿苑
咱圆员暂摇 卢宝荣袁蔡星星袁金鑫援 籼稻和粳稻的高效分子鉴定方法及其在
水稻育种和进化研究中的意思咱 允暂 援 自然科学进展袁圆园园怨袁员怨
渊远冤院远圆愿 原 远猿愿
咱圆圆暂摇 吴明国袁林建荣袁宋昕蔚袁阮关海袁李春寿援 籼粳亚种间超高产杂
交水稻新组合春优 缘愿 的选育咱允暂 援 杂交水稻袁圆园园苑袁圆圆渊缘冤院员苑 原
员怨
咱圆猿暂摇 吴明国袁林建荣袁宋昕蔚袁阮关海援 籼粳亚种间高产杂交水稻新
组合春优 远缘愿咱允暂 援 杂交水稻袁圆园园怨袁圆源渊缘冤院愿源 原 愿缘
咱圆源暂 摇 酝怎则则葬赠 酝郧袁 栽澡燥皂责泽燥灶 宰 云援 砸葬责蚤凿 蚤泽燥造葬贼蚤燥灶 燥枣 澡蚤早澡 皂燥造藻糟怎造葬则
憎藻蚤早澡贼 孕造葬灶贼 阅晕粤 咱允暂援 晕怎糟造藻蚤糟 粤糟蚤凿泽 砸藻泽藻葬则糟澡袁 员怨愿园袁 渊愿冤院 源猿圆员
原 源猿圆缘
咱圆缘暂摇 杂燥灶早 在 孕袁载怎 载袁宰葬灶早 月袁 悦澡藻灶 允 运袁 蕴怎 月 砸援 郧藻灶藻贼蚤糟 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 蚤灶
贼澡藻 灶燥则贼澡藻则灶皂燥泽贼韵则赠扎葬 则怎枣蚤责燥早燥灶责燥责怎造葬贼蚤燥灶泽 藻泽贼蚤皂葬贼藻凿 遭赠 杂杂砸
皂葬则噪藻则泽咱 允暂 援 栽澡藻燥则藻贼蚤糟葬造 葬灶凿 粤责责造蚤藻凿 郧藻灶藻贼蚤糟泽袁圆园园猿袁员园苑院员源怨圆 原
员源怨怨援
咱圆远暂摇 晕藻蚤 酝袁 蕴蚤 宰 匀援 酝葬贼澡藻皂葬贼蚤糟葬造 皂燥凿藻造 枣燥则 泽贼怎凿赠蚤灶早 早藻灶藻贼蚤糟 增葬则蚤葬贼蚤燥灶
蚤灶 贼藻则皂泽 燥枣 则藻泽贼则蚤糟贼蚤燥灶 藻灶凿燥灶怎糟造藻葬泽藻 咱允暂 援 孕则燥糟藻藻凿蚤灶早 燥枣 贼澡藻 灶葬贼蚤燥灶葬造
粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 杂糟蚤藻灶糟藻泽 燥枣 哉杂粤袁 员怨苑怨袁 苑远渊员园冤院 缘圆远怨 原 缘圆苑猿
咱圆苑暂摇 杂燥噪葬造 砸 砸袁 悦 阅 酝蚤糟澡藻灶藻则援 粤 泽贼葬泽蚤泽贼蚤糟 皂藻贼澡燥凿 枣燥则 藻增葬造怎葬贼蚤灶早
泽赠泽贼藻皂葬贼蚤糟 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责泽 咱允暂 援 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 运葬灶葬泽 杂糟蚤藻灶糟藻 月怎造造藻贼蚤灶袁
员怨缘愿袁 圆愿院 员源园怨 原 员源猿怨
园圆怨
允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
圆园员猿袁圆苑渊苑冤院园怨员猿 耀 园怨圆员
咱圆愿暂摇 砸燥澡造枣 云 允援 晕栽杂再杂 原 责糟 晕怎皂藻则蚤糟葬造 栽葬曾燥灶燥皂赠 葬灶凿 酝怎造贼蚤增葬则蚤葬贼藻
粤灶葬造赠泽蚤泽 杂赠泽贼藻皂袁 增藻则泽蚤燥灶 员援 愿园 咱 酝 暂援 晕藻憎 再燥则噪院 耘曾藻贼藻则
孕怎遭造蚤糟葬贼蚤燥灶袁 员怨怨园
咱圆怨暂摇 赖国毅袁陈超援 杂孕杂杂 员苑 中文版 原统计分析典型实例精粹咱酝暂援
北京院电子工业出版社袁圆园员园
咱猿园暂摇 匀蚤造遭藻 允 酝援 粤 则藻增蚤藻憎 燥枣 糟怎则则藻灶贼 杂孕杂杂 责则燥凿怎糟贼泽院 杂孕杂杂 员圆袁 杂蚤早皂葬责造燥贼
愿援 园圆袁 杂蚤早皂葬杂贼葬贼 猿援 园袁 孕葬则贼员 咱允暂 援 粤皂藻则蚤糟葬灶 杂贼葬贼蚤泽贼蚤糟蚤葬灶袁 圆园园猿袁 缘苑
渊源冤院 猿员园 原 猿员缘
咱猿员暂摇 冯芳君袁罗利军袁李荧袁周立国袁徐小艳袁吴金红袁陈宏伟袁陈亮袁梅
捍卫援 水稻 陨灶阅藻造和 杂杂砸标记多态性的比较研究咱允暂 援 分子植物
育种袁圆园园缘袁猿渊缘冤院苑圆缘 原 苑猿园
陨凿藻灶贼蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 燥枣 陨灶凿蚤糟葬鄄允葬责燥灶蚤糟葬 粤贼贼则蚤遭怎贼藻 枣燥则 月则藻藻凿蚤灶早
酝葬贼藻则蚤葬造泽 哉泽蚤灶早 陨灶阅藻造 酝葬则噪藻则泽 蚤灶 砸蚤糟藻
宰粤晕郧 蕴蚤灶鄄赠燥怎摇 在匀粤晕郧 蕴蚤鄄曾蚤葬摇 郧韵哉 载蚤葬燥鄄曾蚤葬摇 匝陨 再燥灶早鄄遭蚤灶摇 允陨晕 匝蚤灶早鄄泽澡藻灶早摇 宰粤晕郧 允蚤葬灶鄄躁怎灶
渊 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻 燥枣 悦则燥责泽 葬灶凿 哉贼蚤造蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 晕怎糟造藻葬则 栽藻糟澡灶燥造燥早赠袁在澡藻躁蚤葬灶早 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁匀葬灶早扎澡燥怎袁 在澡藻躁蚤葬灶早摇 猿员园园圆员冤
粤遭泽贼则葬糟贼院陨贼 蚤泽 早则藻葬贼造赠 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 贼燥 蚤凿藻灶贼蚤枣赠 蚤灶凿蚤糟葬 燥则 躁葬责燥灶蚤糟葬 葬糟糟怎则葬贼藻造赠 葬灶凿 藻枣枣蚤糟蚤藻灶贼造赠 枣燥则 藻曾责造燥则蚤灶早 贼澡藻 澡藻贼藻则燥泽蚤泽 燥枣
蚤灶凿蚤糟葬鄄躁葬责燥灶蚤糟葬 蚤灶贼藻则鄄泽怎遭泽责藻糟蚤藻泽 蚤灶 则蚤糟藻 遭则藻藻凿蚤灶早 援 陨灶 贼澡蚤泽 责葬责藻则袁 枣燥则贼赠 藻蚤早澡贼 则蚤糟藻 增葬则蚤藻贼蚤藻泽 蚤灶糟造怎凿蚤灶早 蚤灶凿蚤糟葬袁 躁葬责燥灶蚤糟葬 葬灶凿
蚤灶贼藻则皂藻凿蚤葬贼藻 贼赠责藻 憎澡蚤糟澡 糟燥皂皂燥灶造赠 怎泽藻凿 蚤灶 则蚤糟藻 遭则藻藻凿蚤灶早 憎藻则藻 葬灶葬造赠扎藻凿 遭赠 员怨 责葬蚤则泽 燥枣 蚤灶泽藻则贼蚤燥灶 辕 凿藻造藻贼蚤燥灶泽 渊 陨灶阅藻造冤
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