全 文 ：　 核 农 学 报　 ２０１４，２８（１２）：２１５３ ～ ２１５８
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｕｃｌｅａｒ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
收稿日期：２０１４⁃０３⁃０７　 接受日期：２０１４⁃０６⁃２３
基金项目：辽宁省高等学校优秀人才支持计划资助（ＬＪＱ２０１３０７５）
作者简介：刘进，男，主要从事水稻分子生物学研究。 Ｅｍａｉｌ：ｒｉｃｅｌｉｕｊｉｎ＠ １６３． ｃｏｍ
李清，女，主要从事水稻分子生物学研究。 Ｅｍａｉｌ：ｒｉｃｅｌｉｑｉｎｇ＠ １６３． ｃｏｍ
通讯作者：王嘉宇，男，副研究员，主要从事水稻种子资源与分子育种研究。 Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｒｉｃｅｗｊｙ＠ １２６． ｃｏｍ
文章编号：１０００⁃８５５１（２０１４）１２⁃２１５３⁃０６
不同年份水稻粒形性状的 ＱＴＬ分析
刘　 进　 李　 清　 张　 宇　 任春元　 杨贤莉　 姚晓云　 王嘉宇
（沈阳农业大学水稻研究所 ／农业部东北水稻生物学与遗传育种重点实验室， 辽宁 沈阳　 １１０８６６）
摘　 要：为了分析粒形性状的分子遗传机理，本研究以 Ｓａｓａｎｉｓｈｉｋｉ ／ Ｈａｂａｔａｋｉ ／ ／ Ｓａｓａｎｉｓｈｉｋｉ ／ ／ ／ Ｓａｓａｎｉｓｈｉｋｉ 回
交重组自交系群体为试验材料，通过 ３ 年的重复试验，采用完备复合区间作图法（ ＩＣＩＭ）对粒长、粒宽、
粒厚等 ４ 个粒形性状进行数量性状定位。 共检测到 ２０ 个粒形 ＱＴＬｓ，分布在第 ２、３、４、５、７、１１ 和 １２ 号染
色体上，单个性状 ＱＴＬ数目在 ４ ～ ７ 之间。 研究发现有 ４ 个 ＱＴＬ⁃ｑＧＷ３ａ、ｑＧＷ３ｂ、ｑＬＷＲ３ 和 ｑＧＴ２ 能在 ３
年中能被重复检测到；有 ５ 个 ＱＴＬ⁃ｑＧＬ２、ｑＧＬ７、ｑＧＷ２、ｑＧＷ１２ 和 ｑＬＷＲ２ 被检测到 ２ 次。 这些高重复性的
稳定 ＱＴＬ可用于分子辅助选择育种。 粒形 ＱＴＬ在第 ２、３（２）和 ７ 号染色体上呈簇分布。 此外，试验检
测到 ３ 个新的 ＱＴＬ位点 ＧＴ３、ＧＴ７ 和 ＧＴ１１，这反映出粒形遗传的复杂性。 本研究结果将为水稻粒形性
状分子育种提供理论基础。
关键词：水稻；粒形；不同环境；数量性状位点
ＤＯＩ：１０􀆰 １１８６９ ／ ｊ． ｉｓｓｎ． １００⁃８５５１􀆰 ２０１４􀆰 １２． ２１５３
　 　 水稻粒形包括籽粒的长、宽、厚等指标，既是产量
的重要构成因子，也是评价稻米品质的主要指标。 其
遗传与发育机制一直是水稻育种家和分子生物学家研
究的热点［１ － ３］。 有研究表明，适当增加水稻籽粒体积
可以提高产量，但随着籽粒体积的增加，往往导致稻米
外观和加工品质恶化［４］。 近年来，随着经济社会的发
展和人们生活水平的日益提高，人们对优质稻米的需
求日益增强。 因此，粒形改良已成为稻米品质育种的
重要方向。
粒形是受多基因控制的数量性状，采用常规育种
方法改良难度较大。 而利用分子标记辅助选择能迅速
转育和聚合粒形基因，从而大大提高育种效率。 目前，
已定位的粒形 ＱＴＬ或基因相对较多，被克隆的则相对
较少［１ － ３］，主要有 ＧＷ２［５］、 ＧＳ３［６］、 ｑＳＷ５ ／ ＧＷ５［７ － ８］、
ＧＳ５［９］、ｑＧＬ３［１０］、ＧＳ６［１１］和 ｑＧＷ８［１２］。 且不同位点在不
同群体和环境中的表达存在较大差异［１ － ２，１３ － １９］。 近年
来，有关籽粒形成分子机理的研究取得了重要进展，但
由于相关性状遗传及调控的复杂性，对水稻籽粒形态
建成的分子机制有待于进一步研究。 为此，本研究以
Ｓａｓａｎｉｓｈｉｋｉ和 Ｈａｂａｔａｋｉ杂交衍生的 ＢＩＬｓ群体为试验材
料，对粒形性状进行了 ＱＴＬ 分析，以期丰富粒形的遗
传基础研究，同时为籽粒形态改良提供理论基础。
１　 材料与方法
１􀆰 １　 试验材料与设计
利 用 Ｓａｓａｎｉｓｈｉｋｉ ／ Ｈａｂａｔａｋｉ ／ ／ Ｓａｓａｎｉｓｈｉｋｉ ／ ／ ／ Ｓａｓａｎｉ
ｓｈｉｋｉ的回交重组自交系群体 （ ｂａｃｋｃｒｏｓｓ ｒｅｃｏｍｂｉｎａｎｔ
ｉｎｂｒｅｄ ｌｉｎｅｓ， ＢＩＬｓ）和 ２ 个亲本为试验材料。 ２０１０ 年
－ ２０１２ 年在沈阳农业大学水稻研究所实验田进行试
验，沙土壤，肥力中等，井水灌溉。 ４ 月 １８ 日 － ２０ 日播
种，保温旱育苗，５ 月 １９ 日 － ２１ 日移栽。 行株距为
３０ｃｍ ×１３􀆰 ３ｃｍ，每穴 １ 苗，每株系插植 ３ 行，每行 １０
株，常规田间管理。 参照《水稻种质资源描述规范和
数据标准》的方法［２０］，随机选取 ３ 穗，各取中上部 １０
粒测定粒长、粒宽、粒厚，３ 次重复。
１􀆰 ２　 ＱＴＬ分析
遗传图谱由 ２３６ 个 ＲＦＬＰ 标记构成，覆盖水稻基
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核　 农　 学　 报 ２８ 卷
因组约 ９５１􀆰 ３ｃＭ，标记间距为 ４􀆰 ０３ｃＭ，平均每对染色
体上有 １９􀆰 ７ 个标记［２１］，分子标记数据由日本农业生
物资源研究所的矢野昌裕博士提供。 采用 ＱＴＬ
ＩｃｉＭａｐｐｉｎｇ ｖ３􀆰 ０ 的 ＩＣＩＭ方法［２２］进行 ＱＴＬ分析。 ＬＯＤ
阈值设为 ２􀆰 ５，当实际求得的 ＬＯＤ 值大于 ＬＯＤ 阈值
时，就认为该区段存在 １ 个 ＱＴＬ，同时估算每个 ＱＴＬ
的加性效应值和贡献率大小， ＱＴＬ 的命名遵循
ＭｃＣｏｕｃｈ等［２３］命名原则。
２　 结果与分析
２􀆰 １　 粒形性状的表型分析
２０１０ 年 － ２０１２ 年 ３ 年间，双亲 Ｓａｓａｎｉｓｈｉｋｉ 和
Ｈａｂａｔａｋｉ在粒形性状差异明显，Ｓａｓａｎｉｓｈｉｋｉ 粒形短圆，
Ｈａｂａｔａｋｉ粒形细长。 粒长、粒宽、长宽比和粒厚在 ＢＩＬｓ
群体中均存在较大幅度变异，呈双向超亲分离。 峰度
和偏度分析表明，各个性状均为接近正态的连续分布
（表 １），符合 ＱＴＬ作图要求。
表 １　 粒形性状在 ＢＩＬｓ群体中的分布
Ｔａｂｌｅ １ Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｇｒａｉｎ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｒａｉｔｓ ｉｎ ＢＩＬｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
性状
Ｔｒａｉｔｓ
年份
Ｙｅａｒ
亲本 Ｐａｒｅｎｔｓ
Ｓａｓａｎｉｓｈｉｋｉ Ｈａｂａｔａｋｉ
差值
Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ
回交重组自交系 ＢＩＬｓ
平均值 ±标准差
Ｍｅａｎ ± ＳＤ
变幅
Ｒａｎｇｅ
偏度
Ｋｕｒｔｏｓｉｓ
峰度
Ｓｋｅｗｎｅｓ
粒长 ２０１０ 年 ６． ７０ ７． ６５ ０． ９５ ６． ８８ ± ０． ２９ ６． １７ ～ ７． ６５ － ０． ５２ － ０． ０３
ＧＬ ／ ｍｍ ２０１１ 年 ７． ３６ ７． ８５ ０． ４９ ７． ３２ ± ０． ３１ ６． ６５ ～ ８． ０９ － ０． ０９ ０． ４７
２０１２ 年 ６． ９９ ７． ８４ ０． ８５ ７． ０３ ± ０． ２８ ６． １９ ～ ７． ８７ ０． ３８ － ０． ０２
粒宽 ２０１０ 年 ３． ３８ ３． １３ ０． ２５ ３． ２８ ± ０． １７ ２． ８０ ～ ３． ８０ － ０． ０９ ０． ４７
ＧＷ ／ ｍｍ ２０１１ 年 ３． １８ ２． ８８ ０． ３０ ３． ０８ ± ０． １７ ２． ７６ ～ ３． ４９ ０． ３８ － ０． ０２
２０１２ 年 ３． １３ ２． ９５ ０． １８ ３． ０９ ± ０． １９ ２． ６９ ～ ３． ４８ ０． ２２ ０． ０７
长宽比 ２０１０ 年 １． ９８ ２． ４４ ０． ４６ ２． １０ ± ０． １３ １． ８３ ～ ２． ３０ ０． ３８ － ０． ０２
ＬＷＲ ２０１１ 年 ２． ３１ ２． ７２ ０． ４１ ２． ０８ ± ０． １２ １． ７０ ～ ２． ３３ ０． ２２ ０． ０７
２０１２ 年 ２． ２３ ２． ６６ ０． ４３ ２． ２８ ± ０． １５ １． ９７ ～ ２． ６７ － ０． ０３ ０． ０３
粒厚 ２０１０ 年 ２． ２１ ２． ０２ ０． １９ ２． １０ ± ０． ０１ １． ９０ ～ ２． ３０ ０． ２２ ０． ０７
ＧＴ ／ ｍｍ ２０１１ 年 ２． １９ ２． ００ ０． ０９ ２． ０８ ± ０． １２ １． ７０ ～ ２． ３３ － ０． ０３ ０． ０３
２０１２ 年 ２． １４ ２． １２ ０． ０２ ２． １０ ± ０． １６ １． ６９ ～ ２． ３４ ０． ２０ － ０． ４６
　 　 Ｎｏｔｗ： ＧＬ： ｇｒａｉｎ ｌｅｎｇｔｈ； ＧＷ： ｇｒａｉｎ ｗｅｉｇｈｔ； ＬＷＲ： ｌｅｎｇｔｈ ｗｉｄｔｈ ｒａｔｅ： ＧＴ： ｒａｉｎ ｔｈｉｃｋ． Ｔｈｅ ｓａｍｅ ａｓ ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ．
２􀆰 ２　 粒形性状相关分析
相关分析表明（表 ２），粒长与粒宽、粒厚无明显相
关，与长宽比呈极显著正相关；粒宽与粒厚呈极显著正
相关，与长宽比呈极显著负相关；长宽比与粒厚呈显著
或极显著负相关。 此外，同一性状在不同年份间均存
在极显著正相关，其中粒宽和长宽比相关系数较大，粒
宽相关系数分别为 ０􀆰 ５７６、０􀆰 ６６０ 和 ０􀆰 ５６０，长宽比相关
系数分别为 ０􀆰 ７７７、０􀆰 ５７０ 和 ０􀆰 ６５０，而粒厚的相关系数
较小，粒厚相关系数分别为 ０􀆰 ５１２、０􀆰 ５４８ 和 ０􀆰 ４１９，这
表明粒宽和长宽比在不同环境下相对比较稳定，而粒
厚可能更易受环境影响。
２􀆰 ３　 粒形性状 ＱＴＬ分析
共检测到控制粒长、粒宽、长宽比和粒厚的 ＱＴＬｓ
３２ 个，２０１０ 年、２０１１ 年、２０１２ 年 ３ 年分别检测到 １４、９
和 ９ 个，分布于第 ２、３、４、５、７、１１ 和 １２ 号染色体上，
ＬＯＤ值变异范围为 ２􀆰 ５０ ～ ５􀆰 ９０，单个 ＱＴＬ的表型贡献
率为 ７􀆰 ６６％ ～２３􀆰 ６９％ （图 １、表 ３）。
共检测到 ４ 个粒长 ＱＴＬｓ，分别位于第 ２、５ 和 ７（２
个）号染色体上，其 ＬＯＤ 值介于 ２􀆰 ５７ ～ ３􀆰 ０６ 之间，表
型贡献率为 １３􀆰 ０８％ ～ ２３􀆰 ６９％ ，加性效应值为 － ０􀆰 １９
～ ０􀆰 ２１。 其中位于第 ２ 染色体上的 ｑＧＬ２ 和位于第 ７
染色体上的 ｑＧＬ７ａ能在 ２ 个环境中被检测到，增效等
位基因分别来自长粒亲本 Ｈａｂａｔａｋｉ 和短粒亲本
Ｓａｓａｎｉｓｉｋｉ，均为主效 ＱＴＬ。
５ 个粒宽 ＱＴＬｓ 分布在第 ２、３、４ 和 １２ 号染色体
上。 其 ＬＯＤ值介于 ２􀆰 ５５ ～ ５􀆰 ９０ 之间，解释表型变异
为 ７􀆰 ６６％ ～ ８􀆰 ５２％ 。 其中 ｑＧＷ２、ｑＧＷ３ａ 和 ｑＧＷ１２ 在
２ 或 ３ 个环境中被检测到，表型贡献率相对较大，为主
效 ＱＴＬ，其它位点贡献率较小；除 ｑＧＷ３ｂ 的增效基因
来自细长粒亲本 Ｈａｂａｔａｋｉ外，其它 ＱＴＬ位点增效等位
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　 １２ 期 不同年份水稻粒形性状的 ＱＴＬ分析
　 　 　 　 表 ２　 粒形性状间的相关系数
Ｔａｂｌｅ ２ Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ａｍｏｎｇ ｇｒａｉｎ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｒａｉｔｓ
性状 Ｔｒａｉｔｓ
２０１０ 年 ２０１１ 年 ２０１２ 年
粒长
ＧＬ
粒宽
ＧＷ
长宽比
ＬＷＲ
粒厚
ＧＴ
粒长
ＧＬ
粒宽
ＧＷ
长宽比
ＬＷＲ
粒厚
ＧＴ
粒长
ＧＬ
粒宽
ＧＷ
长宽比
ＬＷＲ
粒厚
ＧＴ
２０１０年 粒长 ＧＬ １． ０００
粒宽 ＧＷ ０．１６２ １． ０００
长宽比 ＬＷＲ ０．５４９∗∗ －０． ７３３∗∗ １． ０００
粒厚 ＧＴ －０． ０５０ ０． ４９１∗∗ －０． ４４７∗∗ １． ０００
２０１１年 粒长 ＧＬ ０． ５０１∗∗ １． ０００
粒宽 ＧＷ ０．５７６∗∗ ０． １５８ １． ０００
长宽比 ＬＷＲ ０．７７７∗∗ ０． ４５８∗∗ －０． ７１８∗∗ １． ０００
粒厚 ＧＴ ０． ５１２∗∗ －０． ０５０ ０． ２９７∗∗ －０． ２５７∗ １． ０００
２０１２年 粒长 ＧＬ ０． ４４２∗∗ ０． ５３６∗∗ １． ０００
粒宽 ＧＷ ０．６６０∗∗ ０． ５６０∗∗ ０． ２１６ １． ０００
长宽比 ＬＷＲ ０．５７０∗∗ ０． ６５０∗∗ ０． ３９６∗∗ －０． ８０２∗∗ １． ０００
粒厚 ＧＴ ０． ５４８∗∗ ０． ４１９∗∗ ０． １１１ ０． ４５０∗∗ －０． ３４４∗∗ １． ０００
　 　 注：∗ 表示显著（Ｐ ＜ ０􀆰 ０５），∗∗表示极显著（Ｐ ＜ ０􀆰 ０１）。 下同。
Ｎｏｔｅ：∗ ａｎｄ ∗∗ｍｅａｎ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｔ ｔｈｅ ０􀆰 ０５ ａｎｄ ０􀆰 ０１ ｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｙ ｌｅｖｅｌｓ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｔｈｅ ｓａｍｅ ａｓ ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ．
表 ３　 在 ３ 年间检测到的粒形相关性状的 ＱＴＬ
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｔｈｅ ＱＴＬ ｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇ ｇｒａｉｎ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｒａｉｔｓ ｆｏｒ ｔｈｒｅｅ ｙｅａｒｓ
性状
Ｔｒａｉｔｓ
位点
Ｌｏｃｉ
区间
Ｉｎｔｅｒｖａｌ
ＬＯＤ值　 ＬＯＤ Ｖａｌｕｅ 表型贡献 Ｖａｒｉａｎｃｅ ｅｘｐｌａｉｎｅｄ 加性效应 Ａｄｄｉｔｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔ
２０１０ 年 ２０１１ 年 ２１０２ 年 ２０１０ 年 ２０１１ 年 ２１０２ 年 ２０１０ 年 ２０１１ 年 ２１０２ 年
粒长 ｑＧＬ２ Ｒ４１８ ～ Ｃ１２２１ ２􀆰 ５７ ２􀆰 ７９ ２１􀆰 ９５ ２３􀆰 ６９ ０􀆰 ２１ ０􀆰 ２０
ＧＬ ／ ｍｍ ｑＧＬ５ Ｃ１１９ ～ Ｒ３７２ ２􀆰 ６３ １３􀆰 ０８ － ０􀆰 １６
ｑＧＬ７ａ Ｒ２６７７ ～ Ｒ１２４５ ２􀆰 ７９ ２􀆰 ９０ １６􀆰 ６６ １６􀆰 ００ － ０􀆰 １９ － ０􀆰 １８
ｑＧＬ７ｂ Ｃ１４５ ～ Ｒ６４６ ３􀆰 ０６ １４􀆰 ２９ － ０􀆰 １５
粒宽 ｑＧＷ２ Ｇ１３４０ ～ Ｓ２０６８ ２􀆰 ５６ ２􀆰 ７９ ８􀆰 ４１ １１􀆰 ２１ ０􀆰 ０８ ０􀆰 １０
ＧＷ ／ ｍｍ ｑＧＷ３ａ Ｃ６０６ ～ Ｃ１４５２ ４􀆰 ２０ ２􀆰 ５０ ２􀆰 ５５ １２􀆰 ０３ ８􀆰 ４６ ７􀆰 ６６ ０􀆰 ０９ ０􀆰 ０６ ０􀆰 ０８
ｑＧＷ３ｂ Ｃ１３６ ～ Ｃ１４６８ ５􀆰 ９０ ３􀆰 ３４ ３􀆰 ３７ １８􀆰 ５２ １５􀆰 ２０ １２􀆰 ９１ － ０􀆰 １３ － ０􀆰 １１ － ０􀆰 １１
ｑＧＷ４ Ｒ２７３７ ～ Ｃ１１００ ３􀆰 ９８ １１􀆰 ８１ ０􀆰 ０９
ｑＧＷ１２ Ｒ４９６ ～ Ｃ９０１ ５􀆰 ０５ ３􀆰 １０ １５􀆰 ８１ １１􀆰 ８４ ０􀆰 ０９ ０􀆰 ０８
长宽比 ｑＬＷＲ２ Ｇ１３４０ ～ Ｓ２０６８ ３􀆰 ８３ ２􀆰 ５１ １９􀆰 ９８ １１􀆰 ７９ － ０􀆰 １１ － ０􀆰 ０７
ＬＷＲ ｑＬＷＲ３ａ Ｃ１６１Ｂ ～ Ｃ６０６ ２􀆰 ５８ ２􀆰 ９６ ２􀆰 ６９ １３􀆰 ０８ ９􀆰 ８７ １３􀆰 ８６ － ０􀆰 ０９ － ０􀆰 ０６ － ０􀆰 ０９
ｑＬＷＲ３ｂ Ｃ１３６ ～ Ｃ１３５１ ２􀆰 ６２ １３􀆰 ６０ ０􀆰 ０８
ｑＬＷＲ４ Ｃ１１００ ～ Ｒ５１４ ２􀆰 ５４ １２􀆰 ００ － ０􀆰 ０７
ｑＬＷＲ５ Ｃ１１９ ～ Ｒ３７２ ２􀆰 ７０ １２􀆰 ０３ － ０􀆰 ０７
ｑＬＷＲ７ Ｒ２６７７ ～ Ｒ１２４５ ２􀆰 ５１ １１􀆰 ４７ － ０􀆰 ０７
ｑＬＷＲ１２ Ｃ１０６９ ～ Ｇ１４０６ ３􀆰 ８６ １６􀆰 ４０ － ０􀆰 ０９
粒厚 ｑＧＴ２ Ｃ１３２ ～ Ｇ１３４０ ３􀆰 ４０ ２􀆰 ５４ ２􀆰 ７７ １６􀆰 ５８ ９􀆰 ５７ １２􀆰 ８３ ０􀆰 ０１ ０􀆰 ０７ ０􀆰 ０７
ＧＴ ／ ｍｍ ｑＧＴ３ Ｃ１３５１ ～ Ｃ１４６８ ３􀆰 ９０ １５􀆰 ５７ － ０􀆰 ０１
ｑＧＴ７ Ｒ２６７７ ～ Ｒ１２４５ ４􀆰 ２６ １９􀆰 ６３ ０􀆰 ０９
ｑＧＴ１１ Ｓ７２３ ～ Ｃ５０ ２􀆰 ５９ １１􀆰 ６８ － ０􀆰 ０６
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核　 农　 学　 报 ２８ 卷
基因来自短圆粒亲本 Ｓａｓａｎｉｓｉｋｉ。
检测到 ７ 个长宽比 ＱＴＬｓ，ＬＯＤ值介于 ２􀆰 ５８ ～ ３􀆰 ６９
之间，表型贡献率范围为 ９􀆰 ８７％ ～ １９􀆰 ９８％ 。 其中，
ｑＬＷＲ２ 和 ｑＬＷＲ１２ 贡献率较大，为主效 ＱＴＬｓ，增效等
位基因均来自 Ｓａｓａｎｉｓｉｋｉ；同时，位于第 ２ 染色体的
ｑＬＷＲ２ 在个环境中均被检测到，贡献率分别为
１９􀆰 ９８％和 １１􀆰 ７９％ ，加性效应值为 － ０􀆰 １１ 和 － ０􀆰 ０７，
增效等位基因均来自 Ｓａｓａｎｉｓｉｋｉ。 在第 ３ 染色体检测
到 ２ 个相关 ＱＴＬｓ，分别为 ｑＬＷＲ３ａ 和 ｑＬＷＲ３ｂ，贡献率
分别为 ９􀆰 ８７％和 １３􀆰 ８６％ ，其中 ｑＬＷＲ３ａ 在 ３ 个环境
中被检测到。 此外，除 ｑＬＷＲ３ａ外所有长宽比 ＱＴＬｓ增
效基因均来自 Ｓａｓａｎｉｓｉｋｉ。
　 　 检测到 ４ 个粒厚 ＱＴＬｓ，分别位于第 ２、３、７ 和 １１
染色体上，其 ＬＯＤ值在 ２􀆰 ５９ ～ ４􀆰 ２６ 之间，表型贡献率
为 ９􀆰 ５７％ ～ １９􀆰 ６３％ ，效应较大的 ＱＴＬ 分别为 ｑＧＴ２、
ｑＧＴ３ 和 ｑＧＴ７，贡献率分别为 １６􀆰 ５８％ 、 １５􀆰 ５７％ 和
１９􀆰 ６３％ 。 其中，ｑＧＴ２ 能在 ３ 个环境中被检测到，３ 年
的贡献率分别为 １６􀆰 ５８％ 、９􀆰 ５７％和 １２􀆰 ８３％ ，效应值
分别为 ０􀆰 ０１、 ０􀆰 ０７ 和 ０􀆰 ０７， 增效等位基因来自
Ｓａｓａｎｉｓｉｋｉ。
注： １ 年被检测到， ２ 年被检测到， ３ 年被检测到。
Ｎｏｔｅ： ， ， ａｎｄ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ ＱＴＬ ｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｏｎｅ ，ｔｗｏ ａｎｄ ｔｈｒｅｅ ｙｅａｒ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
图 １　 粒形相关性状的 ＱＴＬ
Ｆｉｇ． １　 Ｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ ＱＴＬ ｄｅｔｅｃｔｅｄ ｆｏｒ ｇｒａｉｎ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｒａｉｔｓ ｏｎ ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｍａｐ
比较 ２０１０ 年、２０１１ 年和 ２０１２ 年检测到的 ＱＴＬ，有
４ 个 ＱＴＬ（ｑＧＷ３ａ、ｑＧＷ３ｂ、ｑＬＷＲ３ａ 和 ｑＧＴ２）在 ３ 年里
均能被检测到；包括 ２ 个粒宽 ＱＴＬ⁃ｑＧＷ３ａ 和 ｑＧＷ３ｂ、１
个长宽比 ＱＴＬ⁃ｑＬＷＲ３ 和 １ 个粒厚 ＱＴＬ ⁃ｑＧＴ２。 有 ５ 个
ＱＴＬ在 ２ 年中均被检测到，分布于第 ２、７ 和 １０ 染色体
上；包括 ２ 个粒长 ＱＴＬ⁃ｑＧＬ２ 和 ｑＧＬ７、２ 个粒宽 ＱＴＬ⁃
ｑＧＷ２ 和 ｑＧＷ１２ 和 １ 个长宽比 ＱＴＬ⁃ｑＬＷＲ２。
３　 讨论
粒形是水稻产量的重要构成因子，近年来，粒形
ＱＴＬ定位的研究报道较多，多数集中在初步定位，而精
细定位和克隆研究报道相对较少［１ － ３］。 王松凤等［２４］
采用 ＢＩＬｓ和 ＣＳＳＬｓ群体进行多环境粒形分析，检测到
３０ 个 ＱＴＬｓ，但只有 ３０％ 的 ＱＴＬｓ 能稳定表达；Ｗａｎ
等［７］、Ｗｅｎｇ等［８］、王松凤等［２４］、李泽福等［２５］、翁建峰
等［２６］采用不同群体和不同环境下 ＱＴＬ 定位的结果表
明，ｑＧＬ２、 ｑＧＷ２、 ｑＧＳ２、 ｑＧＷ３⁃１、 ｑＧＷ３⁃２、 ｑＳＷ５、 ｑＳＬ６、
ｑＧＬ７、ｑＧＷ１２ 和 ｑＳＬ１２ 在不同环境中能够稳定表现。
本研究 ３ 年间共检测到 ２０ 个粒形性状 ＱＴＬｓ，其中
ｑＧＷ２、ｑＬＷＲ３ａ 和 ｑＧＷ５ 与前人已克隆的 ＧＷ２［５］、
ＧＳ３［６］和 ＧＷ５［７ － ８］位于相近区间。 定位到 ２ 个重复性
较好的 ＱＴＬｓ （ｑＧＬ７ａ 和 ｑＧＷ１２），分别位于第 ７ 号染
色体 Ｒ２６７７ ～ Ｒ１２４５ 区间和第 １２ 染色体 Ｒ４９６ ～ Ｃ９０１
６５１２
　 １２ 期 不同年份水稻粒形性状的 ＱＴＬ分析
区间，鲜见相关图位克隆的报道，下一步工作将对这 ２
个 ＱＴＬ进行进一步的验证和克隆。 此外，本研究检测
到的 ｑＧＷ３ａ 和 ｑＧＴ１１ 与边建民等［２７］以 Ｓａｓａｎｉｓｉｋｉ 和
Ｈａｂａｔａｋｉ构建的染色体片段渗入系群体所定位的
ＱＴＬ⁃ｑＰＴＧＷ和 ｑＰＴＧＷ１１ 位于相近区间，这些 ＱＴＬ 可
能是重复性较好的多效 ＱＴＬ位点。
前人对粒厚遗传机理的研究相对较少［１ － ５，２８ － ３０］。
本研究定位到 ４ 个粒厚 ＱＴＬｓ，分别位于第 ２、３、７ 和 １１
号染色体上。 其中，连续 ３ 年均检测到 ｑＧＴ２，这与
Ｓｏｎｇ等［５］克隆的粒宽基因 ＧＷ２ 位于相近区域，可能
是其等位基因或一因多效。 在第 ３、７ 和 １１ 号染色体
上检测到 ３ 个新的粒厚 ＱＴＬｓ （ｑＧＴ３、ｑＧＴ７ 和 ｑＧＴ１１），
其中， ｑＧＴ３ａ 和 ｑＧＴ７ 的贡献率分别为 １５􀆰 ５７％ 和
１９􀆰 ６３％ ，增效等位基因均来自 Ｓａｓａｎｉｓｉｋｉ。
　 　 此外，对控制粒形 ＱＴＬ位点所在的染色体区域进
行分析发现，粒形 ＱＴＬ 出现成簇分布的现象（表 ４）。
检测到 ６ 个多效性“热点”区域，这些区域均与 ２ 个或
３ 个粒形性状相关，分布在第 ２、３（２ 个）、４、５ 和 ７ 号
染色体上。 第 ２ 染色体 Ｃ１３２ ～ Ｓ２０６８ 区间内定位到控
制粒宽、长宽比和粒长的 ３ 个 ＱＴＬｓ；第 ３ 染色体 Ｃ１３５１
～ Ｃ１４６８ 内定位到控制粒宽、长宽比、粒厚的 ３ 个
ＱＴＬｓ；第 ７ 染色体 Ｒ２６７７ ～ Ｒ１７８９ 区间内定位到控制
粒长、长宽比和粒厚的 ３ 个 ＱＴＬｓ。
表 ４　 粒形性状多效性区域
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｇｒａｉｎ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｒａｉｔｓ ＱＴＬ ｐｌｅｉｏｔｒｏｐｉｃ ｒｅｇｉｏｎ
染色体 Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ 区域 Ｉｎｔｅｒｖａｌ 性状 Ｔｒａｉｔｓ 多效性 ＱＴＬ位点 Ｐｌｅｉｏｔｒｏｐｉｃ ＱＴＬ
２ Ｃ１３２ ～ Ｓ２０６８ 粒宽、长宽比、粒厚 ｑＧＷ２、ｑＬＷＲ２、ｑＧＴ２
３ Ｃ１６１Ｂ ～ Ｓ１１４９３ 粒宽、长宽比 ｑＧＷ３ａ、ｑＬＷＲ３ａ
３ Ｃ１３５１ ～ Ｃ１４６８ 粒宽、长宽比、粒厚 ｑＧＷ３ｂ、ｑＬＷＲ３ｂ、ｑＧＴ３
４ Ｒ２７３９ ～ Ｒ５１４ 粒宽、长宽比 ｑＧＷ４、ｑＬＷＲ４
５ Ｃ１１９ ～ Ｒ３７２ 粒长、长宽比 ｑＧＬ５、ｑＬＷＲ５
７ Ｒ２６７７ ～ Ｒ１７８９ 粒长、长宽比、粒厚 ｑＧＬ７ａ、ｑＧＴ７、ｑＬＷＲ７
４　 结论
本研究以籼粳交高代回交重组自交系群体为试验
材料，对粒形性状进行多环境 ＱＴＬ 分析，共检测到 ２０
个粒形相关 ＱＴＬ，相关 ＱＴＬ在第 ２、３ 和 ７ 号染色体上
呈簇分布，有 ９ 个 ＱＴＬ能在 ２ 个或 ３ 个环境中被重复
检测到。 其中，ＱＴＬ⁃ｑＧＷ３ａ、ｑＧＷ３ｂ、ｑＬＷＲ３ 和 ｑＧＴ２ 在
３ 年环境中能被重复检测到，这些 ＱＴＬ 的重复性和稳
定性较好。 此外，本研究还检测到 ４ 个新的粒厚的
ＱＴＬ 位点，其中 ｑＧＴ２ 和 ｑＧＴ７ 解释表型变异超过
１５％ ，且增效等位基因均来自优质粳稻 Ｓａｓａｎｉｓｉｋｉ。 下
一步将进一步构建次级群体对这些稳定表达和“热
点”区域的主效 ＱＴＬ 进行研究，以期精细定位相关的
主效 ＱＴＬ和为分子标记辅助选择提供“元件”。
致谢：感谢日本农业生物资源研究所 Ｙａｎｏ博士提
供 Ｓａｓａｎｉｓｈｉｋｉ ／ Ｈａｂａｔａｋｉ ／ ／ Ｓａｓａｎｉｓｈｉｋｉ ／ ／ ／ Ｓａｓａｎｉｓｈｉｋｉ 回
交重组自交系群体。
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（Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｒｉｃｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｒｅｅｄｉｎｇ ／ Ｒｉｃｅ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ，Ｓｈｅｎｙａｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，
Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ， Ｓｈｅｎｙａｎｇ ，Ｌｉａｏｎｉｎｇ　 １１０８６６）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｏ ｆｕｒｔｈｅｒ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄ ｈｏｗ ｔｈｅ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｇｅｎｅｔｉｃ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｒｉｃｅ ｇｒａｉｎ ｔｙｐｅ ｔｒａｉｔｓ． Ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ， ｂａｓｅｄ ｏｎ
ｔｈｒｅｅ ｙｅａｒｓ ｄａｔａ， ａ ｂａｃｋｃｒｏｓｓ ｒｅｃｏｍｂｉｎａｎｔ ｉｎｂｒｅｄ ｌｉｎｅｓ （ ＢＩＬｓ） ｄｅｒｉｖｅｄ ｆｒｏｍ Ｓａｓａｎｉｓｉｋｉ ／ Ｈａｂａｔａｋｉ ／ ／ Ｓａｓａｎｉｓｉｋｉ ／ ／ ／
Ｓａｓａｎｉｓｈｉｋｉ ａｎｄ ｉｔｓ ｌｉｎｋａｇｅ ｍａｐ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ２３６ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍａｒｋｅｒｓ ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ｆｏｒ ａｎａｌｙｚｉｎｇ ａｎｄ ｍａｐｐｉｎｇ ｇｒａｉｎ ｔｙｐｅ ＱＴＬｓ
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ｑＬＷＲ２ ｗｅｒｅ ｄｅｔｅｃｔｅｄ ｉｎ ｔｗｏ ｙｅａｒｓ． Ｔｈｅｓｅ ｃｏｎｓｔｉｔｕｔｉｖｅ ＱＴＬｓ ｐｒｏｖｉｄｅ ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ ｆｏｒ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ａｓｓｉｓｔａｎｔ ｓｅｌｅｃｔ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｉｎ
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ｌａｙ ｔｈｅ ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｆｕｒｔｈｅｒ ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｔｈｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｆｏｒ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｏｆ ｒｉｃｅ ｇｒａｉｎ ｔｒａｔｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｒｉｃｅ； Ｇｒａｉｎ ｓｈａｐｅ ｔｒａｉｔｓ； Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｙｅａｒ； Ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｔｒａｉｔ ｌｏｃｉ
８５１２