全 文 ：摇 核 农 学 报摇 圆园员圆袁圆远渊员冤院园园员员 耀 园园员远允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员员鄄园源鄄圆苑摇 接受日期院圆园员员鄄园远鄄员愿
基金项目院国家野转基因生物新品种培育科技重大专项冶重大课题渊圆园员员在载园愿园园怨 原 园园猿冤
作者简介院郭伟伟渊员怨愿缘鄄冤袁女袁山东茌平人袁硕士研究生袁主要从事植物学研究遥 耘鄄皂葬蚤造院择凿憎憎早怎燥岳 员圆远郾 糟燥皂
通讯作者院王光全渊员怨缘苑鄄冤袁男袁山东平邑人袁本科袁教授袁研究方向为园艺植物种质资源遥 耘鄄皂葬蚤造院憎早择岳 造糟怎援 藻凿怎援 糟灶
李学勇渊员怨苑圆鄄冤男袁山东东阿人袁博士袁研究员袁研究方向为水稻重要性状基因克隆和功能验证遥 耘鄄皂葬蚤造院曾怎藻赠燥灶早援 造蚤岳 糟葬葬泽援 灶藻贼援 糟灶
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员圆冤园员鄄园园员员鄄园远
水稻直穗散穗性状的初步研究
郭伟伟员袁圆 摇 李广贤猿 摇 王光全员 摇 袁守江猿 摇 张文会员 摇 赵金凤圆 摇 李学勇圆
渊员郾 聊城大学生命科学院袁山东 聊城摇 圆缘圆园缘怨曰圆郾 中国农业科学院作物科学研究所 辕国家基因资源
与基因改良重大科学工程袁北京摇 员园园园愿员曰猿郾 山东省水稻研究所袁山东 济南摇 圆缘园园园园冤
摘摇 要院在均为散穗穗型的亲本香粳 怨源园苑 和 陨砸月月远园 配制的 砸陨蕴群体中袁发现 缘 个家系中直立穗型和散
穗穗型表现出 猿颐 员的分离遥 对控制直立穗型性状的基因进行了分子标记定位袁定位在第 怨 染色体上基
因座位 蕴韵悦赃韵泽园怨早圆远怨怨怨 处袁在纯合直穗株系中该基因缺失了 远猿苑遭责袁导致蛋白质的翻译提前终止袁并有
缘远 个氨基酸改变遥 最后袁对直立穗型等位基因的来源进行了探讨遥
关键词院水稻曰 直穗散穗曰 隐蔽有利基因
孕砸耘蕴陨酝陨晕粤砸再 杂栽哉阅陨耘杂 韵晕 耘砸耘悦栽鄄阅砸韵韵孕陨晕郧 孕粤晕陨悦蕴耘 陨晕 砸陨悦耘
郧哉韵 宰藻蚤鄄憎藻蚤员 摇 蕴陨 郧怎葬灶早鄄曾蚤葬灶猿 摇 宰粤晕郧 郧怎葬灶早鄄择怎葬灶员 摇 再哉粤晕 杂澡燥怎鄄躁蚤葬灶早猿
在匀粤晕郧 宰藻灶鄄澡怎蚤员 摇 在匀粤韵 允蚤灶鄄枣藻灶早圆 摇 蕴陨 载怎藻鄄赠燥灶早圆
渊员郾 杂糟澡燥燥造 燥枣 造蚤枣藻 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 蕴蚤葬燥糟澡藻灶早 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 蕴蚤葬燥糟澡藻灶早袁 杂澡葬灶凿燥灶早摇 圆缘圆园缘怨曰
圆郾 晕葬贼蚤燥灶葬造 运藻赠 云葬糟蚤造蚤贼赠 枣燥则 悦则燥责 郧藻灶藻 砸藻泽燥怎则糟藻 葬灶凿 郧藻灶藻贼蚤糟 陨皂责则燥增藻皂藻灶贼袁 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻 燥枣 悦则燥责 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 悦澡蚤灶藻泽藻 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造
杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 月藻蚤躁蚤灶早摇 员园园园愿员曰 猿郾 砸蚤糟藻 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻 燥枣 杂澡葬灶凿燥灶早 孕则燥增蚤灶糟藻袁 允蚤灶葬灶袁 杂澡葬灶凿燥灶早摇 圆缘园园园园冤
粤遭泽贼则葬糟贼院陨灶 贼澡蚤泽 泽贼怎凿赠袁 则藻糟燥皂遭蚤灶葬灶贼 蚤灶遭则藻凿 造蚤灶藻泽 渊 砸陨蕴冤 憎藻则藻 凿藻则蚤增藻凿 枣则燥皂 糟则燥泽泽藻泽 遭藻贼憎藻藻灶 载蚤葬灶早躁蚤灶早 怨源园苑 葬灶凿
陨砸月月远园郾 粤造贼澡燥怎早澡 遭燥贼澡 责葬则藻灶贼泽 澡葬增藻 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 凿则燥燥责蚤灶早 责葬灶蚤糟造藻袁 枣蚤增藻 砸陨蕴 造蚤灶藻泽 泽澡燥憎藻凿 贼澡藻 泽藻早则藻早葬贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻
藻则藻糟贼 葬灶凿 凿则燥燥责蚤灶早 责葬灶蚤糟造藻 责澡藻灶燥贼赠责藻 憎蚤贼澡 葬 则葬贼蚤燥 燥枣 猿颐 员郾 栽澡藻 造燥糟怎泽 则藻泽责燥灶泽蚤遭造藻 枣燥则 贼澡藻 藻则藻糟贼 责葬灶蚤糟造藻 憎葬泽 枣燥怎灶凿 贼燥 遭藻 贼澡藻
早藻灶藻 皂燥凿藻造 蕴韵悦赃韵泽园怨早圆远怨怨怨 燥灶 糟澡则燥皂燥泽燥皂藻 怨郾 悦燥皂责葬则藻凿 憎蚤贼澡 贼澡藻 糟怎造贼蚤增葬则 晕蚤责责燥灶遭葬则藻 憎澡蚤糟澡 澡葬泽 葬 凿则燥燥责蚤灶早 责葬灶蚤糟造藻袁
贼澡藻则藻 憎葬泽 葬 远猿苑 遭责 凿藻造藻贼蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻 枣燥则贼澡 葬灶凿 枣蚤枣贼澡 藻曾燥灶 燥枣 贼澡蚤泽 早藻灶藻 蚤灶 贼澡藻 造蚤灶藻泽 憎蚤贼澡 藻则藻糟贼 责葬灶蚤糟造藻援
运藻赠 憎燥则凿泽院则蚤糟藻曰 藻则藻糟贼 葬灶凿 凿则燥燥责蚤灶早 责葬灶蚤糟造藻曰 澡蚤凿凿藻灶 枣葬增燥则葬遭造藻 葬造造藻造藻
摇 摇 水稻理想株型的育种和栽培研究焦点之一就是穗
型问题咱员袁 圆暂 曰直立穗型水稻灌浆后袁稻穗不弯曲袁遮光
面积小袁有利于群体单株间的通风袁可降低局部温度袁
降低湿度袁并提高耐肥抗倒性咱圆袁 猿暂 遥 故研究控制穗部
性状的基因尧扩大遗传资源袁对高产育种具有重要的应
用价值遥 不同学者对水稻穗型的划分有不同见
解咱圆袁 缘袁 远暂 遥 有关直穗散穗性状的研究很多袁说法也不
统一袁有作为质量性状研究咱源暂 袁并克隆到基因验证其
功能咱员园 耀 员缘暂 曰也有作为数量性状研究咱缘袁 远暂 袁定位到比较
近的区段遥 徐正进等咱圆暂研究表明穗弯曲度与株高呈
正相关关系袁而王伯伦等咱苑暂认为穗弯曲度与株高尧穗
长尧一次枝梗数和每穗粒数成正相关袁与密度之间存在
一定程度的负相关袁穗型受 员 个加性基因及其他基因
控制遥 徐正进等咱圆暂利用直立穗型品种辽粳 缘 号与弯穗
型品种丰锦和沈农 员圆怨 杂交袁发现 云员 代表现为直立穗
型袁云圆 代直立穗型和弯曲穗型表型分离比为 猿颐 员袁符合
质量性状孟德尔遗传规律遥 朱立宏咱源暂发现袁直立密穗
受单一核隐性基因控制袁相对弯曲散穗为隐性性状遥
员员
核摇 农摇 学摇 报 圆远 卷
田春艳咱缘暂利用 阅匀 群体尧晕陨蕴泽 群体袁遗传分析表明直
立穗型性状同时影响穗长和株高等性状袁具有多效性袁
作者同时利用远园悦燥 酌射线辐射诱变获得籼稻直立穗型
突变体袁利用多种分子标记袁将直穗基因定位于第 苑 染
色体遥 周继华咱远暂认为直立穗型为数量性状袁利用典型
的直立穗型武运粳 愿 号和弯曲穗品种农垦 缘苑 配制 阅匀
群体袁进行 匝栽蕴 检测袁共检测到 圆 个控制穗弯曲度的
匝栽蕴泽袁位于第 怨 号染色体遥 本研究袁在亲本皆为散穗
穗型的香粳 怨源园苑 和 陨砸月月远园 配制的 砸陨蕴 群体中分离
到直立穗型和散穗穗型 猿 颐 员的分离家系袁推测控制该
直立穗型的基因为隐蔽有利基因袁在这 圆 个亲本之一
中含有控制该有利性状的基因袁由于受到遗传背景的
影响没有表现出来袁经过多代重组自交袁遗传背景发生
了改变袁这种隐蔽的有利基因又表现出来遥 为了弄清
此性状遗传原委袁本研究利用分子标记技术将该群体
出现的直立穗型性状进行了定位克隆分析袁完善了水
稻直立穗型基因的研究袁根据试验结果探讨了该隐蔽
有利基因的真伪遥
员摇 材料与方法
员郾 员摇 材料
亲本香粳 怨源园苑 和 陨砸月月远园袁两品种杂交 渊香粳
怨源园苑 伊 陨砸月月远园冤后通过单粒繁殖袁构建了由 愿 个家系
组成的重组自交系渊云苑冤群体遥 图 员 显示了 圆 个亲本的
散穗穗型和从一些家系中分离出的直立穗型遥
图 员摇 香粳 怨源园苑袁陨砸月月远园 散穗穗型单株及 砸陨蕴群体中
分离出的直立穗型单株
云蚤早援 员摇 阅则燥燥责蚤灶早 责葬灶蚤糟造藻 责造葬灶贼 载蚤葬灶早躁蚤灶早 怨源园苑 陨砸月月远园
葬灶凿 燥灶藻 藻则藻糟贼 责葬灶蚤糟造藻 责造葬灶贼 蚤灶 贼澡藻 砸陨蕴 责燥责怎造葬贼蚤燥灶
员郾 圆摇 方法
员郾 圆郾 员摇 穗部农艺性状调查摇 采用徐正进咱缘袁 远暂的方法
调查穗弯曲度渊孕悦冤和穗粒数遥 穗弯曲度的测量是以
穗颈节与穗尖两点为一线袁用量角器量取该线与茎秆
延长线的夹角度数遥 由于每株的生育期不完全一致袁
以及穗弯曲度在抽穗后随着籽粒的灌浆充实是不断变
化的袁因此统一在齐穗后 圆缘凿 测量穗弯曲度遥 孕悦 约
源园毅记为直立穗型渊以下简称直穗冤袁源园毅 约 孕悦 约 缘园毅记
为半直立穗型渊以下简称中间型冤袁孕悦 跃 缘园毅为弯曲穗
型渊以下简称散穗冤遥
员郾 圆郾 圆摇 基因组 阅晕粤提取摇 参照 郧蚤造造咱员远暂的 悦栽粤月 法提
取亲本和 砸陨蕴分离群体单株 阅晕粤袁干燥后溶于 栽耘 缓
冲液遥
员郾 圆郾 猿摇 孕悦砸 扩增 摇 孕悦砸 反应体系中含基因组 阅晕粤
渊缘园灶早 辕 滋造冤 员滋造袁 引物 渊圆郾 缘滋皂燥造 辕 蕴 冤 员滋造袁 员园 伊 栽葬择
月怎枣枣藻则 圆滋造袁 凿晕栽孕 渊 员皂皂燥造 辕 蕴 冤 园郾 圆滋造袁 栽葬择 阅晕粤
孕燥造赠皂藻则葬泽藻渊圆郾 缘哉 辕 滋造冤 园郾 员滋造袁加 凿凿匀圆韵 补至终体积员园滋造遥
员郾 圆郾 源摇 孕悦砸 反应程序 摇 怨源益预变性 猿皂蚤灶曰怨源益变性
猿园泽袁缘缘益 耀 远园益退火 猿园泽袁苑圆益延伸 员皂蚤灶 辕 噪遭袁猿园 耀 猿缘
个循环曰苑圆益延伸 缘皂蚤灶遥
员郾 圆郾 缘摇 孕粤郧耘检测摇 孕悦砸扩增产物采用 愿豫聚丙烯酰
胺非变性凝胶垂直板稳压 圆园园灾 电泳袁银染显影袁用照
相机采集图像遥
员郾 圆郾 远摇 筛选多态性分子标记 摇 设计大量 陨灶阅藻造 标记
和 杂杂砸标记袁利用亲本香粳 怨源园苑 和 陨砸月月远园 以及 云愿
群体中直穗混池袁散穗混池进行多态性分析袁筛选亲本
之间以及直穗混池和散穗混池之间有差异的 陨灶阅藻造 标
记或 杂杂砸标记遥
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 亲本及群体的性状分析
亲本香粳 怨源园苑 和 陨砸月月远园 皆为散穗穗型袁在 云愿 群
体中袁家系 蕴源 和 蕴愿 为纯合直穗袁家系 蕴远 为中间型遥
家系 蕴怨尧蕴员园尧蕴员员尧蕴员圆 和 蕴员猿 中出现明显的性状分
离袁直穗与散穗植株分别为 源远缘 株和 员猿缘 株袁字圆 检验
结果表明基本符合 猿院员 的分离比例渊表 员冤袁由此可见
散穗基因属于隐性遗传袁由 员 对隐性基因控制袁收集所
有的隐性单株 员猿缘 株及部分直穗单株的叶片用于基因
定位遥
圆郾 圆摇 直穗散穗基因的染色体定位
利用本实验室合成的 员远源 对 陨灶阅藻造 引物和 员圆员 对
杂杂砸引物袁对亲本香粳 怨源园苑 和 陨砸月月远园 以及 蕴员圆 家系
中的直穗混池袁散穗混池进行多态性分析遥 如图 圆 所
示袁陨灶阅藻造标记 杂怨鄄远鄄猿 不仅在亲本香粳 怨源园苑 和 陨砸月月远园
之间具有多态性袁而且在直穗混池和散穗混池之间也
表现出差异遥 利用筛选到的这种类型的多态性引物
圆员
摇 员 期 水稻直穗散穗性状的初步研究
杂怨 原 缘 原 员尧杂怨 原 远 原 猿尧杂怨 原 远 原 缘袁对分离家系 蕴怨尧蕴员园尧
蕴员员尧蕴员圆 和 蕴员猿 中的 员猿缘 株散穗单株进行基因型分
析袁如图 猿 所示袁利用 杂怨 原 缘 原 员 标记筛选部分散穗单
株袁箭头所指为发生单交换的单株遥 杂怨 原 缘 原 员尧杂怨 原 远
原 猿尧杂怨 原 远 原 缘 筛选出的交换单株个体数分别为 源尧圆
和 员袁交换率分别为 员郾 源愿豫 尧园郾 苑源豫和 园郾 猿苑豫 袁由此推
出目标基因在第 怨 染色体 杂怨 原 远 原 缘 的下游渊图 源 原
葬冤袁而已经发表的直立密穗基因 阅耘孕员 渊 蕴韵悦 赃
韵泽园怨早圆远怨怨怨冤 咱员猿暂就位于 杂怨 原 远 原 缘 下游遥
表 员摇 云愿 直穗散穗穗型的分离表现
栽葬遭造藻 员摇 杂藻早则藻早葬贼蚤燥灶 则葬贼蚤燥 燥枣 云愿 责燥责怎造葬贼蚤燥灶
亲本
责葬则藻灶贼泽
直穗穗型
株数
灶怎皂遭藻则 燥枣
藻则藻糟贼 责葬灶蚤糟造藻
责造葬灶贼
散穗穗型
株数
灶怎皂遭藻则 燥枣
凿则燥燥责蚤灶早
责葬灶蚤糟造藻 责造葬灶贼
总数
贼燥贼葬造
灶怎皂遭藻则
字圆渊猿颐 员冤 孕
香粳 怨源园苑 伊 陨砸月月远园 源远缘 员猿缘 远园园 猿员郾 远愿苑缘 园郾 园员
圆郾 猿摇 直立密穗基因 阅耘孕员 位点的序列分析
根据基因定位结果袁蕴员圆 等家系中直穗和散穗性
状的分离很可能就是由 阅耘孕员 基因控制的遥 根据已报
道的基因序列渊晕悦月陨 序列号 粤云园愿源圆圆圆郾 员冤袁把 阅耘孕员
基因分为 猿 个片段渊杂员尧杂圆 和 杂猿冤设计引物渊表 圆冤袁扩
增片段大小分别为 员源远远尧员缘怨愿尧员远圆苑遭责遥 以香粳 怨源园苑尧
陨砸月月远园尧日本晴尧纯合直穗株系 蕴源鄄员尧蕴源鄄圆 为模板袁分
别扩增阅耘孕员 袁利用员豫琼脂糖凝胶电泳检测袁发现
图 圆摇 筛选引物 杂怨 原 远 原 猿尧 杂怨 原 员园 原 员尧 砸酝圆猿 和
陨 原 悦员员 原 猿 的多态性
云蚤早援 圆摇 杂糟则藻藻灶蚤灶早 责燥造赠皂燥则责澡蚤糟 皂葬则噪藻则泽
员院香粳 怨源园苑曰 圆院陨砸月月远园曰 猿院来自 蕴员圆 的直穗混池曰
源院来自 蕴员圆 的散穗混池
员院 载蚤葬灶早躁蚤灶早 怨源园苑曰 圆院 陨砸月月远园曰猿院 蕴员圆 渊遭怎造噪藻凿 阅晕粤 责燥燥造 憎蚤贼澡
藻则藻糟贼 责葬灶蚤糟造藻 责造葬灶贼冤曰 源院 蕴员圆 渊遭怎造噪藻凿 阅晕粤
责燥燥造 憎蚤贼澡 凿则燥燥责蚤灶早 责葬灶蚤糟造藻 责造葬灶贼冤
蕴源鄄员尧蕴源鄄圆 的第 猿 片段比预期的要小袁结果如图 缘遥 这
说明纯合直穗株系 蕴源 所含 阅耘孕员 基因可能发生片段
缺失遥 将亲本和 蕴源 的 孕悦砸 产物测序袁测序结果由
阅晕粤杂贼葬则软件拼接总长度为 源苑员圆遭责袁通过 月造葬泽贼 分析
渊澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援 灶糟遭蚤援 灶造皂援 灶蚤澡援 早燥增 辕 月蕴粤杂栽冤袁显示 蕴源 在
阅耘孕员 的 猿爷端缺失了 远猿苑遭责渊图 源 原 遭冤遥 将编码区翻译
为氨基酸序列袁通过 蕴葬泽藻则早藻灶藻软件比较来自亲本香粳
怨源园苑尧陨砸月月远园尧蕴源 和对照散穗品种日本晴的 阅耘孕员 基
因编码的氨基酸序列袁发现直立穗株系 蕴源 所含 阅耘孕员
基因编码的蛋白质提前终止袁并且 悦端 缘远 个氨基酸发
生改变袁而亲本香粳 怨源园苑 和 陨砸月月远园 分别只有 圆 和 远
个氨基酸发生了改变袁并没有缺失渊图 远冤遥
图 猿摇 引物 杂怨 原 缘 原 员 对 蕴员圆 散穗单株扩增的丙烯酰胺电泳图
云蚤早援 猿摇 孕悦砸 责则燥凿怎糟贼 葬皂责造蚤枣蚤藻凿 遭赠 杂怨鄄缘鄄员 蚤灶 凿则燥燥责蚤灶早 责葬灶蚤糟造藻 责造葬灶贼泽
员郾 香粳 怨源园苑曰 圆院陨砸月月远园曰 猿院亲本混池曰 源 耀 员愿院散穗单株
员院 载蚤葬灶早躁蚤灶早 怨源园苑曰 圆院 陨砸月月远园曰猿院 遭怎造噪藻凿 阅晕粤 燥枣 责葬则藻灶贼泽曰
源 耀 员愿院 责造葬灶贼泽 憎蚤贼澡 凿则燥燥责蚤灶早 责葬灶蚤糟造藻
表 圆摇 本研究所用引物
栽葬遭造藻 圆摇 孕则蚤皂藻则泽 怎泽藻凿 蚤灶 贼澡蚤泽 泽贼怎凿赠
引物名称
灶葬皂藻 燥枣 责则蚤皂藻则
正向引物
枣燥则憎葬则凿 责则蚤皂藻则
反向引物
则藻增藻则泽藻 责则蚤皂藻则
杂怨鄄缘鄄员 郧郧郧悦栽粤悦栽栽栽栽郧粤粤粤栽郧粤悦粤悦栽郧 悦粤粤郧郧郧粤郧悦栽悦粤悦粤栽郧郧粤栽粤粤
杂怨鄄远鄄猿 粤栽郧悦悦粤栽栽粤悦栽悦栽郧郧悦栽栽郧悦 悦粤粤栽栽粤郧郧栽粤悦郧悦郧郧粤栽栽郧悦
杂怨鄄远鄄缘 栽栽栽栽郧郧悦悦悦粤粤悦粤栽粤粤悦郧 悦郧栽郧悦悦郧栽郧郧栽郧郧栽悦栽粤栽
阅耘孕员杂员 悦栽郧悦栽粤栽粤粤栽郧悦悦悦粤栽郧粤郧栽郧粤粤郧郧悦郧 粤栽郧悦粤栽悦悦粤郧粤粤悦郧粤郧粤粤粤悦郧郧郧悦栽郧粤
阅耘孕员杂圆 悦粤栽郧郧栽悦粤悦栽悦粤郧悦悦栽郧悦粤郧栽粤悦栽郧粤粤 郧郧粤栽悦粤粤粤粤悦粤栽粤悦悦悦郧粤栽悦悦粤悦悦郧
阅耘孕员杂猿 悦悦粤郧粤粤粤郧粤郧粤粤郧郧粤郧郧悦粤悦粤郧粤栽悦 郧郧悦郧悦栽栽悦粤粤栽郧郧栽栽悦粤粤悦悦栽悦郧栽悦栽悦
猿员
核摇 农摇 学摇 报 圆远 卷
图 源摇 直穗基因 阅耘孕员 的定位和结构变异
云蚤早援 源摇 孕燥泽蚤贼蚤燥灶葬造 糟造燥灶蚤灶早 葬灶凿 葬造造藻造蚤糟
增葬则蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 阅耘孕员 早藻灶藻
葬院 直穗基因 阅耘孕员 定位在第 怨 染色体 杂怨 原 远 原 缘 的下游标记下方数
字表示在 阅耘孕员 和相邻分子标记之间发生重组的个体数目曰 遭院等位
基因 阅耘孕员 的结构变异遥
葬院栽澡藻 阅耘孕员 早藻灶藻 憎葬泽 皂葬责责藻凿 贼燥 贼澡藻 凿燥憎灶泽贼则藻葬皂 燥枣 贼澡藻 陨晕阅耘蕴 皂葬则噪藻则
杂怨 原 远 原 缘 燥灶 则蚤糟藻 糟澡则燥皂燥泽燥皂藻 怨援 栽澡藻 灶怎皂遭藻则 遭藻造燥憎 藻葬糟澡 皂葬则噪藻则
蚤灶凿蚤糟葬贼藻泽 贼澡藻 灶怎皂遭藻则 燥枣 则藻糟燥皂遭蚤灶葬灶贼泽 遭藻贼憎藻藻灶 阅耘孕员 葬灶凿 贼澡藻 葬凿躁葬糟藻灶贼
皂葬则噪藻则院 遭院 粤造造藻造蚤糟 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 阅耘孕员 早藻灶藻
图 缘摇 目的基因 孕悦砸扩增琼脂糖电泳图
云蚤早援 缘摇 耘造藻糟贼则燥责澡燥则藻泽蚤泽 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 孕悦砸
责则燥凿怎糟贼泽 枣则燥皂 贼葬则早藻贼 早藻灶藻
员院员噪遭 阅晕粤 造葬凿凿藻则曰圆院员园园遭责 阅晕粤 造葬凿凿藻则曰猿 耀 员苑院缘 个泳道为一
组袁共分 猿 组袁每组引物分别为 阅耘孕员杂员尧阅耘孕员杂圆尧阅耘孕员杂猿遥 每
组模板分别为香粳 怨源园苑尧陨砸月月远园尧日本晴尧蕴源鄄员尧蕴源鄄圆遥
员院 员噪遭 阅晕粤 造葬凿凿藻则曰 圆院 员园园遭责 阅晕粤 造葬凿凿藻则曰 猿 耀 苑院 栽澡藻 责则蚤皂藻则 蚤泽
阅耘孕员杂员曰 愿 耀 员圆院 栽澡藻 责则蚤皂藻则 蚤泽 阅耘孕员杂圆曰 员猿 耀 员苑院 栽澡藻 责则蚤皂藻则 蚤泽
阅耘孕员杂猿曰 栽澡藻 阅晕粤 贼藻皂责造葬贼藻 蚤灶 藻葬糟澡 早则燥怎责 蚤泽 载蚤葬灶早躁蚤灶早 怨源园苑袁
陨砸月月远园袁 晕蚤责责燥灶遭葬则藻袁 蕴源鄄员袁 蕴源鄄圆遥
猿摇 讨论
穗的构成主要包括籽粒大小和穗部的形态袁二者
直接决定最终的产量遥 直立穗型作为中国北方水稻理
想株型的重要性状已受到越来越多育种家的重视遥 水
稻穗型性状能进行人为分组袁但分组边界不十分清晰袁
这一特点说明水稻穗型性状应属于质量 原 数量性
状咱员苑袁 员愿暂 袁即受少量主基因和大量微效基因控制遥
近年来已有 猿 个控制直立穗型的基因被克隆出
来遥 匀怎葬灶早等咱员猿暂利用直立穗品种沈农 圆远缘 和弯穗品
种南京 员员 或者日本晴构建的 云圆 群体袁将目标基因定
位在第 怨 染色体 蕴韵悦 赃 韵泽园怨早圆远怨怨怨 位置袁命名为
阅耘孕员袁与 择孕耘怨鄄员咱员源暂位置一致袁在第 缘 个外显子处缺失
远猿苑遭责袁并插入了 员圆遭责袁形成一个不成熟的终止密码
子袁碱基缺失而激活该编码蛋白功能袁表现为直穗穗
型袁为显性突变遥 阅耘孕员 编码一个未知的 孕耘月孕渊磷脂
结合蛋白冤结构域蛋白袁经转基因回补试实验发现
阅耘孕员 基因具一因多效性袁控制穗型尧株高尧穗长尧每穗
粒数尧一次枝梗数以及二次枝梗数等性状遥
在澡怎等咱员园暂利用从弯穗品种中籼 猿园猿苑 中发现的直
立穗突变体 藻责圆鄄圆袁弯穗品种中花 员员 中发现的直立穗
突变体 藻责圆鄄员袁构建了 云圆 群体袁定位在第 苑 染色体的基
因座位 蕴韵悦赃韵泽园苑早园远员远园园园 处袁命名 耘孕圆袁耘孕圆 调节穗
部相关性状袁在节间的维管束中特异表达袁编码一种植
物特有的未知蛋白袁该蛋白定位在内质网遥
蕴蚤等咱员缘暂利用中花 员员 和日本晴袁筛选出 凿藻责圆鄄员 和
凿藻责圆鄄圆 直立密穗突变体袁定位在第 苑 染色体 蕴韵悦 赃
韵泽园苑早源圆源员园 位置袁命名 阅耘孕圆遥 阅耘孕圆 含有 员园 个外显
子袁编码 员 个由 员猿远缘 个氨基酸组成的蛋白质产物遥 测
序发现 凿藻责圆鄄员 的第 远 外显子有 猿员 个碱基的缺失袁导致
编码框移动袁凿藻责圆鄄圆 的第 圆 内含子有 员 个 郧 辕 粤 的颠
换袁颠换改变了第 圆 内含子的编辑位置袁进而移码遥
阅耘孕圆 编码 员 个功能未知的植物特有蛋白袁主要在幼
嫩组织渊尤其幼穗冤中表达袁主要影响穗轴和一尧二次
枝梗的伸长袁但并不影响穗原基的形成和初始遥 有趣
的是袁阅耘孕圆 与 耘孕圆 是同一个基因遥
孕蚤葬燥等咱员圆暂利用 匀憎葬泽怎灶糟澡葬造遭赠藻燥 和 酝蚤造赠葬灶早 圆猿 构
建 云圆 和 云猿 群体袁将另一个直穗基因定位在第 圆 染色
体基因座位 蕴韵悦赃韵泽园圆早员缘怨缘园袁命名 耘孕猿遥
近年来袁对有利隐蔽基因的发掘与利用已引起国
内外科学家的重视咱员怨 耀 圆员暂 遥 本研究中袁圆 个原始亲本香
粳 怨源园苑 和 陨砸月月远园 皆为散穗穗型袁在这 圆 个品种杂交
并不断自交产生的高世代家系中袁出现了直穗和散穗
性状的分离遥 最初推测在这两亲本之一中含有控制直
立穗型性状的隐蔽基因袁但经过基因定位和序列分析
发现袁直穗和散穗性状的分离是由已报道的 阅耘孕员 基
因控制的袁纯合直穗株系 蕴源 所含的等位基因与我国北
方高产粳稻品种普遍含有的显性等位突变 凿藻责员 完全
一致袁然而亲本香粳 怨源园苑 和 陨砸月月远园 皆不含有该等位
突变遥 因此推断该直穗性状系外来花粉漂移造成袁为
源员
摇 员 期 水稻直穗散穗性状的初步研究
图 远摇 日本晴尧陨砸月月远园尧香粳 怨源园苑 和 蕴源 之间 阅耘孕员 蛋白序列比对
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缺失而获得功能的显性突变袁而不是由隐蔽有利基因
控制的遥 本研究材料系水稻育种家李广贤利用散穗亲
本选育高产新品种过程中偶然发现的直穗单株袁由于
配置群体过程中未屏蔽外来花粉干扰袁引进外来直穗
基因遥 建议致力于挖掘种质资源蕴藏各种基因尤其是
隐蔽基因的研究者袁在大田构建近等位基因系过程中袁
每代繁殖严格套袋袁防止花粉漂移导致性状改变袁从而
确保遗传材料的真实尧可靠遥
参考文献院
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咱 圆 暂 摇 徐正进袁 陈温福袁周洪飞袁 张龙步袁杨守仁援直立穗型水稻群体生
理生态特性及其利用前景咱 允暂 援 科学通报袁 员怨怨远袁渊员圆冤院 员员圆圆 原
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咱 猿 暂摇 杨仁崔援 水稻花器性状的配合力研究咱 允暂 援 作物学报袁员怨愿苑袁员猿
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咱 源 暂 摇 朱立宏袁 顾铭洪援 水稻落粒性的遗传咱 允暂 援 遗传学报袁 员怨苑怨袁 员
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咱 缘 暂摇 田春艳援水稻直立穗性状的遗传及分子标记定位研究咱阅暂援扬州
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咱 远 暂摇 周继华援水稻直立穗性状的遗传及分子标记定位研究咱阅暂援扬州
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咱 苑 暂摇 王伯伦袁 董玉慧袁 王 术援 水稻半矮生与穗直立性状遗传规律研
究咱允暂 援沈阳农业大学学报袁 员怨怨苑袁渊园圆冤院 愿猿 原 愿苑
咱 愿 暂摇 张文忠袁 刘丽霞袁 韩亚东袁徐正进袁陈温福袁张龙步援水稻穗型遗
传研究中若干方法问题的讨论咱 允暂 援 辽宁农业科学袁 圆园园员袁渊圆冤院
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咱员苑暂摇 滕 胜袁钱 前援水稻苗期耐旱性基因位点及其互作的分析咱允暂 援遗
传学报袁 圆园园圆袁 圆怨渊猿冤院 圆猿缘 原 圆源园
咱员愿暂摇 李慧慧袁 张鲁燕袁 王建康援数量性状基因定位研究中若干常见问
题的分析与解答咱允暂 援作物学报袁 圆园员园袁 猿远渊远冤院 怨员愿 原 怨猿员
咱员怨暂摇 徐建龙袁高用明袁傅彬英袁黎志康援回交导入后代水稻种质有利基
因的鉴定与筛选研究咱 允暂 援 分子植物育种袁 圆园园缘袁 猿渊缘冤院 远员怨 原
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咱圆园暂摇 王志芬袁 张福锁援 不同穗型的两个冬小麦品种根系 渊愿远冤砸遭 吸
收活力变化差异与产量形成咱允暂 援核农学报袁圆园园圆袁员远 渊园猿冤院 员猿猿
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咱圆员暂摇 曾亚文袁申时全袁普晓英援 粳稻孕穗期耐冷基因突变体 园圆源圆愿糟的
遗传研究咱允暂 援核农学报袁圆园园缘袁员怨 渊园员冤院 远 原 愿
渊责任编辑摇 王媛媛冤
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咱圆员暂摇 李 红袁吴丽芳援低能离子束介导水稻遗传转化的研究咱 允暂 援核农
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咱圆圆暂摇 赵成章袁吴连斌袁杨长登袁戚秀芳援干燥处理对水稻愈伤组织绿苗
再生和若干生理生化特性的影响咱 允暂 援 作物学报袁员怨怨苑袁圆猿渊员冤院
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渊责任编辑摇 王媛媛冤
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