全 文 ：摇 核 农 学 报摇 圆园员员袁圆缘渊远冤院员园苑圆 耀 员园苑远允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员员鄄园圆鄄圆猿摇 接受日期院圆园员员鄄园缘鄄猿员
基金项目院国家重大科技专项渊圆园员员在载园愿园园怨鄄园园猿鄄园园员冤袁国家自然科学基金项目渊猿员员苑员缘员怨袁猿员员园员员猿园冤袁浙江省自然科学基金项目渊再猿员员园圆猿源袁
再猿员园园缘猿员冤袁浙江省重点科技创新团队渊圆园员园砸缘园园圆源冤袁浙江省公益性技术应用研究计划项目渊圆园员员悦圆圆园园缘冤袁水稻生物学国家重点实验
室渊杂贼葬贼藻 运藻赠 蕴葬遭燥则葬贼燥则赠 燥枣 砸蚤糟藻 月蚤燥造燥早赠冤开放项目
作者简介院刘保甫渊员怨愿源鄄冤袁男袁山东临沂人袁硕士研究生袁研究方向为植物生理生态遥
陈析丰渊员怨愿园鄄冤袁男袁浙江温州人袁博士袁讲师袁研究方向为植物分子遗传遥 刘保甫与陈析丰并列为本文第一作者遥
通讯作者院马伯军渊员怨远缘鄄冤袁男袁浙江嵊州人袁博士袁教授袁研究方向为植物分子遗传遥 耘鄄皂葬蚤造院 皂遭躁岳 扎躁灶怎援 糟灶
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员员冤园远鄄员园苑圆鄄园缘
一个水稻高叶绿素突变体的鉴定与遗传分析
刘保甫员 摇 陈析丰员 摇 金摇 杨员 摇 顾志敏员 摇 朱旭东圆 摇 马伯军员
渊员郾 浙江师范大学化学与生命科学学院袁浙江 金华摇 猿圆员园园源曰
圆郾 中国水稻研究所 辕水稻生物学国家重点实验室袁浙江 杭州摇 猿员园园园远冤
摘摇 要院在水稻中花 员员 的辐射诱变库中袁筛选到 员 个深绿色突变体渊在酝员员圆园冤遥 该突变体的茎尧叶颜色较
野生型对照深渊绿冤曰在播种后第 远园尧怨园 天袁突变体的叶绿素 葬 含量比野生型分别高 员远郾 园豫和 苑郾 圆豫 袁类
胡萝卜素含量比野生型分别高 圆猿郾 员豫和 圆源郾 圆豫 袁播种后第 怨园 天突变体的净光合速率和蒸腾速率比野
生型分别高 员远郾 猿豫和 员员郾 源豫 曰该突变体的各种农艺性状发生显著变化袁其中株高尧剑叶长尧剑叶宽尧每株
分蘖数尧穗长及结实率等显著下降袁但是粒长尧千粒重分别增加了 苑郾 怨豫和 圆郾 远豫 遥 对突变体与野生型杂
交 云圆 代群体的遗传分析表明袁该突变表型受 员 对隐性核基因控制袁进一步的基因克隆及功能分析将对
阐明光合作用机制和水稻增产育种具有重要的理论意义和应用价值遥
关键词院水稻曰 高叶绿素曰 突变体曰 表型曰 遗传分析
陨阅耘晕栽陨云陨悦粤栽陨韵晕 粤晕阅 郧耘晕耘栽陨悦 粤杂杂粤再 韵云 粤 匀陨郧匀鄄悦匀蕴韵砸韵孕匀再蕴蕴鄄悦韵晕栽耘晕栽 酝哉栽粤晕栽 陨晕 砸陨悦耘
蕴陨哉 月葬燥鄄枣怎员 摇 悦匀耘晕 载蚤鄄枣藻灶早员 摇 允陨晕 再葬灶早员 摇 郧哉 在澡蚤鄄皂蚤灶员 摇 在匀哉 载怎鄄凿燥灶早圆 摇 酝粤 月燥鄄躁怎灶员
渊员郾 悦燥造造藻早藻 燥枣 悦澡藻皂蚤泽贼则赠 葬灶凿 蕴蚤枣藻 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 在澡藻躁蚤葬灶早 晕燥则皂葬造 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 允蚤灶澡怎葬袁 在澡藻躁蚤葬灶早摇 猿圆员园园源曰
圆郾 杂贼葬贼藻 运藻赠 蕴葬遭燥则葬贼燥则赠 燥枣 砸蚤糟藻 月蚤燥造燥早赠袁 悦澡蚤灶葬 晕葬贼蚤燥灶葬造 砸蚤糟藻 砸藻泽藻葬则糟澡 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻袁 匀葬灶早扎澡燥怎袁 在澡藻躁蚤葬灶早摇 猿员园园园远冤
粤遭泽贼则葬糟贼院粤 凿藻藻责 早则藻藻灶 则蚤糟藻 皂怎贼葬灶贼 在酝员员圆园 憎葬泽 泽糟则藻藻灶藻凿 枣则燥皂 贼澡藻 酌鄄则葬赠泽 蚤则则葬凿蚤葬贼蚤燥灶 皂怎贼葬贼蚤燥灶 造蚤遭则葬则赠 燥枣 在澡燥灶早澡怎葬 员员郾
悦燥皂责葬则藻凿 贼燥 贼澡藻 憎蚤造凿鄄贼赠责藻 糟燥灶贼则燥造袁 贼澡蚤泽 皂怎贼葬灶贼 憎藻则藻 凿葬则噪藻则 渊 早则藻藻灶藻则冤 蚤灶 泽澡燥燥贼泽 葬灶凿 造藻葬增藻泽袁 葬灶凿 葬枣贼藻则 泽燥憎蚤灶早 远园 葬灶凿
怨园凿袁 贼澡藻 糟燥灶贼藻灶贼 燥枣 糟澡造燥则燥责澡赠造造 憎藻则藻 蚤灶糟则藻葬泽藻凿 遭赠 员远郾 园豫 葬灶凿 苑郾 圆豫 袁 则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠袁 葬灶凿 贼澡藻 糟燥灶贼藻灶贼 燥枣 糟葬则燥贼藻灶燥蚤凿 葬造泽燥
蚤灶糟则藻葬泽藻凿 遭赠 圆猿郾 员豫 葬灶凿 圆源郾 圆豫 袁 则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠援 粤枣贼藻则 泽燥憎蚤灶早 怨园凿 贼澡藻 灶藻贼 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 则葬贼藻 葬灶凿 贼则葬灶泽责蚤则葬贼蚤燥灶 则葬贼藻 憎藻则藻
蚤灶糟则藻葬泽藻凿 遭赠 员远郾 猿豫 葬灶凿 员员郾 源豫 袁 则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠援 栽澡藻 葬早则燥灶燥皂蚤糟葬造 贼则葬蚤贼泽 燥枣 贼澡蚤泽 皂怎贼葬灶贼 憎藻则藻 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠 糟澡葬灶早藻凿袁 葬灶凿
贼澡藻 贼则葬蚤贼泽 燥枣 责造葬灶贼 澡藻蚤早澡贼袁 枣造葬早鄄造藻葬枣 造藻灶早贼澡袁 枣造葬早鄄造藻葬枣 憎蚤凿贼澡袁 贼蚤造造藻则 灶怎皂遭藻则 责藻则 责造葬灶贼袁 责葬灶蚤糟造藻 造藻灶早贼澡 葬灶凿 泽藻贼贼蚤灶早 则葬贼藻
凿藻糟则藻葬泽藻凿袁 遭怎贼 贼澡藻 早则葬蚤灶 造藻灶早贼澡 葬灶凿 员园园园鄄早则葬蚤灶 憎藻蚤早澡贼 蚤灶糟则藻葬泽藻凿 遭赠 苑郾 怨豫 葬灶凿 圆郾 远豫 援 郧藻灶藻贼蚤糟 葬灶葬造赠泽蚤泽 则藻增藻葬造藻凿 贼澡葬贼 贼澡藻
皂怎贼葬贼蚤燥灶 责澡藻灶燥贼赠责藻 憎葬泽 糟燥灶贼则燥造造藻凿 遭赠 葬 泽蚤灶早造藻 则藻糟藻泽泽蚤增藻 灶怎糟造藻葬则 早藻灶藻袁 葬灶凿 枣怎则贼澡藻则 糟造燥灶蚤灶早 葬灶凿 枣怎灶糟贼蚤燥灶 葬泽泽葬赠 憎蚤造造 遭藻
怎泽藻枣怎造 枣燥则 怎灶凿藻则泽贼葬灶凿蚤灶早 贼澡藻 皂藻糟澡葬灶蚤泽皂 燥枣 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻泽蚤泽 葬灶凿 枣燥则 则蚤糟藻 遭则藻藻凿蚤灶早 蚤灶 枣怎贼怎则藻援
运藻赠 憎燥则凿泽院则蚤糟藻曰 澡蚤早澡 糟澡造燥则燥责澡赠造造 糟燥灶贼藻灶贼曰 皂怎贼葬灶贼曰 责澡藻灶燥贼赠责藻曰 早藻灶藻贼蚤糟 葬泽泽葬赠
摇 摇 叶绿素是绿色植物进行光合作用的重要色素袁其
含量高低直接影响光合作用的速率咱员暂 遥 植物叶绿素
异常现象往往是由叶绿素代谢途径中某个渊些冤基因
突变所致袁这类突变体在水稻咱圆暂 尧大豆咱猿暂 尧玉米咱源暂 尧大
麦咱缘暂 尧小麦咱远暂及烟草咱苑暂等多种植物中广泛存在袁已成
为叶绿素合成尧叶绿体发育和光合作用等研究的重要
圆苑园员
摇 远 期 一个水稻高叶绿素突变体的鉴定与遗传分析
材料遥
水稻是主要粮食作物和模式植物袁其叶绿素突变
体的研究更受诸多学者的关注遥 目前已报道的水稻叶
绿素突变体已达近百种咱愿 耀 员源暂 袁其中绝大部分突变为叶
绿素缺陷型袁但是这些突变往往影响光合速率袁使植株
农艺性状显著下降袁因此在生产实践上的应用价值不
大遥 与之相反袁有些水稻突变体的叶绿素含量是增加
的袁如水稻高叶绿素突变体 郧糟咱员缘袁员远暂 尧超绿突变体咱员苑暂 袁
或是延缓叶绿素降解使植株保持相对较高的叶绿素含
量袁如水稻持绿突变体 泽早则尧灶赠糟员 和 杂晕哉鄄杂郧员咱员愿暂 袁它们
的共同特点是在一定程度上都能促进植株的光合作
用袁具有潜在的育种应用价值袁是非常宝贵的遗传资源
和育种材料遥 但是袁这类突变体的数目比较少遥 本研
究从粳稻中花 员员 的 酌射线辐射突变库中咱员怨暂 袁筛选到 员
个高叶绿素含量的水稻突变体 在酝员员圆园袁并对该突变体
的表型特征尧叶绿素含量尧光合特性以及遗传特点进行
了分析袁以期为该高叶绿素含量突变体的突变基因的
克隆与功能研究及其育种应用奠定基础遥
员摇 材料与方法
员郾 员摇 水稻材料及其种植
水稻突变体 在酝员员圆园 是由粳稻 渊韵则赠扎葬 泽葬贼蚤增葬 蕴援
泽泽责援 允葬责燥灶蚤糟葬冤中花 员员 经 酌 射线辐射诱变而成咱员怨暂 遥
在酝员员圆园 突变体自 酝圆 代出现叶色深绿的表型袁酝猿 代
各种农艺性状即表现稳定遥 圆园园怨 年初袁在海南种植
在酝员员圆园 突变体袁分别与野生型中花 员员尧蕴圆园源 杂交袁获
得 圆 个独立的 云员 代群体袁 即 在酝员员圆园 辕中花 员员尧在酝员员圆园 辕 蕴圆园源曰圆园园怨 年夏袁在金华种植 圆 个 云员 代袁分
别自交获得 圆 个 云圆 代群体曰圆园员园 年夏袁在金华种植突
变体 在酝员员圆园尧中花 员员 及 云圆 代群体袁用于表型鉴定尧农
艺性状调查尧光合特性测定和遗传分析遥 同时袁在人工
光照培养箱渊圆愿益 辕 圆源益袁员源澡 昼 辕 员圆澡 夜冤中种植突变
体 在酝员员圆园 与中花 员员袁用于表型观察和叶绿素尧类胡萝
卜素含量测定遥
员郾 圆摇 农艺性状调查
根据刘建丰等咱圆园暂方法袁在水稻开花后 猿园凿袁取突
变体 在酝员员圆园 与野生型对照中花 员员 各 员园 株袁测定每
株分蘖数尧剑叶长尧剑叶宽尧穗长曰开花后 远园凿袁取突变
体 在酝员员圆园 与中花 员员 各 缘 株袁考查粒长尧粒宽尧每穗总
粒数尧结实率尧千粒重遥 采用 栽鄄栽藻泽贼分析各性状的统计
数据袁检验野生型对照与突变体间的显著性差异遥
员郾 猿摇 叶绿素和类胡萝卜素的含量测定
分别在播种后第 猿园尧 远园 和 怨园 天袁取突变体
在酝员员圆园 与中花 员员 各 猿 株的叶片袁第 猿园尧远园 天时取最
新完全展开叶袁第 怨园 天时取剑叶遥 参照李合生咱圆员暂方
法提取叶片的叶绿素和类胡萝卜素袁用分光光度计测
定 远远猿尧远源远 和 源苑园灶皂吸光值袁计算叶绿素 葬尧叶绿素 遭尧
总叶绿素及类胡萝卜素的含量袁重复 猿 次遥 采用 栽鄄
栽藻泽贼检验野生型对照与突变体间的显著性差异遥
员郾 源摇 光合特性参数的测定
在播种后第 怨园 天袁选取长势比较一致的突变体
在酝员员圆园 与中花 员员 各 缘 株袁按照王丹英等咱圆圆暂方法袁用
蕴陨鄄悦燥则远源园园 型便携式光合作用测定仪测定剑叶的净光
合速率渊孕灶冤尧细胞间 悦韵圆 浓度渊悦蚤冤尧蒸腾速率渊栽则冤袁试
验重复 猿 次遥 采用 栽鄄栽藻泽贼检验野生型对照与突变体间
的显著性差异遥
员郾 缘摇 遗传分析
观察 在酝员员圆园 辕中花 员员尧在酝员员圆园 辕 蕴圆园源 的杂交 云员
及其自交 云圆 代的表型袁分析 云圆 群体中野生型与突变
型植株的个数及比例袁确定突变表型的遗传方式袁并用
卡方检验进行显著性分析遥
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 水稻 在酝员员圆园 突变体的表型特征
从水稻中花 员员 的 酌 射线辐射诱变库中筛选到 员
个叶色突变体渊在酝员员圆园冤袁与一般水稻叶色突变体的颜
色变浅绿尧变黄绿或条纹不同袁不论在实验田的自然光
照下还是人工光照培养箱中生长袁该突变体的叶和茎
颜色都比野生型对照中花 员员 深袁表现为深绿色突变
渊图 员冤遥 突变体 在酝员员圆园 表明其突变表型比较稳定遥
通过对不同生长时期突变体 在酝员员圆园 的观察袁发现苗
期突变体的突变表型不明显袁但随着植株生长袁叶和茎
颜色不断加深袁逐渐超过野生型袁此后突变体一直比野
生型绿袁但完熟后植株黄化袁没有出现滞绿现象遥 此
外袁突变体其他性状也发生了明显的变化袁如叶片相对
较窄袁分蘖数减少袁进入生育期后植株相对矮小尧粒型
改变等遥 通过农艺性状调查与统计分析渊表 员冤袁发现
该突变体的株高尧每株分蘖数尧剑叶长尧剑叶宽尧穗长等
显著性减少袁而粒长和千粒重却显著性增加遥
圆郾 圆摇 水稻 在酝员员圆园 突变体的叶绿素和类胡萝卜素含
量
植物叶色异常一般与色素的含量密切相关袁由于
突变体 在酝员员圆园 的表型是随着植株生长慢慢表现出来
的袁故分别对播种后 猿园渊表型不明显冤尧远园 与 怨园凿渊表型
明显冤突变株叶片中叶绿素与类胡萝卜素的含量进行
了测定遥 结果显示袁在 猿园凿时袁该突变体的总叶绿素和
猿苑园员
核摇 农摇 学摇 报 圆缘 卷
图 员摇 突变体 在酝员员圆园 与野生型对照中花 员员 的表型比较
云蚤早援 员摇 悦燥皂责葬则蚤泽燥灶 燥枣 责澡藻灶燥贼赠责藻 遭藻贼憎藻藻灶 皂怎贼葬灶贼 在酝员员圆园 葬灶凿 憎蚤造凿鄄贼赠责藻 糟燥灶贼则燥造 在澡燥灶早澡怎葬员员
粤院在人工光照培养箱渊圆愿益 辕 圆源益袁员源澡昼 辕 员圆澡夜冤中培养的植株曰月院在大田渊猿园益 耀猿缘益冤
种植的植株曰悦院大田植株的叶片曰 阅院大田植株的茎
粤院 责造葬灶贼泽 早则燥憎贼澡 蚤灶 葬则贼蚤枣蚤糟蚤葬造 糟澡藻泽贼 渊圆愿益 辕 圆源益袁员源澡 凿葬赠 辕 员圆澡 灶蚤早澡贼冤曰 月院 责造葬灶贼泽 早则燥憎灶
蚤灶 枣蚤藻造凿 渊猿园益 耀 猿缘益冤曰悦院 造藻葬增藻泽 枣则燥皂 责造葬灶贼 蚤灶 枣蚤藻造凿曰 阅院 泽澡燥燥贼泽 枣则燥皂 责造葬灶贼 蚤灶 枣蚤藻造凿
叶绿素 葬含量均显著低于野生型袁在 远园 和 怨园凿 时则显
著高于野生型渊图 圆鄄葬尧圆鄄糟冤袁而 猿 个时期的叶绿素 遭含
量在突变体与野生型之间没有显著性差异渊图 圆鄄遭冤袁
表明该突变体中总叶绿素含量下降或上升主要是由叶
绿素 葬含量的变化导致的曰对类胡萝卜素含量的测定
摇 摇 摇
显示袁在 猿园凿时突变体与野生型没有显著性差异袁而在
远园 与 怨园凿时突变体均显著性高于野生型渊图 圆鄄凿冤遥 可
见袁叶绿素 葬 与类胡萝卜素的含量变化与突变体
在酝员员圆园 的表型之间可能存在一定关系遥
表 员摇 突变体 在酝员员圆园 的农艺性状分析
栽葬遭造藻 员摇 粤灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 葬早则燥灶燥皂蚤糟 贼则葬蚤贼泽 蚤灶 皂怎贼葬灶贼 在酝员员圆园
性摇 状
贼则葬蚤贼
中花 员员
在澡燥灶早澡怎葬 员员 渊悦运冤 在酝员员圆园
比对照增减
糟燥皂责葬则藻凿 憎蚤贼澡 悦运渊豫 冤
株高 责造葬灶贼 澡藻蚤早澡贼 渊糟皂冤 员圆苑援 远 依 远援 怨 员员愿援 园 依 员园援 员 原 苑援 缘鄢鄢
每株分蘖数 贼蚤造造藻则 灶怎皂遭藻则 责藻则 责造葬灶贼 渊个冤 远援 源 依 圆援 员 源援 远 依 圆援 园 原 圆愿援 员鄢鄢
剑叶长 枣造葬早鄄造藻葬枣 造藻灶早贼澡 渊糟皂冤 猿苑援 圆远 依 缘援 园园 猿圆援 远愿 依 猿援 猿缘 原 员圆援 猿鄢鄢
剑叶宽 枣造葬早鄄造藻葬枣 憎蚤凿贼澡 渊糟皂冤 员援 猿怨 依 园援 员园 员援 圆源 依 园援 员员 原 员园援 愿鄢鄢
穗长 责葬灶蚤糟造藻 造藻灶早贼澡 渊糟皂冤 圆猿援 源 依 员援 苑远 圆圆援 远 依 圆援 圆园 原 猿援 源鄢鄢
每穗总粒数 早则葬蚤灶 灶怎皂遭藻则 责藻则 责葬灶蚤糟造藻 渊粒冤 员园圆援 猿 依 员苑援 员 愿怨援 愿 依 员苑援 远 原 员圆援 圆
结实率 泽藻贼贼蚤灶早 则葬贼藻 渊豫 冤 愿苑援 圆 依 远援 猿猿 源源援 缘 依 圆援 缘圆 原 源怨援 园鄢鄢
粒长 早则葬蚤灶 造藻灶早贼澡 渊糟皂冤 园援 苑远 依 园援 园源 园援 愿圆 依 园援 园源 垣 苑援 怨鄢鄢
粒宽 早则葬蚤灶 憎蚤凿贼澡 渊糟皂冤 园援 猿猿 依 园援 园猿 园援 猿远 依 园援 园圆 垣 怨援 员
千粒重 员园园园鄄早则葬蚤灶 憎藻蚤早澡贼 渊早冤 圆猿援 圆 依 园援 园怨 圆猿援 愿 依 园援 园缘 垣 圆援 远鄢
注院各农艺性状测量的数据以平均值 依标准差表示袁在突变体与野生型对照中花 员员 间存在显著性渊孕 约 园郾 园缘冤与极显著性渊孕 约 园郾 园员冤差异分别用鄢和
鄢鄢标出袁下表同遥
晕燥贼藻院 栽澡藻 皂藻葬泽怎则藻皂藻灶贼 凿葬贼葬 燥枣 葬早则燥灶燥皂蚤糟 贼则葬蚤贼泽 憎藻则藻 则藻责则藻泽藻灶贼藻凿 葬泽 酝藻葬灶 依 杂阅援 栽澡藻 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶糟藻 渊孕 约 园郾 园缘冤 葬灶凿 藻曾贼则藻皂藻 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶糟藻渊孕 约 园郾 园员冤 藻曾蚤泽贼藻凿
遭藻贼憎藻藻灶 皂怎贼葬灶贼 葬灶凿 憎蚤凿藻鄄贼赠责藻 糟燥灶贼则燥造 在澡燥灶早澡怎葬 员员 憎藻则藻 皂葬则噪藻凿 憎蚤贼澡 鄢 葬灶凿 鄢鄢袁 则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠曰 贼澡藻 泽葬皂藻 葬泽 枣燥造造燥憎蚤灶早 贼葬遭造藻泽援
圆郾 猿摇 水稻 在酝员员圆园 突变体的光合特性
叶绿素及类胡萝卜素是植物重要的光合色素袁理
论上这 圆 种色素含量的增加将有可能促进植株的光合
作用遥 根据 圆郾 圆 的结果显示袁播种后 远园 与 怨园凿 时突变
体 在酝员员圆园 的叶绿素 葬 与类胡萝卜素都高于野生型遥
因此袁选择播种后 远园凿时袁即突变表型明显且植株生长
相对比较旺盛的时期袁对该突变体和野生型对照叶片
的净光合速率渊孕灶冤尧细胞间 悦韵圆 浓度渊悦蚤冤和蒸腾速率渊栽则冤猿 个主要光合特性进行分析渊表 圆冤袁发现该突变
体的净光合速率和蒸腾速率均著性高于野生型袁而两
源苑园员
摇 远 期 一个水稻高叶绿素突变体的鉴定与遗传分析
者的细胞间 悦韵圆 浓度没有显著差异遥
表 圆摇 突变体 在酝员员圆园 的光合特性分析
栽葬遭造藻 圆摇 粤灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟
燥枣 皂怎贼葬灶贼 在酝员员圆园
参数
责葬则葬皂藻贼藻则
中花 员员
在澡燥灶早澡怎葬 员员 渊悦运冤
突变体
在酝员员圆园
比对照增减
糟燥皂责葬则藻凿 憎蚤贼澡
悦运渊豫 冤
孕灶 怨郾 源源 依 园郾 苑远 员园郾 怨愿 依 园郾 苑远 垣 员远郾 猿鄢
悦蚤 圆愿缘郾 远 依 怨郾 怨远 圆苑怨郾 圆 依 缘郾 缘圆 原 圆郾 圆
栽则 源郾 缘远 依 园郾 圆远 缘郾 园愿 依 园郾 圆圆 垣 员员郾 源鄢鄢
注院孕灶院净光合速率曰悦蚤院细胞间 悦韵圆 浓度曰栽则院蒸腾速率遥晕燥贼藻院 孕灶院灶藻贼 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 则葬贼藻曰 悦蚤院 蚤灶贼藻则糟藻造造怎造葬则 悦韵圆 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶曰 栽则院贼则葬灶泽责蚤则葬贼蚤燥灶 则葬贼藻援
圆郾 源摇 水稻 在酝员员圆园 突变体的遗传分析
突变体 在酝员员圆园 表型的遗传非常稳定袁且不受环
境变化的影响遥 通过将该突变体分别与野生型中花
员员尧蕴圆园源 进行杂交袁获得的 云员 代均为正常表型袁说明
在酝员员圆园 是隐性突变曰云员 代自交后获得了 云圆 代袁云圆 代
群体中出现了表型分离遥 对 圆 个 云圆 群体中 员苑愿 和 员怨愿
个单株的表型调查显示正常植株分别为 员猿圆 和 员缘园
株袁突变植株分别为 源远 和 源愿 株袁野生型与突变型的比
值符合 猿颐 员渊表 猿冤袁表明突变体 在酝员员圆园 的深绿色突变
性状由 员 对隐性核基因控制遥
表 猿摇 突变体 在酝员员圆园 与野生型杂交 云圆 代群体的
表型分离比统计
栽葬遭造藻 猿摇 栽澡藻 责澡藻灶燥贼赠责蚤糟 则葬贼蚤燥 蚤灶 云圆 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 凿藻则蚤增藻凿枣则燥皂 皂怎贼葬灶贼 在酝员员圆园 葬灶凿 憎蚤凿藻鄄贼赠责藻
野生型
株数 宰栽
灶怎皂遭藻则
突变株数
皂怎贼葬灶贼
灶怎皂遭藻则
总数
贼燥贼葬造
灶怎皂遭藻则
理论比
贼澡藻燥则藻贼蚤糟葬造
增葬造怎藻
字圆
悦澡蚤鄄
泽择怎葬则藻
孕 值
孕 增葬造怎藻
员猿圆 源远 员苑愿 猿颐 员 园郾 园圆怨怨 园郾 苑缘 耀 园郾 怨园
员缘园 源愿 员怨愿 猿颐 员 园郾 园圆远怨 园郾 苑缘 耀 园郾 怨园
图 圆摇 突变体 在酝员员圆园 的叶绿素及类胡萝卜素含量测定
云蚤早援 圆摇 粤灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 糟澡造燥则燥责澡赠造造 葬灶凿 糟葬则燥贼藻灶燥蚤凿 糟燥灶贼藻灶贼 蚤灶 皂怎贼葬灶贼 在酝员员圆园
叶绿素及类胡萝卜素的含量以平均值 依标准差表示袁突变体与野生型对照中花 员员 之间存在显著性渊孕 约 园郾 园缘冤
与极显著性渊孕 约 园郾 园员冤差异分别用鄢和鄢鄢标出遥
栽澡藻 糟燥灶贼藻灶贼 燥枣 糟澡造燥则燥责澡赠造造 葬灶凿 糟葬则燥贼藻灶燥蚤凿 憎藻则藻 则藻责则藻泽藻灶贼藻凿 葬泽 皂藻葬灶 依 杂阅袁 葬灶凿 贼澡藻 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶糟藻 渊孕 约 园郾 园缘冤 葬灶凿 藻曾贼则藻皂藻 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶糟藻
渊孕 约 园郾 园员冤藻曾蚤泽贼藻凿 遭藻贼憎藻藻灶 皂怎贼葬灶贼 葬灶凿 憎蚤凿藻鄄贼赠责藻 糟燥灶贼则燥造 在澡燥灶早澡怎葬 员员 憎藻则藻 皂葬则噪藻凿 憎蚤贼澡 鄢 葬灶凿 鄢鄢袁 则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠
猿摇 讨论
叶绿素突变是植物界中发生频率相对较高的一种
突变类型咱圆猿暂 袁在这类突变体中叶绿素 葬尧叶绿素 遭或类
胡萝卜素等光合色素的代谢往往发生异常遥 叶绿素含
量是反映植物生长状况与光合能力的一个重要指标袁
在一定范围内与光合速率呈正相关咱员苑暂 袁因此叶绿素突
缘苑园员
允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
圆园员员袁圆缘渊远冤院员园苑圆 耀 员园苑远
变一般会影响光合作用的效率袁甚至涉及整个植株的
生长发育遥 叶绿素突变绝大多数为叶绿素缺陷型袁此
类突变对植株往往造成负面影响遥 张力科等咱圆猿暂对 圆
个水稻叶绿素缺陷突变体的分析表明袁这 圆 个突变体
的叶绿素 葬尧叶绿素 遭和类胡萝卜素含量都显著减少袁
株高尧穗长尧结实率及千粒重等各种农艺性状都显著下
降遥 房贤涛等咱圆源暂对 苑 个水稻白转绿的光温敏核不育
突变体的研究表明袁这些突变体的株高尧穗长比对照有
所降低袁穗颈伸出度尧剑叶长有所提高袁各突变体生育
期都有所推迟袁但其中 猿 个突变体的杂种有与原杂交
稻相似的产量潜力袁具有较好的育种应用价值遥 而对
叶绿素增加型突变的报道较少袁宰葬灶早 等咱员远暂报道了一
个水稻高叶绿素突变体袁该突变体的叶绿素 遭 与总叶
绿素含量显著上升袁植株的光合效率尧生物量和产量都
有所增加袁表明这类突变可促进光合作用和生物合成遥
本研究的突变体 在酝员员圆园 是一个典型的高叶绿素
突变体袁其叶和茎的颜色都比野生型深渊绿冤袁各生育
期渊除苗期冤叶片中一直保持较高的叶绿素 葬 和类胡
萝卜素含量袁并显著提高了光合效率曰还促进了水稻籽
粒的生物合成袁圆 个与产量密切相关性状粒长与千粒
重显著增加曰但是对水稻的营养生长也产生了一定的
负面影响袁植株的株高尧叶宽尧分蘖数等性状显著下降遥
在光合作用中袁叶绿素 葬 有吸收光能及转化为电能的
作用袁而类胡萝卜素是辅助捕光色素袁还有防止光照伤
害叶绿素的功能袁所以叶绿素 葬 和类胡萝卜素含量的
增加对光合作用具有促进作用遥 此外袁当水稻进入灌
浆期后袁叶绿素含量及光合速率都有所下降袁剑叶中保
持较高的叶绿素含量袁对水稻高产具有重要的意
义咱圆缘暂 遥 因此袁推测突变体 在酝员员圆园 籽粒生物量的增加
可能与灌浆期后叶片保持相对较高的叶绿素含量有
关袁而该突变导致水稻其他农艺性状下降的原因现在
还不清楚袁至少说明叶绿素含量的增加不一定导致各
器官生物量的增加遥 叶绿素突变的分子机制非常复
杂袁涉及叶绿素代谢尧血红素合成尧编码其他叶绿体蛋
白的基因等咱圆远暂 遥 目前袁水稻中与叶绿素缺失相关的叶
色突变基因已报道了 苑园 多个咱圆苑暂 袁本文的遗传分析表
明突变体 在酝员员圆园 的表型受 员 对隐性核基因控制袁而
且与已报道的叶绿素突变基因调控的表型不同袁很可
能是一个新的基因遥 本研究的进一步工作袁包括基因
克隆及功能分析袁将对阐明光合调控机制及利用基因
工程提高水稻的光合能力尧增加水稻产量具有重要的
理论意义和应用价值遥
参考文献院
咱 员 暂摇 邓仲篪袁徐摇 目袁陈翠莲袁洪玉枝援 籼粳亚种组合干物质累积效
率与光合特性的关系咱允暂 援 杂交水稻袁 员怨怨圆袁 员院 源园 原 源源
咱 圆 暂 摇 胡 摇 忠袁 彭丽萍袁 蔡永华援 一个黄绿色的水稻细胞核突变体
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素合成缺陷突变体及其生物学研究进展咱 允暂 援 西北植物学报袁
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栽鄄阅晕粤插入水稻突变体库的叶绿素和净光合速率变化咱 允暂 援 中
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叶突变体的鉴定和遗传分析咱 允暂 援 遗传袁 圆园园怨袁 猿员渊怨冤院 怨源苑 原
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咱员苑暂摇 单提波袁 赵明辉袁 陈温福援 超绿水稻色素含量及其光合特性研
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咱员怨暂摇 朱旭东袁 陈红旗袁 罗摇 达袁 张建军袁 方红民袁闵绍楷援 水稻中花
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咱圆园暂摇 刘建丰袁 袁隆平援 超高产杂交稻产量性状研究咱允暂 援 湖南农业大
学学报袁圆园园圆袁 圆愿 渊远冤院 源缘猿 原 源缘远
咱圆员暂摇 李合生援 植物生理生化实验原理和技术咱酝暂援 北京院高等教育出
版社袁 圆园园园院 员猿园 原 员猿源
咱圆圆暂摇 王丹英袁 钱摇 前袁 徐春梅袁 章秀福袁 邵国胜援 不同叶色水稻叶片
的衰老及对光强的响应咱 允暂 援 中国水稻科学袁 圆园园愿袁 圆圆渊员冤院 苑苑
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咱圆猿暂摇 张力科袁 高用明援 水稻叶色突变体及其基因定位和克隆的研究
进展咱允暂 援 作物杂志袁 圆园园怨袁 圆院 员圆 原 员远
咱圆源暂摇 房贤涛袁 马洪丽袁 赵福源袁 章清杞袁 张书标援 水稻白转绿突变体
的特性尧遗传及其育种应用咱允暂 援 核农学报袁 圆园园怨袁 圆猿渊员冤院 员 原 远
咱圆缘暂摇 刘彦卓袁 黄农荣袁 黄秋妹袁 陈钊明袁 刘斌袁 梁祖扬袁 邱润恒袁张
旭援 晚季不同类型高产水稻品种光合速率和叶绿素含量变化研
究初报咱允暂 援 广东农业科学袁 圆园园园袁 员院 圆 原 源
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泽赠灶贼澡藻泽蚤泽 蚤灶糟造怎凿藻泽 咱 猿袁 愿鄄凿蚤增蚤灶赠造 暂鄄糟澡造燥则燥责澡赠造造蚤凿藻 葬 则藻凿怎糟贼蚤燥灶 蚤灶
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水稻温敏感叶色突变体基因定位分析咱允暂 援 核农学报袁 圆园员园袁 圆源
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