全 文 ：核 农 学 报　 ２０１３，２７（１１）：１６６２ ～ １６６９
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｕｃｌｅａｒ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
收稿日期：２０１２⁃１２⁃２６　 接受日期：２０１３⁃０６⁃２６
基金项目：国家自然科学基金青年基金（３１１０１２０９），国家自然基金（３１１０１２０３）
作者简介：林泽川，男，主要从事作物遗传育种研究。 Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｌｉｎｚｅｃｈｕａｎ１１０＠ １６３． ｃｏｍ
通讯作者：曹立勇，男，研究员，主要从事作物遗传育种研究。 Ｅ⁃ｍａｉｌ：ｃａｏｌｙｃｇｆ＠ ｍａｉｌ． ｈｚ． ｚｊ． ｃｎ
文章编号：１０００⁃８５５１（２０１３）１１⁃１６６２⁃０８
水稻叶形相关基因定位和克隆研究进展
林泽川　 占小登　 程式华　 曹立勇
（中国水稻研究所 ／水稻生物学国家重点实验室 ／国家水稻改良中心，浙江 杭州　 ３１０００６）
摘　 要：水稻叶形与产量关系密切。 水稻叶形可以解析为叶片长、宽、厚、叶面积、叶片卷曲和叶片直立
性。 目前通过对水稻分离群体及突变体的研究，已定位和克隆到多个叶形基因 ／ ＱＴＬｓ。 为此，本文综述
叶形相关基因定位、克隆与功能分析研究进展，总结叶片卷曲和直立性形成的分子机制，并阐明已定位
的基因 ／ ＱＴＬｓ与产量的关系。
关键词：水稻；叶形；基因定位；基因功能；产量
　 　 水稻是重要的粮食作物，是世界上超过一半人口
的主食来源。 据 ＦＡＯ统计，２０１１ － ２０１２ 年度全球稻米
及其制品的消费量为 ４􀆰 ７ 亿吨，比上一年度增加 ２％ ，
人均消费稻米 ５７ｋｇ （ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ． ｆａｏ． ｏｒｇ ／ ｇｉｅｗｓ ／ ）。 我
国是水稻生产和消费第一大国，在我国饮食结构里，水
稻约占主粮的 ５０％ （ｈｔｔｐ： ／ ／ ｆａｏｓｔａｔ． ｆａｏ． ｏｒｇ ／ ）。 因此，
水稻在保障我国粮食安全中有着重要的作用。 在 ２０
世纪，世界范围内水稻半矮秆和杂种优势的利用使水
稻生产出现两次单产飞跃，这两次水稻单产的飞跃为
解决我国乃至世界粮食危机作出重要贡献［１ － ２］。 但由
于人口的持续增加和耕地面积减少，迫切要求将水稻
单产提高到更高的水平。 因此，提升水稻单产一直是
育种的主要目标。 株型改良在提升水稻单产中扮演重
要角色。 为更好地进行株型改良，早在 ２０ 世纪 ６０ 年
代，就有学者提出“理想株型”的概念［１９ － ２０］；在这基础
上，学者陆续提出多个育种新株型，如国际水稻所提出
的“新株型”育种计划，杨守仁的“理想株型”和“巨型
稻”，周开达的“重穗型”，以及袁隆平的“超高产水稻
株型”等［３ － ６］。 这些理论育种株型，在育种中有重要参
考价值。 育种新株型对水稻叶形都有比较严格的要
求，比如袁隆平的“超高产水稻株型”要求叶片厚、长、
窄、直立且有一定卷曲，以最大限度的提高叶片受光面
积［６］；在育种实践中，叶形同样备受关注，因为叶片作
为“源”器官，合成贮存在“库”中的有机物，是决定产
量高低的重要因素之一［７ － １２］。 因此，良好的叶形是高
产的重要保证。
叶形对产量的影响主要体现在三方面。 首先，叶
片是光合作用的主要场所，为水稻营养生长提供所需
能量，说明叶片在株型建成上起重要作用，而株型与产
量密切相关［１５，２１］。 其次，叶片作为“源”器官，合成谷
粒形成所必须的有机物，参与源库互作［１２，２１］。 研究表
明，７０％ ～ ８０％的水稻产量来源于上三叶在抽穗后的
光合作用，抽穗期上三叶叶面积指数影响水稻群体成
穗率［７ － ８，１０ － １１，１６］。 叶形如直立性及叶片卷曲，尤其是
剑叶直立性和卷曲程度，关系到水稻群体的受光面积，
影响有机物合成效率，有研究还表明剑叶的卷曲与其
光合作用能力有关［１７ － １８］。 由于叶片对水稻的生长、生
殖和发育有重大影响，研究它的遗传规律对于更好地
提升水稻单产有重要意义。
叶形可以解析为叶长、叶宽、叶厚、叶面积、叶片卷
曲度和叶片直立性［２２ － ２３，６０］。 前 ４ 个因子可概述为叶
片大小，它们和叶片卷曲、叶片直立性往往有一定关
联，如叶片较窄而短的一般表现为叶片直立，而宽且长
的则多为披叶，同时叶片卷曲有利于叶片的直立［１３］。
叶形也有籼、粳特异性。 籼稻育成品种一般表现为剑
叶夹角在 ０ ～ ４５°之间，其中部分剑叶直立，但有一定
倾斜的占比例较大；而粳稻叶片较为短小，剑叶夹角普
遍较大，较少出现剑叶直立［１４］。 在遗传上，叶形相关
性状属于受多基因控制的复杂数量性状［２２ － ２４］，且表现
叶片与茎干夹角部分为大角度对小角度显性，而部分
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　 １１ 期 水稻叶形相关基因定位和克隆研究进展
则相反；叶片长度为短叶对长叶显性，叶片宽度为宽叶
对窄叶显性［２２］。 近几十年来，随着分子标记的发展和
基因克隆技术的完善，在水稻上已定位到多个叶形有
关基因，部分基因实现克隆，在一定程度上能够阐明叶
形调控的分子机制。 因此，本文综述水稻叶形调控基
因 ／ ＱＴＬｓ的定位和克隆研究进展，总结叶片大小和直
立性相关的已克隆基因的作用机制，并分析这些基因
／ ＱＴＬｓ与产量的关系，为进一步研究叶形调控机制及
水稻理想叶形育种提供理论基础。
表 １　 已定位到叶片大小主效 ＱＴＬ
Ｔａｂｌｅ １　 Ｍａｉｎ ＱＴＬｓ ｆｏｒ ｌｅａｆ ｓｉｚｅ ｉｎ ｒｉｃｅ
性状
Ｔｒａｉｔ
ＱＴＬ名称
Ｎａｍｅ ｏｆ ＱＴＬｓ
染色体
Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ
标记区间
Ｍａｒｋｅｒ ｉｎｔｅｒｖａｌ
协同产量性状
Ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｙｉｅｌｄ ｔｒａｉｔｓ
参考文献
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ
叶长 ｑＦＬ１ １ Ｇ３５９ － ＲＧ３５２ 千粒重，穗部重，二次分枝数，每穗颖花数 ［２７］ ［３２］［３４］
Ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ｌｅａｆ ｑＬＬ２ ２ ＲＧ５２０ － ＲＺ２０ 每穗粒数，着粒密度 ［２５］［２６］
ｑＬＬ３ａ ３ ＲＧ４４５ａ⁃ＲＧ４８２ａ 每穗粒数 ［２５］
ｑＬＬ３ｂ ３ ＲＧ９１０ａ⁃ＲＧ４１９ 每穗粒数，千粒重，着粒密度 ［２５］ ［２６］ ［３１］
ｑＬＬ４ ４ ＲＭ４４ － ＢＰ１２７ ［６３］
ｑＦＬ６ ６ ＲＺ６６７ － ＲＧ４２４ＦＹ 千粒重，每穗颖花数 ［２７］ ［２８］［３１］［３２］
ｑＦＬ７ ７ ＲＭ３５８３ － ＲＭ７７１０ 穗长，一次分枝数，二次分枝数，穗部重 ［３２］
ｑＦＬ８ ８ ＲＭ５４２８ － ＭＲＧ２１８１ 穗长，一次分枝数，二次分枝数，穗部重 ［３２］
ｑＦＬ９ ９ ＲＭ４３４ － ＲＭ２４２ ［３１］
ｑＦＬ１２ １２ Ｇ１１２８ａ⁃Ｇ１３１４６ 每穗颖花数，千粒重 ［２７］
叶宽 ｑＬＷ３ ３ ＲＧ７５６ － ＣＴ２１１ ［６３］
Ｗｉｄｔｈ ｏｆ ｌｅａｆ ｑＬＷ４ ４ ＲＧ１４３ － ＲＧ２１４ 每穗粒数，穗部重，着粒密度 ［２５］［２６］［２８］ ［３５］ ［３７］
ｑＬＷ８ ８ ＲＧ１０３４ － ＲＧ９７８ｘ 每穗粒数，着粒密度，穗部重 ［２５］
ｑＬＷ１２ １２ ＲＭ４６３ － Ｇ１４８ ［６３］
１　 叶形基因定位与克隆
１􀆰 １　 叶片大小基因定位与克隆研究进展
叶片大小是受多基因控制的复杂数量性状，因此
早期的遗传研究主要是进行经典遗传学分析［２２ － ２４，６０］。
然而，分子标记的出现使定位叶片大小基因成为可能。
目前已通过数量性状定位的方法定位到多个与叶片大
小有关的 ＱＴＬｓ（表 １）。 首次用 ＲＦＬＰ标记构建的遗传
连锁图谱对栽培品种 Ｌｅｍｏｎｔ 和特青杂交衍生的 Ｆ２ ：４
群体的叶片大小和产量相关性状作 ＱＴＬ 定位，共检测
到 ８ 个与叶片大小有关的 ＱＴＬｓ，分布在第 ２、３、４、７、８、
９ 染色体上，其中叶长 ＱＴＬｓ ５ 个，叶宽 ＱＴＬｓ ３ 个。 效
应较大的叶长 ＱＴＬｓ 有位于第 ２ 染色体标记区间
ＲＧ５２０ － ＲＺ２６０ 的 ｑＬＬ２，第 ３ 染色体 ＲＧ９１０ａ⁃ＲＧ４１８
的 ｑＬＬ３ｂ 和 ＲＧ４４５ａ⁃ＲＧ４８２ａ 的 ｑＬＬ３ａ，它们对剑叶长
度分别解释 １０􀆰 ７％ 、１８􀆰 ５％和 １１􀆰 ５％的表型变异；叶
宽 ＱＴＬ 主要有位于第 ４ 染色体 ＲＧ１４３ － ＲＧ２１４ 的
ｑＬＷ４ 和第 ８ 染色体 ＲＧ１０３４ － ＲＧ９７８ｘ 的 ｑＬＷ８，分别
对剑叶宽解释 １５􀆰 ０％和 ５􀆰 ９％的表型变异。 这两个亲
本衍生的 ＲＩＬｓ、测交群体（中 ４１３ 和 ＩＲ６４ 为测交亲
本）及 ＢＣ１ 群体也同样被用于定位剑叶叶片大小
ＱＴＬｓ，在 ＩＲ６４ 测交群体中检测到 ｑＬＬ２，在 ＲＩＬｓ 和中
４１３ 测交群体中检测到 ｑＬＬ３ｂ，在所有群体中都检测到
ｑＬＷ４，但 ｑＬＷ８ 仅仅在 ＲＩＬｓ 中可被检测到，ＱＴＬｓ 的效
应在不同群体中有所变化。 这说明 ｑＬＬ２、 ｑＬＬ３ｂ 和
ｑＬＷ４ 可以在不同遗传背景下被检测到，ｑＬＷ４ 在不同
背景下效应都较大，因此受遗传背景的干扰较小，可能
是一个广泛存在的调控叶宽的 ＱＴＬ［２６］。 Ｃｕｉ 等［２７］利
用珍汕 ９７ 和明恢 ６３ 杂交衍生的 ＲＩＬｓ 群体作叶片大
小 ＱＴＬ定位，在第 １、６ 染色体定位到两个调控叶片大
小的主效 ＱＴＬｓ，位于第 １ 染色体标记区间 Ｇ３５９ －
ＲＧ３５２ｋ的 ｑＦＡ１ 对剑叶效应最大，解释 １１􀆰 １９％的表型
变异；位于第 ６ 染色体 ＲＺ６６７ － ＲＧ４２４ＦＹ的 ｑＳＡ６ 对倒
二叶、倒三叶叶片大小效应最大，解释 １１􀆰 ８％的倒二
叶表型变异和 １９􀆰 ４７％的倒三叶表型变异。 但是该研
究没有具体说明这些 ＱＴＬｓ 是影响叶长还是叶宽。 这
三个研究为水稻叶片大小的 ＱＴＬ 定位研究奠定良好
基础，其所检测到的 ＱＴＬｓ 在之后多个研究中都可被
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核　 农　 学　 报 ２７ 卷
重复检测到。
　 　 Ｙｕｅ等［２８］利用汕 ９７ 和粳稻品种 ＩＲＡＴ１０９ 杂交衍
生的 ＲＩＬｓ群体作叶片大小的 ＱＴＬ定位，共发现有 ３ 个
ＱＴＬｓ在两年内都可被检测到。 其中位于第 ４ 染色体
与叶片长、宽及面积有关的 ＱＴＬ与 ｑＬＷ４ 共座位，其效
应在所有调控叶片大小 ＱＴＬｓ中最大；位于第 ６ 染色体
与叶面积有关的 ＱＴＬ 与 Ｃｕｉ 等［２７］报道的 ｑＦＡ６ 共座
位，因为加性效应同样来自“珍汕 ９７”，因此可以认定
是同一个 ＱＴＬ。 而以珍汕 ９７ 和 ９３１１ 杂交衍生的回交
重组自交系 （ Ｂａｃｋｃｒｏｓｓ Ｒｅｃｏｍｂｉｎａｎｔ Ｉｎｂｒｅｄ ｌｉｎｅｓ，
ＢＲＩＬｓ）则能够检测到 Ｃｕｉ 等［２７］报道的 ｑＦＡ１ 和 ｑＦＡ６，
ｑＦＡ１ 主要是通过影响剑叶的长度而影响剑叶面积，而
ｑＦＡ６ 位点主要是影响剑叶宽度，但该区域也有研究检
测到影响剑叶长度的 ＱＴＬ，说明该区域可能通过影响
剑叶长、宽而影响叶面积；另外，该研究在第 ７ 和第 ８
染色体分别定位到一个影响叶片长、宽的主效 ＱＴＬ，这
两个 ＱＴＬｓ的特点是分别与抽穗期基因 Ｇｈｄ７ 和 Ｇｈｄ８ ／
ＤＴＨ８ 共座位，仅在长日照条件下具有较大的效
应［２９ － ３３］。 从这些研究来看， ｑＬＷ４、 ｑＦＡ１、 ｑＬＬ３ｂ 和
ｑＦＡ６ 在不同群体中都可被检测到，因此一些学者展开
对它们的精细定位和克隆。 Ｗａｎｇ 等［３４］以 ９３１１ 为背
景构建 ＮＩＬｓ，对 ｑＦＡ１ 进行精细定位和候选基因分析，
发现 ｑＦＡ１ 所对应的基因可能为 ＯｓＦＴＬ１，ＯｓＦＴＬ１ 是一
个 ＦＬＯＷＥＲＩＮＧ ＬＯＣＵＳ样序列，可能与抽穗期和每穗
粒数有关。 ＮＩＬｓ表明该位点对抽穗期有微效作用，但
尚未对 ＯｓＦＴＬ１ 做转基因验证和功能分析，因此 ｑＦＡ１
详细作用机制尚未完全清楚。 Ｄｉｎｇ 等［３５ － ３６］利用珍汕
９７ 和 ＩＲＡＴ１０９ 为亲本构建的 ＮＩＬｓ 分解抗旱 ＱＴＬｓ，在
第 ４ 染色体发现一个效应比较大的抗旱 ＱＴＬ，发现它
还与剑叶宽度、根体积及每穗粒数有关。 这个 ＱＴＬ 的
位置正好与 ｑＬＷ４ 共座位，考虑到所用的亲本衍生的
ＲＩＬｓ也检测到了 ｑＬＷ４，因此认为该 ＱＴＬ 就是 ｑＬＷ４。
精细定位表明该 ＱＴＬ对应的基因是 Ｎａｌ１，Ｎａｌ１ 编码一
个植物特异性蛋白，目前其生化功能未知。 Ｃｈｅｎ
等［３７］对该区域内的叶宽 ＱＴＬ 作精细定位，发现它所
对应的基因也可能是 Ｎａｌ１。 此外，Ｊｉａｎｇ 等［３１］利用沈
农 ２６５ 和丽江新团黑谷所衍生的剩余杂合体（ ｒｅｓｉｄｕａｌ
ｈｅｔｅｒｏｚｙｇｏｓｉｓ ｌｉｎｅｓ， ＲＨＬｓ）在第 ３、６、９ 染色体各定位到
一个与剑叶长度有关的 ＱＴＬ，第 ３ 染色体检测到的
ＱＴＬ与 ｑＬＬ３ｂ位置接近；第 ９ 染色体的 ＱＴＬ 被定位至
１９８ｋｂ范围内，预测内部共有 １７ 个基因，但尚未精确
到单个基因。
此外，抽穗期 ＱＴＬｓ 也可能参与调控叶片大小。
例如 Ｗａｎｇ 等［３２］报道 ｑＦＡ１ 对抽穗期有微效作用，且
在其研究中多个叶片大小 ＱＴＬｓ 与抽穗期 ＱＴＬｓ 共座
位，其中包括与位于第 ７ 染色体的 Ｇｈｄ７ 和位于第 ８ 染
色体的 Ｇｈｄ８ ／ ＤＴＨ８ 等主效抽穗期 ＱＴＬ 共座位的叶片
ＱＴＬｓ。 这两个位点的叶片 ＱＴＬ 在长日照条件下效应
很大，而在短日照条件下效应较小。 这与 Ｘｕｅ 等［３０］和
Ｙａｎ等［２９］所报道的这两个 ＱＴＬ 在长日照与短日照条
件下的反应一致，因此推测这两个 ＱＴＬ 或为 Ｇｈｄ７ 和
Ｇｈｄ８ ／ ＤＴＨ８。 Ｔａｎ 等［３８］对第 ７ 染色体剑叶大小 ＱＴＬ
作精细定位、图位验证和转基因分析表明，该 ＱＴＬ 所
对应的基因就是 Ｇｈｄ７，推测可能是水稻本身为保持
“源库”平衡，在不同的抽穗期条件下形成一个相互匹
配的“源”与“库”，即长的营养生长期（长日照）配大
的“源”，以适应“库”的需求；而短日照条件下由于
“库”容量较长日照小，因此配备较小的“源”。 本文作
者的 ＱＴＬ 定位结果也发现， Ｇｈｄ８ ／ ＤＴＨ８ 也可能与
Ｇｈｄ７ 功能相似，它不仅本位点调控叶片大小，而且还
可能与一个叶片宽度 ＱＴＬ有互作；一些新定位到的与
抽穗期和产量都相关的 ＱＴＬ 也可能对剑叶和倒二叶
面积的大小具有效应（未发表数据）。 因此，推测与产
量相关的抽穗期 ＱＴＬｓ 对水稻叶片大小都具有调控作
用，这体现水稻自身在不同营养生长期条件下对自身
“源”“库”平衡的调节作用。
对叶片大小变异突变体的研究也定位到 Ｎａｌ１ －
Ｎａｌ７ 等多个与叶片宽度有关的基因，一些研究还表明
某些株高突变体也出现叶片大小变异，说明某些株高
基因对叶片大小也具有调控作用（ｗｗｗ． ｒｉｃｅｄａｔａ． ｃｎ）。
目前 Ｎａｌ１ 和 Ｎａｌ７ 已实现克隆，功能分析表明它们与
植物激素有关。 Ｎａｌ１ 突变影响叶脉特别是小叶脉的
数量和株高，通过 ＢＬＡＳＴ分析发现在动物和微生物里
不存在它的同源序列，表明它编码一个植物特异蛋白，
其生化功能未知；Ｎａｌ１ 突变体通过调控 ＯｓＰＩＮ１ 而改
变生长素的极性运输（主要是激素卸载），影响茎干细
胞分裂，但与野生型相比，它对 １ － 萘氨甲酰苯甲酸
（ＮＰＡ）介导的生长素极性运输抑制作用较不敏感［３６］。
通过原位杂交发现 Ｎａｌ１ 在茎干和叶片维管组织中高
度表达，且 Ｎａｌ１ 突变会导致维管组织形态变异，这说
明 Ｎａｌ１ 通过调控维管束形态而影响叶片宽度， 但对
生长素的极性运输影响是否与叶片大小有关，目前尚
不明确。 Ｎａｌ７ 编码一个包含黄素的单氧化酶，Ｎａｌ７ 突
变导致叶片变窄，在突变体中过表达 Ｎａｌ７ 的 ｃＤＮＡ则
会获得叶片变宽的表型；Ｎａｌ７ 突变体 ＩＡＡ的含量在幼
苗的顶端和穗部也相应发生变化，因此认为 Ｎａｌ７ 与
ＩＡＡ的合成有关；推测 Ｎａｌ７ 通过影响激素含量，影响
叶原基发育，最终调控叶片宽度大小［３９］。
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　 １１ 期 水稻叶形相关基因定位和克隆研究进展
１􀆰 ２　 叶片卷曲和直立性基因定位和克隆研究进展
目前通过对突变体研究已定位到 ９ 个卷叶基因，
分布在第 ２、３、４、７、１０ 染色体，其中 ６ 个已实现克隆；
已定位到 ３ 个披叶（直立性）基因，其中两个已被克隆
的基因均位于第 ３ 染色体，另一个只进行了细胞学观
察，尚未有定位研究（ｗｗｗ． ｒｉｃｅｄａｔａ． ｃｎ）。
图 １　 水稻卷叶和披叶分子机制
Ｆｉｇ． １　 Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｌｅａｆ ｒｏｌｌｉｎｇ ａｎｄ ｄｒｏｏｐｉｎｇ ｉｎ ｒｉｃｅ
１􀆰 ２􀆰 １　 叶片卷曲基因克隆进展与调控机制　 叶片的
卷曲可以划分为内卷和外卷。 卷叶的形成需要经过一
系列的发育环节，包括叶片模式建成、叶片极性建立及
某些细胞的特化［４０ － ４１］。 卷叶发生的主要机制（图 １）
可以总结为两点：第一，特化细胞的变异导致卷叶。
Ｚｈａｎｇ等［１７］报道 ＳＬＬ１ 突变体导致卷叶，深入研究发现
ＳＬＬ１ 与水稻叶片远轴面厚壁组织细胞的程序性死亡
有关。 ＳＬＬ１ 编码一种属于 ＳＨＡＱＫＹＦ 家族的蛋白，通
过 ＲＴ⁃ＰＣＲ研究发现，其突变体中多个与细胞程序性
死亡有关的基因表达异常。 这说明 ＳＬＬ１ 可能通过调
控叶片远轴面厚壁组织细胞的程序性死亡而调控叶片
卷曲；细胞观察也发现 ＳＬＬ１ 突变体有部分出现泡状细
胞异常，但分析认为 ＳＬＬ１ 与泡状细胞异常可能无关。
又如，显性突变体 ＣＦＬ１ 编码一个具有 ＷＷ 结构域的
蛋白，ＣＦＬ１ 主要在特化表皮细胞及角果裂开脱落处表
达，过表达 ＣＬＦ１ 会出现角质层受损，导致卷叶。 推测
ＣＦＬ１ 可能影响叶片特化表皮细胞角质层发育而调控
叶片卷曲［４２］。 第二，叶片泡状细胞的改变引起叶片卷
曲。 泡状细胞是一类体积很大、细胞壁很薄及高度液
泡化的细胞，因此它的数目和体积的改变使得没有足
够的渗透压以支撑叶片的正常形态，从而出现卷
叶［４３ － ４５］。 例如，Ｒｏｃ５ 编码与 ＧＬＡＢＲＡ２（拟南芥亮氨
酸拉链同源域基因第 ＩＶ类）同源的蛋白，Ｒｏｃ５ 能够影
响泡状细胞的大小和数目。 研究表明 Ｒｏｃ５ 对泡状细
胞的发育起负调控作用，它结合在表皮因子基因 ＰＦＬ１
的启动子区域，特异性的调控 ＰＦＬ１。 当 Ｒｏｃ５ 被抑制
时，ＰＦＬ１ 表达减少，泡状细胞数目和大小增加，叶片外
卷；而当它被过表达时，ＰＦＬ１ 表达增加，泡状细胞大小
和数目减少，出现内卷［４６］。 半卷叶基因 ＳＲＬ１ 也与泡
状细胞有关，ＳＲＬ１ 突变体表现为泡状细胞数目增加，
叶片半卷。 研究发现 ＳＲＬ１ 编码一种糖基磷脂酰肌醇
蛋白，特异性调控编码液泡 Ｈ ＋ － ＡＴＰａｓｅ亚基和 Ｈ ＋ －
焦磷酸酶基因表达，抑制液泡的形成，减少泡状细胞数
量；突变体则增加泡状细胞数量，引起半卷叶［４７］。 此
外，ＲＬ１４ 编码 ２０Ｇ⁃Ｆｅ（ＩＩ）氧化酶，影响次生壁组分而
影响水分在叶片中运输，突变导致叶片失水，泡状细胞
异常而引起卷叶；ＡＣＬ１ 在顶端生长点、叶原基和幼叶
中表达，ＡＣＬ１ 突变导致泡状细胞大小和数量增加，表
皮扩张，近轴面和远轴面发育不协调，导致叶片卷
曲［４８ － ４９］。
１􀆰 ２􀆰 ２　 叶片直立性基因克隆进展与调控机制　 叶片
的直立包括“直”和“立”两个部分，“直”指的是叶片
笔直而不发生较大程度弯曲，“立”则体现叶片与茎干
的角度，即叶片夹角。 直立特性改变都可能导致披叶
表型，但表现有所不同。 “直”特性改变会出现叶片部
分向下弯曲，但叶片与茎干夹角可能变化不大；而
“立”特性改变会导致整个叶片斜披甚至下垂，叶片与
茎干夹角发生较大变化。 在水稻分离群体里，叶片夹
角属于连续分布的数量性状，受多个基因调控。 因此
通过 ＱＴＬ定位的方法，已定位到若干与叶片夹角有关
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的 ＱＴＬ，其中在第 １、２、３ 染色体各定位到 ２、３、４ 个，第
８、９ 和 １２ 染色体各定位到 １ 个［３２，５０ － ５１］。 但尚未有
ＱＴＬ实现克隆。 而截止至 ２０１２ 年，突变体研究已克隆
到 ２ 个与叶片直立性有关的基因（ｗｗｗ． ｒｉｃｅｄａｔａ． ｃｎ）。
结果表明，叶片中脉细胞异常则往往导致叶片“直”特
性发生变化。 Ｈｕａｎｇ 等［５２］报道 ｄｌｔ２ 突变体表现为披
叶、叶片伸长且不定根增加。 研究发现，ｄｌｔ２ 突变不仅
缺少中脉细胞，而且近轴维管束以及生长素极性运输
被破坏，分析认为叶中脉细胞和近轴维管束的缺少导
致披叶，但生长素极性运输被破坏与披叶表型无关。
又如 ＤＬ通过影响叶片中脉的发育而调控叶形，ＤＬ 基
因突变引起叶片和叶鞘中脉缺失，最终通过未知机制
导致披叶［５８］。 原位杂交发现 ＤＬ特异性地在叶原基中
部高度表达。 细胞观察表明，ＤＬ突变体缺少近轴小维
管束，叶片中脉结构类似于大中脉的横向面；在叶片发
育 Ｐ３ － Ｐ４ 阶段，中轴的近轴 －远轴面均没有出现细
胞沿轴分裂现象，且中央维管束近轴没有大量的细胞
聚集，说明 ＤＬ与细胞分裂可能有关，推测 ＤＬ 可能通
过影响叶原基中央区域细胞分裂能力而调控叶片
“直”特性［６１ － ６２］。 叶颈近轴细胞的发育异常与叶片
“立”特性密切相关。 Ｚｈａｏ 等［５３］报道 ＬＣ２ 突变增加叶
片基部细胞的分裂而引起披叶表型，ＬＣ２ 编码一种
ＶＩＮ ３ －类蛋白，其突变导致细胞分裂有关基因 Ｒ２、
ＣＤＫＡ；２ 及 ＸＴＲ１ 表达上调；它可能受植物激素 ＢＲ、
ＧＡ和 ＩＡＡ的介导，但进一步研究发现其突变体中只
有 ＢＲ 有关基因表达量出现变化。 由此，ＬＣ２ 通过在
叶片基部近轴调控与细胞分裂有关基因，该过程还可
能受 ＢＲ信号转导影响，最终导致叶片基部近轴的细
胞数目变异而影响叶片“立”特性。
１􀆰 ３　 叶形相关基因 ／ ＱＴＬｓ与产量的关系
水稻叶片作为“源”，合成“库”中所积累的绝大多
数有机物。 因此，叶形必然与产量紧密相关。 然而值
得注意的是，在遗传上，叶片大小是受多个基因调控的
复杂数量性状，但每个基因位点通过影响不同的产量
因素而影响产量（表 １）。 如上述在多个群体都可被检
测到的叶片大小 ＱＴＬｓ中，所有研究都表明 ｑＬＷ４ 与每
穗粒数有关，在 Ｌｅｍｏｎｔ ×特青杂交衍生的 Ｆ２：４群体中
还发现它与每穗籽粒重有关［２５ ，３５］。 在 ９３１１ ×
ＩＲＡＴ４０３ 杂交衍生的 ＢＲＩＬｓ 群体里，ｑＦＡ１ 与穗部重、
每穗颖花数及二次分枝数 ＱＴＬ共座位，以 ＩＲＡＴ４０３ 作
为背景构建的 ＮＩＬｓ里，在该区域含有“９３１１”供体片段
的植株中，上述产量性状均增加，因此推测 ｑＦＡ１ 可能
影响穗重、每穗颖花数及二次分枝数［３４］。 ｑＦＡ６ 在珍
汕 ９７ ×明恢 ６３ 杂交衍生的 ＲＩＬｓ中被报道与产量和灌
浆充实度有关，而在 ９３１１ × ＩＲＡＴ４０３ 衍生的 ＢＲＩＬｓ 中
则被报道单年与二次分枝数、穗重有关［２７ ，３２］。 此外，
对叶片具有调控作用的抽穗期 ＱＴＬ 如 Ｇｈｄ７ 和 Ｇｈｄ８ ／
ＤＴＨ８ 对产量有较大影响，推测其它参与叶片大小调
控的抽穗期 ＱＴＬ 可能也与产量有关，且从 Ｇｈｄ７ 和
Ｇｈｄ８ 来看，主要是影响每穗粒数而影响单产［２９ － ３０，３３］。
在已克隆的叶片卷曲和直立性基因方面，调控叶片卷
曲基因 ＳＬＬ１ 被报道能够增加叶片的光合作用能力，因
此可能具有增加产量潜力［１７］。 但由于利用突变体研
究这些基因，因此往往协同其它不良性状，或者出现极
端表型，所以暂时难以评估它们对产量的影响。 由此
可见，叶片主要影响的产量性状有：每穗粒数、单株产
量、穗部分枝数、灌浆充实度等，叶片调控产量是通过
每一个基因位点对产量的一个或若干因子进行调控，
而叶片的多基因遗传体系最终通过复杂网络调控产量
（表 １）。
２　 水稻叶形基因研究及在株型育种中
展望
　 　 水稻是重要的粮食作物，在保障我国粮食安全中
具有重要作用［５４］。 在 ２０ 世纪 ６０ 年代半矮杆利用和
７０ 年代杂种优势利用使水稻获得大幅增产，但此后，
水稻产量潜力一直处于徘徊局面。 为实现单产潜力第
三次飞跃，学者提出株型育种的理论；在 １９９６ 年，我国
学者提出采用株型育种与杂种优势利用相结合的超级
稻育种技术路线［２ － ６，５５ － ５６］。 叶片是光合作用的主要场
所，在产量形成过程中扮演重要角色，因此，良好的叶
形是高产的有力保证，是超级稻育种的重要内容。 目
前研究已定位和克隆到多个叶形 ＱＴＬ，同时还发现与
产量有关的抽穗期 ＱＴＬ也参与叶形调控；研究表明叶
片对产量的影响是通过每一个 ＱＴＬ 位点影响一个或
若干产量构成因素，而并非影响所有的产量因素；研究
还推测叶片的适度卷曲可能有利于叶片直立和光合作
用能力的提高。 这些结论不仅有助于揭示叶形的遗传
和调控机制，而且使我们认识到在育种中协调叶片、产
量及抽穗期的关系，具有重要意义。 但目前研究也存
在一些问题。 首先，对叶片厚度基因的定位研究不多。
叶片厚度改良也是叶片的重要研究内容之一，但叶片
厚度的需要通过一些特定的技术如生物切片或显微观
察等才能测量，操作繁琐。 有学者提出用比叶重（单
位面积叶片干重）的方法测量叶片厚度［５９］。 其次，克
隆的调控叶片大小基因并不多，已克隆的基因没有明
确在种质资源中的位点变异多样性。 很多效应较大的
６６６１
　 １１ 期 水稻叶形相关基因定位和克隆研究进展
ＱＴＬ目前尚未实现克隆，已克隆的 ｑＬＷ４ 可在多个群
体中检测到，但其在种质资源中位点多样性尚不清楚，
也就是它的功能标记目前尚缺。 此类功能标记如在粒
型方面，学者设计一套根据粒型基因 ＧＳ３ 在不同类型
水稻中等位变异的功能标记，该功能标记可为水稻分
子育种提供服务［５７］。 再次，抽穗期 ＱＴＬｓ 对叶片调控
机制不清楚。 正如以上所描述，目前发现和产量有关
的抽穗期 ＱＴＬ对叶片大小有影响，但抽穗期如何调控
叶片大小目前尚不清楚。 Ｗａｎｇ 等［３２］报道多个叶片大
小相关 ＱＴＬｓ 与抽穗期 ＱＴＬｓ 共座位，其中与 Ｇｈｄ７ 和
Ｇｈｄ８ ／ ＤＴＨ８ 共座位的 ＱＴＬｓ 效应很大，但尚不能明确
这两个 ＱＴＬｓ 就是 Ｇｈｄ７ 和 Ｇｈｄ８ ／ ＤＴＨ８。 Ｔａｎ 等［３８］对
第 ７ 染色体叶片大小相关 ＱＴＬ 精细定位发现对应的
基因就是 Ｇｈｄ７。 因此，在叶片大小有关 ＱＴＬｓ研究中，
不能够忽略与之共座位的抽穗期 ＱＴＬｓ，但抽穗期如何
参与叶片大小的调控有待于进一步研究。
目前定位的 ＱＴＬｓ主要是在育种骨干亲本或栽培
种中鉴定到的，因此在改良这些用于定位研究的亲本
的过程中可以作为参考。 但这些 ＱＴＬｓ 都是已被利用
的 ＱＴＬｓ，它们有的只有在特定的定位群体里才可被检
测到，而在种质资源中的表现尚不清楚，因此大大限制
了它们的运用范围。 另外，以上已提及这些 ＱＴＬｓ 有
的尚未实现克隆，而已克隆的尚未有功能标记，因此很
难运用它们进行分子育种。 所以目前需要的研究主要
是理想叶形 ＱＴＬ 的挖掘以及它们在不同遗传背景条
件下的反应，实现 ＱＴＬ 克隆并开发功能标记，这样才
能够有助于叶片分子改良的开展。
增加叶片面积的 ＱＴＬｓ 往往能够增加每穗粒数，
比较典型的有 Ｇｈｄ７ 和 ｑＬＷ４；适当的叶片卷曲有利于
水稻群体的受光，提高群体光合作用能力或成穗
率［１６，１８］。 因此，可以通过选择良好叶形来提高水稻产
量。 如宁波农科院选育的高产杂交稻甬优 ６ 号表现为
叶片狭长而坚挺、叶面积指数大、叶比重（即叶片厚度
大）高，甬优 ６ 号的良好叶形是其高产的重要形态基
础［６４ － ６５］。 但在杂交稻亲本选择方面，由于每穗粒数与
叶片大小有联系，因此大穗品种往往表现大叶。 在杂
交育种中，要考虑叶片的杂种优势，即 Ｆ１ 可能会出现
比亲本大出很多的叶片，叶片太大容易出现披叶，不利
于水稻群体光合作用，反而影响产量。 育种实践表明，
水稻育种突破性进展依赖于种质的创新，如半矮秆和
不育系材料的运用。 因此，创造良好的种质或为塑造
良好叶形的有效途径。 如学者通过辐射诱变和航空育
种的方法，获得一批品质或者抗性得到改良的品系，可
以作为育种亲本或者亲本改良的遗传变异来源［６６ － ６７］。
可通过诱变或者种质资源中优异基因位点挖掘等途径
获得具有良好叶形的种质，利用分子标记辅助选择的
方法来改良现有的优异亲本，达到将良好叶形基因导
入到优异亲本的目的。 但在此过程中，还必须克服导
入与优异叶形基因连锁或者不连锁的其它不利基因的
问题，这样才能够行之有效地塑造理想叶形，提高水稻
单产。
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［２８］　 Ｙｕｅ Ｂ， Ｘｕｅ Ｗ Ｙ， Ｌｕｏ Ｌ Ｊ， Ｘｉｎｇ Ｙ Ｚ． ＱＴＬ ａｎａｌｙｓｉｓ ｆｏｒ ｆｌａｇ ｌｅａｆ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｗｉｔｈ ｙｉｅｌｄ ａｎｄ ｙｉｅｌｄ ｔｒａｉｔｓ ｉｎ
ｒｉｃｅ［Ｊ］ ． Ａｃｔａ Ｇｅｎｅｔｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ， ２００６， ３３（９）： ８２４ － ８３２
［２９］　 Ｙａｎ Ｗ Ｈ， Ｗａｎｇ Ｐ， Ｃｈｅｎ Ｈ Ｘ， Ｚｈｏｕ Ｈ Ｊ， Ｌｉ Ｑ Ｐ， Ｗａｎｇ Ｃ Ｒ，
Ｄｉｎｇ Ｚ Ｈ， Ｚｈａｎｇ Ｙ Ｓ， Ｙｕ Ｓ Ｂ， Ｘｉｎｇ Ｙ Ｚ， Ｚｈａｎｇ Ｑ Ｆ． Ａ ｍａｊｏｒ
ＱＴＬ， Ｇｈｄ８， ｐｌａｙ ｐｌｅｉｏｔｒｏｐｉｃ ｒｏｌｅｓ ｉｎ ｒｅｇｕｌａｔｉｎｇ ｇｒａｉｎ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ，
ｐｌａｎｔ ｈｅｉｇｈｔ， ａｎｄ ｈｅａｄｉｎｇ ｄａｔｅ ｉｎ ｒｉｃｅ［Ｊ］ ． Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ Ｐｌａｎｔ， ２０１１，
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［３０］　 Ｘｕｅ Ｗ， Ｘｉｎｇ Ｙ， Ｗｅｎｇ Ｘ， Ｚｈａｏ Ｙ， Ｔａｎｇ Ｗ， Ｗａｎｇ Ｌ， Ｚｈｏｕ Ｈ， Ｙｕ
Ｓ， Ｘｕ Ｃ， Ｌｉ Ｘ， ａｎｄ Ｚｈａｎｇ Ｑ． Ｎａｔｕｒａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ Ｇｈｄ７ ｉｓ ａｎ
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［３１］　 Ｊｉａｎｇ Ｓ Ｋ， Ｚｈａｎｇ Ｘ Ｊ， Ｗａｎｇ Ｊ Ｙ， Ｃｈｅｎ Ｗ Ｆ， Ｘｕ Ｚ Ｊ． Ｆｉｎｅ
ｍａｐｐｉｎｇ ｏｆ ｔｈｅ ｔｈｅ ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｔｒａｉｔ ｌｏｃｕｓ ｑＦＬＬ９ ｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇ ｆｌａｇ ｌｅａｆ
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［３２］　 Ｗａｎｇ Ｐ， Ｚｈｏｕ Ｇ Ｌ， Ｃｕｉ Ｋ Ｈ， Ｌｉ Ｚ Ｋ， Ｙｕ Ｓ Ｂ． Ｃｌｕｓｔｅｒｅｄ ＱＴＬ ｆｏｒ
ｓｏｕｒｃｅ ｌｅａｆ ｓｉｚｅ ａｎｄ ｙｉｅｌｄ ｔｒａｉｔｓ ｉｎ ｒｉｃｅ （ Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ． ） ［ Ｊ］ ．
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Ｌ， Ｈｕ Ｐ Ｓ， Ｚｈａｉ Ｈ Ｑ， Ｗａｎ Ｊ Ｍ． ＤＴＨ８ ｓｕｐｐｒｅｓｓｅｓ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｉｎ
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［３５］　 Ｄｉｎｇ Ｘ Ｐ， Ｌｉ Ｘ Ｋ， Ｘｉｏｎｇ Ｌ Ｚ． Ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ ｏｆ ｎｅａｒ⁃ｉｓｏｇｅｎｉｃ ｌｉｎｅｓ ｆｏｒ
ｄｒｏｕｇｈｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ＱＴＬ ａｎｄ ｆｉｎｅ ｍａｐｐｉｎｇ ｏｆ ａ ｌｏｃｕｓ ａｆｆｅｃｔｉｎｇ ｆｌａｇ ｌｅａｆ
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［３６］　 Ｑｉ Ｊ， Ｑｉａｎ Ｑ， Ｂｕ Ｑ Ｙ， Ｌｉ Ｓ Ｙ， Ｃｈｅｎ Ｑ， Ｓｕｎ Ｊ Ｑ， Ｌｉａｎｇ Ｗ Ｘ，
Ｚｈｏｕ Ｙ Ｈ， Ｃｈｕ Ｃ Ｃ， Ｌｉ Ｘ Ｇ， Ｒｅｎ Ｆ Ｇ， Ｋｌａｕｓ Ｐ， Ｚｈａｏ Ｂ Ｒ， Ｃｈｅｎ
Ｊ Ｆ， Ｃｈｅｎ Ｍ Ｓ， Ｌｉ Ｃ Ｙ． Ｍｕｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｒｉｃｅ Ｎａｒｒｏｗ ｌｅａｆ１ ｇｅｎｅ，
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Ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｏｎ Ｍａｐｐｉｎｇ ａｎｄ Ｃｌｏｎｉｎｇ Ｇｅｎｅｓ ｆｏｒ Ｌｅａｆ
Ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ ｉｎ Ｒｉｃｅ （Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ． Ｌ）
ＬＩＮ Ｚｅ⁃ｃｈｕａｎ　 ＺＨＡＮ Ｘｉａｏ⁃ｄｅｎｇ　 ＣＨＥＮＧ Ｓｈｉ⁃ｈｕａ　 ＣＡＯ Ｌｉ⁃ｙｏｎｇ
（Ｓｔａｔｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｒｉｃｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ ／ Ｃｈｉｎａ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｃｅｎｔｅｒ ｆｏｒ Ｒｉｃｅ Ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ ／ Ｃｈｉｎａ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｒｉｃｅ
Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｒｅ， Ｈａｎｇｚｈｏｕ， Ｚｈｅｊａｉｎｇ　 ３１０００６）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｌｅａｆ ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ， ｗｈｉｃｈ ｐｌａｙｓ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｏｌｅ ｏｎ ｄｅｔｅｒｍｉｎｉｎｇ ｇｒａｉｎ ｙｉｅｌｄ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｉｎ ｒｉｃｅ， ｗａｓ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｅｄ ａｓ
ｌｅａｆ ｌｅｎｇｔｈ， ｌｅａｆ ｗｉｄｔｈ， ｌｅａｆ ｔｈｉｎｎｅｓｓ， ｌｅａｆ ａｒｅａ， ｌｅａｆ ｒｏｌｌｉｎｇ ａｎｄ ｌｅａｆ ｅｒｅｃｔ ａｂｉｌｉｔｙ． Ｒｅｃｅｎｔｌｙ， ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｈａｓ
ｂｅｅｎ ｍａｄｅ ｉｎ ｍａｐｐｉｎｇ ａｎｄ ｉｓｏｌａｔｉｎｇ ｌｅａｆ ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ ｒｅｌａｔｅｄ ＱＴＬｓ ａｎｄ ｇｅｎｅｓ ｂｙ ｓｔｕｄｉｅｓ ｆｏｒ ｓｅｇｒｅｇａｔｉｎｇ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ａｎｄ
ｍｕｔａｎｔｓ． Ｔｈｉｓ ｒｅｖｉｅｗ， ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ， ａｉｍｓ ｔｏ ｓｕｍｍａｒｉｚｅ ｔｈｅ ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｏｎ ｍａｐｐｉｎｇ ａｎｄ ｃｌｏｎｉｎｇ ｇｅｎｅｓ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｌｅａｆ
ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ， ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇ ｏｆ ｔｈｅｉｒ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｒｙｉｎｇ ｔｏ ｅｌｕｃｉｄａｔｅ ｔｈｅｉｒ ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｇｒａｉｎ ｙｉｅｌｄ． Ｔｈｅ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ
ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ａｂｏｕｔ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｌｅａｆ ｒｏｌｌｉｎｇ ａｎｄ ｅｒｅｃｔ ａｂｉｌｉｔｙ ｗａｓ ａｌｓｏ ｄｉｓｃｕｓｓｅｄ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｒｉｃｅ（Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ． Ｌ）； Ｌｅａｆ Ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ； Ｇｅｎｅ Ｍａｐｐｉｎｇ； Ｇｅｎｅ Ｆｕｎｃｔｉｏｎ； Ｙｉｅｌｄ
９６６１