全 文 ：核 农 学 报　 ２０１４，２８（１）：００２２ ～ ００２８
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｕｃｌｅａｒ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
收稿日期：２０１３⁃０３⁃０７　 接受日期：２０１３⁃０５⁃３１
基金项目：浙江省重大科技专项（优先主题）（２００８Ｃ１２００４ － ２），浙江省自然科学基金（ｙ３０７３８０）
作者简介：张郎郎，女，主要从事蔬菜种质创新与分子育种研究。 Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｚｌｌ８８９２７＠ １２６． ｃｏｍ
通讯作者：陈利萍，女，教授，主要从事蔬菜种质创新与分子育种研究。 Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｃｈｅｎｌｉｐｉｎｇ＠ ｚｊｕ． ｅｄｕ． ｃｎ
文章编号：１０００⁃８５５１（２０１４）０１⁃００２２⁃０７
榨菜瘤状茎膨大性状遗传分析
张郎郎　 刘　 斌　 李俊星　 陈利萍
（浙江大学园艺系 ／农业部园艺植物生长发育与生物技术重点实验室，浙江 杭州　 ３１００５８）
摘　 要：利用茎膨大与不膨大的两个芥菜变种为亲本，构建 Ｐ１、Ｐ２、Ｆ１ 和 Ｆ２ 群体，采用植物数量性状主基
因 ＋多基因混合遗传模型分析法，对榨菜瘤状茎 ３ 个膨大性状进行了遗传分析。 结果表明：茎重和横径
性状遗传符合 ２ 对加性 －显性 －上位性主基因 ＋加性 －显性多基因模型，而纵径遗传符合加性显性多
基因模型。 茎重与横径主基因遗传率分别为 ７０􀆰 ２３％和 ６２􀆰 ３％ ，三者多基因遗传率分别为 ６􀆰 １８％ 、
１３􀆰 １％和 ６９􀆰 ７９％ 。 同时，三者遗传变异平均值分别占其表型变异的 ７６􀆰 ４１％ 、７５􀆰 ３０％和 ６９􀆰 ７９％ ，表明
榨菜瘤状茎的 ３ 个膨大性状主要受遗传因子控制。
关键词：榨菜；膨大性状；主基因 ＋多基因；遗传分析
ＤＯＩ：１０：１１８６９ ／ ｊ． ｉｓｓｎ． １００⁃８５５１． ２０１４． ０１． ００２２
　 　 榨菜［Ｂｒａｓｓｉｃａ ｊｕｎｃｅａ （ Ｌ． ） Ｃｚｅｒｎ． ｅｔ Ｃｏｓｓ． ｖａｒ．
ｔｕｍｉｄａ Ｔｓｅｎ ｅｔ Ｌｅｅ］属于十字花科芸薹属芥菜种茎瘤
芥变种，是我国特有的蔬菜作物之一。 其膨大的肉质
瘤状茎作为主要的产品器官，质地嫩脆，风味鲜香，具
有重要的营养价值，是加工腌制的优异原料［１］。 在
１５℃以下的环境中，瘤状茎开始膨大［２］。 至膨大期，
一些品种的横径最大可达 ２０ ｃｍ左右［３］。 虽然榨菜瘤
状茎的膨大受到环境的严格调控，但其膨大性状主要
受基因型控制。 童南奎等［４］通过世代均值分析表明
芥菜茎部膨大性状为核基因控制显性遗传的数量性
状，符合基因加性显性效应遗传模型，基因显性方差高
于加性方差，基因有超显性表现，控制该性状的有效基
因有 ２ 对以上，茎重的遗传力不高。
采用上述传统遗传分析方法对数量性状进行遗传
分析，是从性状的整体效应进行研究，只能估测基因的
总体效应，不能分析单个基因的遗传效应［５］。 盖钧镒
等［６ － １０］在前人研究基础上提出了植物数量性状主基
因 ＋多基因遗传模型分析方法，在检测和鉴定主基因
多基因存在的情况下进一步估计主基因的个数及其效
应。 该方法已在植物抗性遗传分析［１１ － １３］、品质性状遗
传分析［１４ － １５］及重要农艺性状遗传分析［１６ － １９］等方面广
泛应用。
虽然已有研究表明榨菜瘤状茎膨大性状属于核基
因控制的数量性状［４］，但该数量性状是否有主基因存
在、主基因个数及其效应尚无研究。 因此，本研究利用
Ｐ１、Ｐ２、Ｆ１ 和 Ｆ２４ 个世代群体，采用主基因 ＋多基因混
合模型分析法［２０］对榨菜膨大性状进行了深入的遗传
分析，为进一步研究其瘤状茎膨大性状遗传机理奠定
了基础，同时也为榨菜膨大相关性状的改良育种提供
一定的理论依据。
１　 材料与方法
１􀆰 １　 试验材料
以茎膨大的多年自交系榨菜 ［ Ｂｒａｓｓｉｃａ ｊｕｎｃｅａ
（Ｌ． ） Ｃｚｅｒｎ． ｅｔ Ｃｏｓｓ． ｖａｒ． ｔｕｍｉｄａ Ｔｓｅｎ ｅｔ Ｌｅｅ］浙桐一
号为亲本 Ｐ１（图 １ － Ａ），茎不膨大的多年自交系分蘖
芥（Ｂｒａｓｓｉｃａ ｊｕｎｃｅａ ｖａｒ． ｍｕｌｔｉｃｅｐｓ Ｔｓｅｎ ｅｔ Ｌｅｅ）邱隘大叶
黄种雪里蕻为亲本 Ｐ２（图 １ － Ｂ）。 ２０１１ 年春于浙江大
学华家池校区实验大棚配制 Ｆ１，同年 ６ 月 Ｆ１ 加代自交
收种得 Ｆ２。
１􀆰 ２　 试验方法
２０１１ 年 １１ 月 ３０ 日分别将 Ｐ１、Ｐ２、Ｆ１ 和 Ｆ２ 定植于
浙江大学华家池校区实验大棚。 双亲及 Ｆ１ 采用随机
２２
　 １ 期 榨菜瘤状茎膨大性状遗传分析
注：Ａ：亲本 Ｐ１； Ｂ： 亲本 Ｐ２。
Ｎｏｔｅ： Ａ：Ｐ１； Ｂ： Ｐ２ ．
图 １　 茎膨大与不膨大的芥菜亲本
Ｆｉｇ． １　 Ｔｗｏ ｐａｒｅｎｔｓ ｏｆ ｓｔｅｍ ｓｗｅｌｌｉｎｇ ａｎｄ ｎｏｔ ｓｗｅｌｌｉｎｇ
区组设计，３ 次重复，每重复 １６ 株，同时区组旁边加种
Ｆ２。 定植后 Ｐ１、Ｐ２ 和 Ｆ１ 为 ４８ 株，Ｆ２ 为 １６９ 株。 正常
田间管理。
次年 ３ 月中旬，在大棚榨菜收获期取各群体单株
茎，逐个测量并记录茎膨大性状。 利用直尺测量其最
大横径及最大纵径，用电子天平称量茎重，每单株各性
状重复测量 ３ 次，数据记录保留两位小数。 Ｐ１、Ｐ２、Ｆ１
和 Ｆ２ 的调查株数分别为 ４０、４６、４２ 和 １６９ 株。
表 ２　 Ｆ２ 群体膨大性状的统计分析和正态性检验
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｓｔａｔｉｓｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ａｎｄ ｎｏｒｍａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｔｅｓｔ ｆｏｒ ｓｔｅｍ ｓｗｅｌｌｉｎｇ ｔｒａｉｔｓ ｉｎ Ｆ２ ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ
性状
Ｔｒａｉｔｓ
均值
ｍｅａｎ
极差
Ｒａｎｇｅ
标准差
ＳＤ
变异系数
ＣＶ ／ ％
峰度
Ｋｕｒｔｏｓｉｓ
偏度
Ｓｋｅｗｎｅｓｓ
正态性检验
Ｗ
概率
Ｐ ＞ ０􀆰 ０５
茎重 Ｗｅｉｇｈｔ ／ ｇ ７０􀆰 ７８ ２１２ ４１􀆰 ６１ ０􀆰 ５９ １􀆰 ２２ １􀆰 １０ ０􀆰 ９１８ ０􀆰 ０００
横径 Ｄｉａｍｅｔｅｒ ／ ｃｍ ４􀆰 ４３ ６􀆰 ３０ １􀆰 １５ ０􀆰 ２６ １􀆰 ２５ ０􀆰 ８２ ０􀆰 ９５９ ０􀆰 ０００
纵径 ｌｅｎｇｔｈ ／ ｃｍ ６􀆰 ０８ ９􀆰 ２０ １􀆰 ５４ ０􀆰 ２３ ０􀆰 ４０ ０􀆰 ３３ ０􀆰 ９８９ ０􀆰 ２４０
１􀆰 ３　 统计分析
利用 ＳＰＳＳ １３􀆰 ０ 软件对榨菜瘤状茎四世代膨大性
状进行统计分析。 采用章元明等［２０］提出的利用 Ｐ１、
Ｐ２、Ｆ１ 和 Ｆ２ 或 Ｆ２∶ ３４ 世代的主基因 ＋多基因混合遗传
模型分析法进行遗传分析。 通过极大似然函数和
ＩＥＣＭ算法估计各世代、各成分分布参数，然后通过
ＡＩＣ 准则和适合性检验选择最优模型，采用最小二乘
法估计最优遗传模型的一阶遗传参数和二阶遗传参
数，估计主基因和多基因的效应值及遗传率。
２　 结果与分析
２􀆰 １　 ４ 世代膨大相关性状值分布
由表 １ 可知，亲本 Ｐ１ 和亲本 Ｐ２ 茎重的平均值分
别为 ２５８􀆰 ８９ ｇ 和 ２８􀆰 ２６ ｇ，横茎平均值为 ９􀆰 ３５ ｃｍ 和
３􀆰 ５１ ｃｍ，纵茎平均值为 ６􀆰 ４２ ｃｍ和 ５􀆰 ０３ ｃｍ，Ｆ１ 茎重、
横径及纵径平均值均介于两亲本之间。 且三者之间茎
重及横茎差异达极显著水平，纵径亲本 Ｐ２ 与 Ｐ１、Ｆ１ 差
异极显著，Ｐ１ 与 Ｆ１ 差异显著。
表 １　 亲本及 Ｆ１ 群体膨大性状的平均值
Ｔａｂｌｅ１　 Ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ ｖａｌｕｅ ｏｆ ｓｔｅｍ ｓｗｅｌｌｉｎｇ
ｔｒａｉｔｓ ｉｎ ｐａｒｅｎｔｓ ａｎｄ Ｆ１ ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ
世代
Ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ
性状 Ｔｒａｉｔｓ
茎重 Ｗｅｉｇｈｔ ／ ｇ 横径 Ｄｉａｍｅｔｅｒ ／ ｃｍ 纵径 Ｌｅｎｇｔｈ ／ ｃｍ
Ｐ１ ２５８􀆰 ８９ ± ３３􀆰 ８５ａ ９􀆰 ３５ ± ０􀆰 ７９ａ ６􀆰 ４２ ± １􀆰 １３ａ
Ｆ１ ６３􀆰 ０３ ± １６􀆰 ６０ｂ ４􀆰 ４０ ± ０􀆰 ４９ｂ ５􀆰 ９９ ± ０􀆰 ６９ｂ
Ｐ２ ２８􀆰 ２６ ± ７􀆰 ２６ｃ ３􀆰 ５１ ± ０􀆰 ４２ｃ ５􀆰 ０３ ± ０􀆰 ７０ｃ
　 　 注：Ｐ ＜ ０􀆰 ０５ 水平上差异显著。
Ｎｏｔｅ： Ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ａｔ Ｐ ＜ ０􀆰 ０５ ｌｅｖｅｌ．
　 　 对 Ｆ２ 群体 ３ 个膨大性状值进行统计分析和正态
分布检验（表 ２），并做出各性状次数分布图（图 ２），由
统计分析结果及次数分布图可以看出：在 Ｆ２ 群体中，
茎重与横径性状的正态性检验 Ｐ值小于 ０􀆰 ０５，较偏离
正态分布，但其次数分布表现出较为明显的单峰分布，
接近于正态分布，具有数量遗传特征；而纵径正态检验
Ｐ值大于 ０􀆰 ０５，符合正态分布。
　 　 综上可知：茎重、横径以及纵径在两亲本间有显著
性差异，可做遗传分析；同时，茎重和横径在 Ｆ２ 代呈偏
正态分布，可能由主基因 ＋多基因共同控制，而纵径呈
正态分布，其可能由多基因控制。
２􀆰 ２　 遗传模型的选择和检测
根据 ＡＩＣ值最小准则，选取 ＡＩＣ 值最小者为最优
模型。 由表 ３ 可知，茎重与横径 ＡＩＣ 值最低的模型均
为：Ｄ －０、Ｅ － １ 和 Ｅ － ０；而纵径 ＡＩＣ 值最低的模型是
Ｃ －０ 和 Ｄ － ０。 为确定最优模型，对备选的模型进行
适合性检测。
　 　 对备选模型作进一步的适合性检测（Ｕ１ ２、Ｕ２ ２、
Ｕ３ ２、ｎＷ２、 Ｄｎ），选择统计量达到显著水平个数较少的
３２
核　 农　 学　 报 ２８ 卷
　 　 　 　 表 ３　 各遗传模型的对数极大似然值及 ＡＩＣ值
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｔｈｅ ｅｓｔｉｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｍａｘ⁃ｌｉｋｅｌｉｈｏｏｄ⁃ｖａｌｕｅ ａｎｄ ＡＩＣ ｖａｌｕｅ ｏｆ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｅｎｅｔｉｃ ｍｏｄｅｌｓ
模型
Ｍｏｄｅｌ
茎重 Ｗｅｉｇｈｔ 横径 Ｄｉａｍｅｔｅｒ 纵径 Ｌｅｎｇｔｈ
极大似然值
Ｍａｘ⁃ｌｉｋｅｌｉｈｏｏｄ⁃ｖａｌｕｅ ＡＩＣ
极大似然值
Ｍａｘ⁃ｌｉｋｅｌｉｈｏｏｄ⁃ｖａｌｕｅ ＡＩＣ
极大似然值
Ｍａｘ⁃ｌｉｋｅｌｉｈｏｏｄ⁃ｖａｌｕｅ ＡＩＣ
Ａ － １ － １４０７􀆰 ２７８５６４ ２８２６􀆰 ５５７１２９ － ４２３􀆰 ８６５２６５ ８５９􀆰 ７３０５３０ － ４８４􀆰 ６２１２７７ ９８１􀆰 ２４２５５４
Ａ － ２ － １４９８􀆰 １１８１６４ ３００６􀆰 ２３６３２８ － ５１６􀆰 ６９９０３６ １０４３􀆰 ３９８０７１ － ４８７􀆰 ５６０７３０ ９８５􀆰 １２１４６０
Ａ － ３ － １５５３􀆰 ４４２７４９ ３１１６􀆰 ８８５４９８ － ５７７􀆰 ８０５３５９ １１６５􀆰 ６１０７１８ － ４８５􀆰 ８０７１９０ ９８１􀆰 ６１４３８０
Ａ － ４ － １４２６􀆰 ６９５９２３ ２８６３􀆰 ３９１８４６ － ４４２􀆰 ５４４４３４ ８９５􀆰 ０８８８６７ － ４９９􀆰 １２８４４８ １００８􀆰 ２５６８９７
Ｃ － ０ － １３６１􀆰 ９６６６７５ ２７３５􀆰 ９３３３５０ － ３８６􀆰 ７０７８２５ ７８５􀆰 ４１５６４９ － ４５５􀆰 ４９４３２４ ９２２􀆰 ９８８６４７∗
Ｃ － １ － １３８８􀆰 ９４９５８５ ２７８７􀆰 ８９９１７０ － ４１８􀆰 ７６２５１２ ８４７􀆰 ５２５０２４ － ４７０􀆰 ６０６９９５ ９５１􀆰 ２１３９８９
Ｂ － １ － １３５３􀆰 ０７０４３５ ２７２８􀆰 １４０８６９ － ３８２􀆰 ６０５４６９ ７８７􀆰 ２１０９３８ － ４５６􀆰 ００１１２９ ９３４􀆰 ００２２５８
Ｂ － ２ － １３７３􀆰 ０４４９２２ ２７６０􀆰 ０８９８４４ － ４０９􀆰 ５７０１２９ ８３３􀆰 １４０２５９ － ４７２􀆰 ５１８７９９ ９５９􀆰 ０３７５９８
Ｂ － ３ － １４７６􀆰 ６２６３４３ ２９６３􀆰 ２５２６８６ － ４９８􀆰 ８１３３２４ １００７􀆰 ６２６６４８ － ４７７􀆰 ５０７９９６ ９６５􀆰 ０１５９９１
Ｂ － ４ － １４７６􀆰 ６２６０９９ ２９６１􀆰 ２５２１９７ － ４９８􀆰 ８１３１４１ １００５􀆰 ６２６２８２ － ４９０􀆰 ０９２０１０ ９８８􀆰 １８４０２１
Ｂ － ５ － １５４６􀆰 ８２７０２６ ３１０３􀆰 ６５４０５３ － ５７１􀆰 ３５５８９６ １１５２􀆰 ７１１７９２ － ４７９􀆰 ２６９３７９ ９６８􀆰 ５３８７５７
Ｂ － ６ － １５４６􀆰 ８２７０２６ ３１０１􀆰 ６５４０５３ － ５７１􀆰 ３５５８９６ １１５０􀆰 ７１１７９２ － ４８５􀆰 ９８８８００ ９７９􀆰 ９７７６００
Ｄ － ０ － １３５１􀆰 ２４７８０３ ２７１８􀆰 ４９５６０５∗ － ３８３􀆰 ４２２３９４ ７８２􀆰 ８４４７８８∗ － ４５４􀆰 ９８７０３０ ９２５􀆰 ９７４０６０∗
Ｄ －１ － １３７４􀆰 ３２４８２９ ２７６２􀆰 ６４９６５８ － ４０９􀆰 ５２６７３３ ８３３􀆰 ０５３４６７ － ４７０􀆰 ４７３４５０ ９５４􀆰 ９４６８９９
Ｄ － ２ － １３８７􀆰 ４１５８９４ ２７８６􀆰 ８３１７８７ － ４１８􀆰 ２３１９０３ ８４８􀆰 ４６３８０６ － ４７０􀆰 ６１１０８４ ９５３􀆰 ２２２１６８
Ｄ － ３ － １３８８􀆰 ９５１０５０ ２７８９􀆰 ９０２１００ － ４１８􀆰 ７６４２５２ ８４９􀆰 ５２８５０３ － ４７０􀆰 ６１０２９１ ９５３􀆰 ２２０５８１
Ｄ － ４ － １３７４􀆰 ３２４０９７ ２７６０􀆰 ６４８１９３ － ４０９􀆰 ５２６３３７ ８３１􀆰 ０５２６７３ － ４７０􀆰 ４７３５７２ ９５２􀆰 ９４７１４４
Ｅ － ０ － １３４３􀆰 ６３４８８８ ２７１１􀆰 ２６９７７５∗ － ３７９􀆰 ３０４４７４ ７８２􀆰 ６０８９４８∗ － ４５４􀆰 ３１７６２７ ９３２􀆰 ６３５２５４
Ｅ － １ － １３４３􀆰 ３６０２２９ ２７０４􀆰 ７２０４５９∗ － ３７９􀆰 ４０８９９７ ７７６􀆰 ８１７９９３∗ － ４５４􀆰 ７７６３３７ ９２７􀆰 ５５２６７３
Ｅ － ２ － １３６７􀆰 ２１６３０９ ２７４４􀆰 ４３２６１７ － ４０７􀆰 ８２８６７４ ８２５􀆰 ６５７３４９ － ４７０􀆰 ３６５７８４ ９５０􀆰 ７３１５６７
Ｅ － ３ － １３８７􀆰 ４２４９２７ ２７８０􀆰 ８４９８５４ － ４１８􀆰 ２３５７４８ ８４２􀆰 ４７１４９７ － ４７０􀆰 ６１６７６０ ９４７􀆰 ２３３５２１
Ｅ － ４ － １３８７􀆰 ９３７５００ ２７７９􀆰 ８７５０００ － ４１８􀆰 ３４７５３４ ８４０􀆰 ６９５０６８ － ４７０􀆰 ６１７００４ ９４５􀆰 ２３４００９
Ｅ － ５ － １４３０􀆰 ３１５５５２ ２８６６􀆰 ６３１１０４ － ４６６􀆰 ９４９６１５ ９３９􀆰 ８９９２３１ － ４７６􀆰 ２４９１１５ ９５８􀆰 ４９８２３０
Ｅ － ６ － １３８８􀆰 ９５１５３８ ２７８１􀆰 ９０３０７６ － ４１８􀆰 ７６４４９６ ８４１􀆰 ５２８９９２ － ４７０􀆰 ６１１０８４ ９４５􀆰 ２２２１６８
　 　 注：∗表示最小 ＡＩＣ值。
Ｎｏｔｅ： ∗ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｔｈｅ ｓｍａｌｌｅｓｔ ＡＩＣ ｖａｌｕｅｓ．
模型作为最优模型。 结果表明（表 ４）：茎重的 ２０ 个统
计量中，Ｄ － ０、Ｅ － １ 和 Ｅ － ０ 模型均有 ７ 个统计量达
到显著水平；横茎的 ２０ 个统计量中，Ｄ － ０ 和 Ｅ － １ 模
型有 ６ 个统计量达到显著水平，而 Ｅ －０ 模型有 ５ 个统
计量达到显著水平；纵茎的 ２０ 个统计量中，Ｃ － ０ 和 Ｄ
－０ 模型均有 １ 个统计量达到显著性差异。 故根据适
合性检测结果及 ＡＩＣ 值最小原则可知，茎重与横茎的
最优遗传模型均为 Ｅ －１，即茎重与横径遗传符合两对
加性 －显性 －上位性主基因 ＋加性 －显性多基因模
型；纵径的最优遗传模型为 Ｃ － ０，即纵径遗传符合加
性显性多基因模型。
４２
　 １ 期 榨菜瘤状茎膨大性状遗传分析
表 ４　 不同世代膨大性状遗传模型适合性检测
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｔｅｓｔｓ ｆｏｒ ｇｏｏｄｎｅｓｓ ｏｆ ｆｉｔ ｍｏｄｅｌ ｏｆ ｓｔｅｍ ｓｗｅｌｌｉｎｇ ｔｒａｉｔｓ
性状
Ｔｒａｉｔｓ
模型
Ｍｏｄｅｌ
世代
Ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ
模型适合性检测统计量
Ｓｔａｔｉｓｔｉｃ ｐａｒａｍｅｔｅｒ ｏｆ ｆｉｔ ｍｏｄｅｌ
Ｕ１ ２ Ｕ２ ２ Ｕ３ ２ ｎＷ２ Ｄｎ
茎重 Ｄ －０ Ｐ１ ０． ０６６（０． ７９７８） １． ８１６（０． １７７８） １９． ３４４（０． ００００）∗ ０． ３８３２（ ＜ ０． ０５）∗ ０． １９５８（ ＞ ０． ０５）
Ｗｅｉｇｈｔ Ｆ１ ０． ０８６（０． ７６９９） ０． ９４８（０． ３３０３） ７． ６２６（０． ００５８） ∗ ０． ３７５８（ ＜ ０． ０５）∗ ０． ２０２６（ ＞ ０． ０５）
Ｐ２ ０． ０００（０． ９９７８） ２． ３８５（０． １２２５） ３８． ２９２（０． ００００） ∗ １． ３５００（ ＜ ０． ０５）∗ ０． ２８１６（ ＜ ０． ０５）∗
Ｆ２ ０． １９８（０． ６５６６） ０． ２８５（０． ５９３５） ０． １７１（０． ６７９５） ０． １０４８（ ＞ ０． ０５） ０． ０６１２（ ＞ ０． ０５）
Ｅ － １ Ｐ１ ０． ０８９（０． ７６５３） ２． １８０（０． １３９８） ２２． ５５３（０． ０００） ∗ ０． ４３８８（ ＜ ０． ０５）∗ ０． ２０９９（ ＞ ０． ０５）
Ｆ１ ０． ０５９（０． ８０８３） ０． ７６１（０． ３８３０） ６． ５０２（０． ０１０８） ∗ ０． ３３７０（ ＜ ０． ０５）∗ ０． １９６５（ ＞ ０． ０５）
Ｐ２ ０． ００２（０． ９６４２） ２． １７０（０． １４０７） ３６． ７９６（０． ００００） ∗ １． ２６７６（ ＜ ０． ０５）∗ ０． ２７３３（ ＜ ０． ０５）∗
Ｆ２ ０． ０５６（０． ８１３６） ０． ０３９（０． ８４４４） ０． ０１６（０． ８９７９） ０． ０５２２（ ＞ ０． ０５） ０． ０４５７（ ＞ ０． ０５）
Ｅ － ０ Ｐ１ ０． ０７９（０． ７７８７） ２． ２０６（０． １３７５） ２３． ５５０（０． ００００） ∗ ０． ４５４４（ ＜ ０． ０５）∗ ０． ２１２１（ ＞ ０． ０５）
Ｆ１ ０． １１６（０． ７３４０） ０． ８８２（０． ３４７６） ５． ９５８（０． ０１４６） ∗ ０． ３３３７（ ＜ ０． ０５）∗ ０． ２０１４（ ＞ ０． ０５）
Ｐ２ ０． ０００（０． ９９７４） ２． ２５９（０． １３２８） ３６． ２９９（０． ００００） ∗ １． ２４０７（ ＜ ０． ０５）∗ ０． ２７３０（ ＜ ０． ０５）∗
Ｆ２ ０． ０４０（０． ８４１３） ０． ０４４（０． ８３４４） ０． ００４（０． ９５１４） ０． ０４９０（ ＞ ０． ０５） ０． ０４９１（ ＞ ０． ０５）
横径 Ｄ －０ Ｐ１ ０． ８１８（０． ３６５８） ２． ９１８（０． ０８７６） ∗ １１． ０９６（０． ０００９） ∗ ０． ３７１３（ ＜ ０． ０５）∗ ０． １８６２（ ＞ ０． ０５）
Ｄｉａｍｅｔｅｒ Ｆ１ ０． ０２０（０． ８８８６） ０． ６９９（０． ４０３１） ７． ８５２（０． ００５１） ∗ ０． ２７９３（ ＞ ０． ０５） ０． １８３６（ ＞ ０． ０５）
Ｐ２ ０． ００２（０． ９６２０） ０． ８４２（０． ３５８９） １４． ８５６（０． ０００１） ∗ ０． ４０２２（ ＜ ０． ０５）∗ ０． １６７５（ ＞ ０． ０５）
Ｆ２ ０． ０８１（０． ７７６３） ０． １７８（０． ６７３２） ０． ３４４（０． ５５７６） ０． ０５７３（ ＞ ０． ０５） ０． ０４６４（ ＞ ０． ０５）
Ｅ － １ Ｐ１ ０． ８７１（０． ３５０８） ３． １５３（０． ０７５８） ∗ １２． １７５（０． ０００５） ∗ ０． ３９４３（ ＜ ０． ０５）∗ ０． １９１０（ ＞ ０． ０５）
Ｆ１ ０． ０１１（０． ９１５９） ０． ６１３（０． ４３３７） ７． ４０９（０． ００６５） ∗ ０． ２６４３（ ＞ ０． ０５） ０． １７９８（ ＞ ０． ０５）
Ｐ２ ０． ００４（０． ９４６６） ０． ７５９（０． ３８３６） １４． ０２３（０． ０００２） ∗ ０． ３７９５（ ＜ ０． ０５）∗ ０． １６２５（ ＞ ０． ０５）
Ｆ２ ０． ００１（０． ９７７５） ０． ０００（０． ９８７２） ０． ０３０（０． ８６２５） ０． ０４１５（ ＞ ０． ０５） ０． ０５８６（ ＞ ０． ０５）
Ｅ － ０ Ｐ１ ０． ８３０（０． ３６２１） ２． ９９７（０． ４０６９） １１． ５２５（０． ０００７） ∗ ０． ３７９７（ ＜ ０． ０５）∗ ０． １８８０（ ＞ ０． ０５）
Ｆ１ ０． ０２０（０． ８８６８） ０． ６８８（０． ３４７６） ７． ６５３（０． ００５７） ∗ ０． ２７３５（ ＞ ０． ０５）） ０． １８２５（ ＞ ０． ０５）
Ｐ２ ０． ００２（０． ９６１３） ０． ８１９（０． ３６５３） １４． ５０９（０． ０００１） ∗ ０． ３９２５（ ＜ ０． ０５）∗ ０． １６５６（ ＞ ０． ０５）
Ｆ２ ０． ００１（０． ９８１８） ０． ０００（０． ９９９９） ０． ００８（０． ９２９４） ０． ０４０７（ ＞ ０． ０５） ０． ０５９１（ ＞ ０． ０５）
纵径 Ｃ － ０ Ｐ１ ０． １１６（０． ７３３３） ０． ８５７（０． ３５４６） ５． ６８０（０． ０１７２） ∗ ０． ２０７５（ ＞ ０． ０５） ０． １５５７（ ＞ ０． ０５）
Ｌｅｎｇｔｈ Ｆ１ ０． ０３３（０． ８５５４） ０． １８７（０． ６６５５） １． ０４８（０． ３０６０） ０． １１０３（ ＞ ０． ０５） ０． １４２９（ ＞ ０． ０５）
Ｐ２ ０． ００３（０． ９５６０） ０． ０８３（０． ７７２９） １． ８７２（０． １７１３） ０． ０７１１（ ＞ ０． ０５） ０． １１８０（ ＞ ０． ０５）
Ｆ２ ０． ０５６（０． ８１２６） ０． ０６３（０． ８０１５） ０． ００８（０． ９３０４） ０． ０４１３（ ＞ ０． ０５） ０． ０４９３（ ＞ ０． ０５）
Ｄ － ０ Ｐ１ ０． １１６（０． ７３３３） ０． ８５７（０． ３５４６） ５． ６８２（０． ０１７１） ∗ ０． ２０７５（ ＞ ０． ０５） ０． １５５８（ ＞ ０． ０５
） Ｆ１ ０． ０３３（０． ８５５４） ０． １８７（０． ６６５６） ０． １８７（０． ６６５６） ０． １１０３（ ＞ ０． ０５）） ０． １４２９（ ＞ ０． ０５）
Ｐ２ ０． ００３（０． ９５６０） ０． ０８３（０． ７７２９） １． ８７１（０． １７１４） ０． ０７１１（ ＞ ０． ０５） ０． １１７９（ ＞ ０． ０５）
Ｆ２ ０． ００６（０． ９３５８） ０． ０１０（０． ９１８５） ０． ００９（０． ９２２７） ０． ０３８１（ ＞ ０． ０５） ０． ０４２９（ ＞ ０． ０５）
　 　 注：Ｕ１ ２、Ｕ２ ２、Ｕ３ ２ 为均匀性检验统计量；ｎＷ２ 为 Ｓｍｉｒｎｏｖ 检验统计量；Ｄｎ为 Ｋｏｌｍｏｇｏｒｏｖ 检验统计。 统计量 Ｕ１ ２、Ｕ２ ２、Ｕ３ ２ 括号内的数值为概率值。
统计量ｎＷ２ 的临界值为 ０􀆰 ３２１（ ＝ ０􀆰 ０５）；∗表示 ０􀆰 ０５ 水平上的差异显著。
Ｎｏｔｅ： Ｕ１ ２， Ｕ２ ２ ａｎｄ Ｕ３ ２ ａｒｅ ｔｈｅ ｓｔａｔｉｓｔｉｃ ｏｆ Ｕｎｉｆｏｒｍｉｔｙ ｔｅｓｔ； ｎＷ２ ｉｓ ｔｈｅ ｓｔａｔｉｓｔｉｃ ｏｆ Ｓｍｉｒｎｏｖ ｔｅｓｔ； Ｄｎ ｉｓ ｔｈｅ ｓｔａｔｉｓｔｉｃ ｏｆ Ｋｏｌｍｏｇｏｒｏｖ ｔｅｓｔ． Ｔｈｅ ｐｒｏｂａｂｉｌｉｔｙ ｉｓ ｉｎ
ｔｈｅ ｂｒａｃｋｅｔｓ ｏｆ Ｕ１ ２， Ｕ２ ２ ａｎｄ Ｕ３ ２； ｔｈｅ ｔｈｒｅｓｈｏｌｄ ｌｉｍｉｔ ｖａｌｕｅ ｏｆ ｎＷ２ ｉｓ ０􀆰 ３２１ ａｔ ０􀆰 ０５ ｌｅｖｅｌ； ∗ ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ａｔ ０􀆰 ０５ ｌｅｖｅｌ．
５２
核　 农　 学　 报 ２８ 卷
图 ２　 Ｆ２ 群体中茎膨大性状次数分布
Ｆｉｇ． ２　 Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｓｔｅｍ ｓｗｅｌｌｉｎｇ ｔｒａｉｔｓ ｉｎ Ｆ２ ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ
２􀆰 ３　 遗传参数的估计
利用最小二乘法分别对膨大性状茎重、横径、纵径
的最适遗传模型 Ｅ －１、Ｅ －１ 及 Ｃ － ０ 估计其一阶参数
和二阶参数（表 ５）。 由表 ５ 可以看出，控制茎重值的
两对主基因其加性效应分别为 ３２􀆰 ０７３５ 和 ２􀆰 ５２４４，显
性效应分别为 － ６７􀆰 ０２３２ 和 － ３６􀆰 ６３１６；２ 对主基因间
存在加性效应与显性效应，多基因间也存在加性效应
与显性效应；主基因遗传率为 ７０􀆰 ２３％ ，而多基因遗传
率仅为 ６􀆰 １８％ 。 控制横径的两对主基因其加性效应
为 １􀆰 ０８１４ 和 ０􀆰 １８６１，显性效应为 － １􀆰 ６６４１ 和 －
１􀆰 １１５９；两主效基因间存在加性效应和显性效应；多基
因的加性效应大于显性效应；主基因遗传率为
６２􀆰 ３％ ，多基因遗传率仅为 １３􀆰 １％ 。 控制纵径的多基
因加性效应为 ０􀆰 ６９０９，显性效应为 ０􀆰 ２６８１，遗传率为
６９􀆰 ７９％ 。 同时，茎重值遗传变异占表型变异的
７６􀆰 ４１％ ，环境变异占表型变异的 ２３􀆰 ５９％ ；横径遗传
变异占表型变异的 ７５􀆰 ３０％ ，环境变异占表型变异的
２４􀆰 ６０％ ；纵径遗传变异占表型变异的 ６９􀆰 ７９％ ，环境
变异占表型变异的 ３０􀆰 ２１％ 。
３　 讨论
膨大的茎是许多农作物如马铃薯、莲藕、榨菜等的
主要产品器官。 然而，对于这些茎膨大性状的研究，目
前主要集中在环境及相关基因的调控方面［３，２１］。 而对
其重要器官的遗传方式及分子标记的研究非常少。 因
此，本试验首次应用数量性状主基因 ＋多基因混合遗
传模型分析法，从茎重、横径、纵径 ３ 个性状研究了榨
菜瘤状茎膨大的遗传方式。
本试验中，榨菜瘤状茎茎重和横径性状均受两对
加性 －显性 －上位性主基因 ＋加性 －显性多基因控
制，而纵径受加性显性多基因控制。 其中茎重的遗传
分析结果与童南奎等［４］研究结果相符，即茎重由 ２ 对
以上有效基因控制。 榨菜瘤状茎膨大性状茎重和横径
主基因的遗传率分别为 ７０􀆰 ２３％和 ６２􀆰 ３％ ，其主基因
之间普遍存在互作效应，三者多基因遗传率分别为
６􀆰 １８％ 、１３􀆰 １％和 ６９􀆰 ７９％ 。 同时，三者遗传变异平均
值分别占其表型变异的 ７６􀆰 ４１％ 、７５􀆰 ３０％和 ６９􀆰 ７９％ ，
表明榨菜瘤状茎膨大性状虽然受环境影响较大，但其
主要受遗传因子控制。 刘义华等［２２］采用方差分析法
对榨菜主要数量性状的遗传力及遗传进度等进行了分
析，结果认为瘤茎产量（即茎重）的遗传力为７６􀆰 ９１％ ，
瘤茎横径遗传力为 ７０􀆰 ９４％ ，两者均属于中度遗传；而
瘤茎纵径遗传力为 ５５􀆰 ９３ ％ ，遗传力较低，受环境影响
大。 该结果中瘤茎茎重与横径性状遗传力与本试验结
果基本一致，而纵径性状遗传力较本试验结果
６２
　 １ 期 榨菜瘤状茎膨大性状遗传分析
　 　 　 　 表 ５　 膨大性状最适遗传模型参数估计
Ｔａｂｌｅ ５　 Ｔｈｅ ｅｓｔｉｍａｔｅｓ ｏｆ ｇｅｎｅｔｉｃ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ ｔｈｅ ｆｉｔｔｅｄ ｍｏｄｅｌｓ
一阶参数
１ ｓｔｏｒｄｅｒ
ｐａｒａｍｅｔｅｒ
估计值 Ｅｓｔｉｍａｔｅ
茎重
Ｗｅｉｇｈｔ Ｅ － １
横径
Ｄｉａｍｅｔｅｒ Ｅ － １
纵径
Ｌｅｎｇｔｈ Ｃ － ０
二阶参数
２ｎｄｏｒｄｅｒ
ｐａｒａｍｅｔｅｒ
估计值 Ｅｓｔｉｍａｔｅ
茎重
Ｗｅｉｇｈｔ Ｆ２
横径
Ｄｉａｍｅｔｅｒ Ｆ２
纵径
Ｌｅｎｇｔｈ Ｆ２
ｍ １０３􀆰 ４８８６ ５􀆰 ３１１１ ５􀆰 ７２５７ σｐ ２ １７３１􀆰 ３９２１ １􀆰 ３２２５ ２􀆰 ３７１６
ｄａ ３２􀆰 ０７３５ １􀆰 ０８１４ σｅ ２ ４０８􀆰 ５０１ ０􀆰 ３２５４ ０􀆰 ７１６５
ｄｂ ２􀆰 ５２４４ ０􀆰 １８６１ σｍｇ ２ １２１５􀆰 ８９４９ ０􀆰 ８２３９
ｈａ － ６７􀆰 ０２３２ － １􀆰 ６６４１ σｐｇ ２ １０６􀆰 ９９６３ ０􀆰 １７２３ １􀆰 ６５５１
ｈｂ － ３６􀆰 ６３１６ － １􀆰 １１５９ ｈｍｇ ２ ０􀆰 ７０２３ ０􀆰 ６２３０
ｉ ３７􀆰 ５５８１ １􀆰 １１６８ ｈｐｇ ２ ０􀆰 ０６１８ ０􀆰 １３１０ ０􀆰 ６９７９
ｊａｂ － １􀆰 ５９７９ － ０􀆰 １８４６
ｊｂａ － ２􀆰 ４４０４ ０􀆰 １６０３
ｌ ３８􀆰 ７９５７ １􀆰 ０８７０
［ｄ］ ７８􀆰 ３３０１ １􀆰 ６５５４ ０􀆰 ６９０９
［ｈ］ ２４􀆰 １０３９ ０􀆰 ７８０７ ０􀆰 ２６８１
　 　 注：ｍ：群体均方；ｄａ：主基因 ａ的加性效应；ｄｂ：主基因 ｂ的加性效应；ｈａ：主基因 ａ的显性效应；ｈｂ：主基因 ｂ的显性效应；［ｄ］：多基因加性效应；
［ｈ］：多基因显性效应；ｉ：两个主基因的加 ×加效应；ｌ：两个主基因的显 ×显效应；ｊａｂ：加性（ａ） ×显性（ｂ）效应；ｊｂａ：加性（ｂ） ×显性（ａ）效应；σｐ ２：表型
方差；σｅ ２：环境方差；σｍｇ ２：主基因方差；σｐｇ ２：多基因方差；ｈｍｇ ２：主基因遗传率；ｈｐｇ ２：多基因遗传率。
Ｎｏｔｅ： ｍ： Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｍｅａｎ ｓｑｕａｒｅ ｖａｒｉａｎｃｅ； ｄａ： Ａｄｄｉｔｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｐａｉｒ ｍａｊｏｒ ｇｅｎｅ； ｄｂ： Ａｄｄｉｔｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｔｈｅ ｓｅｃｏｎｄ ｐａｉｒ ｍａｊｏｒ ｇｅｎｅ； ｈａ：
Ｄｏｍｉｎａｎｔ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｐａｉｒ ｍａｊｏｒ ｇｅｎｅ； ｈｂ： Ｄｏｍｉｎａｎｔ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｔｈｅ ｓｅｃｏｎｄ ｐａｉｒ ｍａｊｏｒ ｇｅｎｅ； ［ ｄ］： Ａｄｄｉｔｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ ｖａｌｕｅ ｏｆ ｐｏｌｙｇｅｎｅ； ［ ｈ］： Ｄｏｍｉｎａｎｔ
ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ ｖａｌｕｅ ｏｆ ｐｏｌｙｇｅｎｅ； ｉ： Ａｄｄｉｔｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔ ｐｌｕｓ ａｄｄｉｔｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｔｈｅ ｔｗｏ ｍａｊｏｒ ｇｅｎｅｓ； ｌ： Ｄｏｍｉｎａｎｔ ｅｆｆｅｃｔ ｐｌｕｓ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｔｈｅ ｔｗｏ ｍａｊｏｒ ｇｅｎｅｓ； ｊａｂ：
Ａｄｄｉｔｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔ ｐｌｕｓ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｔｈｅ ｔｗｏ ｍａｊｏｒ ｇｅｎｅｓ； ｊｂａ： Ｄｏｍｉｎａｎｔ ｅｆｆｅｃｔ ｐｌｕｓ ａｄｄｉｔｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｔｈｅ ｔｗｏ ｍａｊｏｒ ｇｅｎｅｓ； σｐ ２： Ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｖａｒｉａｎｃｅ； σｅ ２：
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｖａｒｉａｎｃｅ； σｍｇ ２： Ｍａｊｏｒ⁃ｇｅｎｅ ｖａｒｉａｎｃｅ； σｐｇ ２： Ｐｏｌｙｇｅｎｉｃ ｖａｒｉａｎｃｅ； ｈｍｇ ２： Ｍａｊｏｒ ｇｅｎｅ ｈｅｒｉｔａｂｉｌｉｔｙ； ｈｐｇ ２： Ｐｏｌｙｇｅｎｅ ｈｅｒｉｔａｂｉｌｉｔｙ．
偏低，但其均属于低度遗传。 与前期研究［４，２２］结果相
比，前人虽然对控制榨菜茎膨大性状多基因的总体效
应及遗传力进行了分析，但不能区分控制该性状的主
基因和多基因效应及基因间的互作效应。 而本文采用
主基因 ＋多基因混合遗传分析法，对控制该数量性状
的基因进行分解，分析出控制榨菜茎膨大性状的主基
因和多基因，并估计主基因个数及遗传效应等，能更加
全面地了解该性状的遗传信息及互作效应。
同时，通过以上结果的比较分析可以看出，榨菜瘤
状茎茎重与横径性状均属于中度遗传力性状，其受环
境影响不是很大。 因此在榨菜遗传育种中，在早期世
代进行茎重及横径的选择是有效的。 而对瘤茎纵径性
状，因其受环境影响较大，宜在高代进行选择。 同时，
榨菜是以膨大的瘤状茎作为主要的经济性状，在榨菜
育种中，对茎重的直接选择会导致中选株的消失。 本
研究可以看出，榨菜茎重与横径性状均由 ２ 对主效基
因 ＋多基因控制，且其遗传率及遗传变异占表型变异
的百分数基本相似。 因此，在榨菜瘤状茎茎重育种中，
可利用横径对其进行定向选择。 在本实验中，由于播
种期相对较晚，榨菜膨大性状茎重、横径和纵径均比正
常时期播种的榨菜性状值稍微偏小，但其对照于同一
时间播种，且播于塑料大棚中，因此不影响实验结果。
此外，由于榨菜茎膨大性状受环境影响较大，因此，在
后续试验中，可利用有重复单株的变异群体，通过多年
多点试验对榨菜膨大性状做进一步的遗传分析。
４　 结论
本研究应用植物数量性状主基因 ＋多基因混合遗
传模型分析法，对茎膨大与不膨大两个芥菜变种的杂
交后代进行遗传分析。 结果发现：榨菜瘤状茎膨大性
状符合数量性状的遗传特性，茎重和横径性状遗传符
合 ２ 对加性 －显性 －上位性主基因 ＋加性 －显性多基
因模型，以主基因效应为主；纵径性状遗传符合加性显
性多基因模型。 ３ 个性状主要受遗传影响。
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粱与甜高粱杂交组合株高尧 糖度的主基因多基因模型遗传效
应分析［Ｊ］ ． 核农学报， ２０１２， ２６（１）： ００３６ － ００４２
［２０］ 　 章元明，盖钧镒，张孟臣． 利用 Ｐ１、Ｐ２、Ｆ１ 和 Ｆ２ 或 Ｆ２：３世代联合
的数量性状分离分析［Ｊ］ ． 西南农业大学学报， ２０００， ２２（１）：６
－ ９
［２１］　 程立宝，齐晓华，高学双，巴津津，尹静静，陈学好，李良俊． 莲藕
根状茎膨大相关基因的挖掘与表达分析［ Ｊ］ ． 园艺学报， ２０１２，
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［２２］　 刘义华，冷蓉，张召荣，高明泉，肖丽． 茎瘤芥主要数量性状遗传
力和遗传进度的初步研究［ Ｊ］ ． 植物遗传资源学报， ２００６， ７
（４）： ４４２ － ４４５
Ｇｅｎｅｔｉｃ Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ Ｓｗｅｌｌｉｎｇ Ｔｒａｉｔｓ ｏｆ Ｔｕｍｏｒ⁃ｌｉｋｅ Ｓｔｅｍｓ ｉｎ Ｔｕｂｅｒ Ｍｕｓｔａｒｄ
［Ｂｒａｓｓｉｃａ ｊｕｎｃｅａ （Ｌ． ） Ｃｚｅｒｎ． ｅｔ Ｃｏｓｓ． ｖａｒ． ｔｕｍｉｄａ Ｔｓｅｎ ｅｔ Ｌｅｅ］
ＺＨＡＮＧ Ｌａｎｇ⁃ｌａｎｇ　 ＬＩＵ Ｂｉｎ　 ＬＩ Ｊｕｎ⁃ｘｉｎｇ　 ＣＨＥＮ Ｌｉ⁃ｐｉｎｇ
（Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｐｌａｎｔｓ Ｇｒｏｗｔｈ， Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ａｎｄ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ｃｈｉｎａ，
Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ， Ｚｈｅｊｉａｎｇ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｈａｎｇｚｈｏｕ， Ｚｈｅｊｉａｎｇ　 ３１００５８）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ ｍｉｘｅｄ ｍａｊｏｒ ｇｅｎｅ ｐｌｕｓ ｐｏｌｙｇｅｎｅ ｉｎｈｅｒｉｔａｎｃｅ ｍｏｄｅｌ ｗａｓ ｕｓｅｄ ｔｏ ａｎａｌｙｚｅ ｔｈｅ ｓｗｅｌｌｉｎｇ ｔｒａｉｔｓ， ｗｅｉｇｈｔ，
ｄｉａｍｅｔｅｒ ａｎｄ ｌｅｎｇｔｈ ｗｉｔｈ Ｐ１， Ｐ２， Ｆ１ ａｎｄ Ｆ２ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｆｒｏｍ ｍｕｓｔａｒｄ． Ｔｈｅ Ｆ１ ａｎｄ Ｆ２ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ｄｅｒｉｖｅｄ ｆｒｏｍ
ｐａｒｅｎｔｓ ｗｉｔｈ ｏｒ ｗｉｔｈｏｕｔ ｓｗｅｌｌｉｎｇ ｓｔｅｍ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｗｅｉｇｈｔ ａｎｄ ｔｈｅ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｆｉｔｔｅｄ ｔｈｅ ｍｏｄｅｌ ｏｆ ｔｗｏ
ａｄｄｉｔｉｖｅ⁃ｄｏｍｉｎａｎｃｅ⁃ｅｐｉｔａｓｉｓ ｍａｊｏｒ ｇｅｎｅｓ ｐｌｕｓ ａｄｄｉｔｉｖｅ⁃ｄｏｍｉｎａｎｃｅ ｐｏｌｙｇｅｎｅ ｍｏｄｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｌｅｎｇｔｈ ｔｒａｉｔ ｆｉｔｔｅｄ ｔｈｅ ａｄｄｉｔｉｖｅ⁃
ｄｏｍｉｎａｎｃｅ ｐｏｌｙｇｅｎｅ ｍｏｄｅｌ． Ｔｈｅ ｈｅｒｉｔａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｍａｊｏｒ ｇｅｎｅｓ ｆｏｒ ｗｅｉｇｈｔ ａｎｄ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｗｅｒｅ ７０􀆰 ２３％ ａｎｄ ６２􀆰 ３％ ， ａｎｄ ｔｈｅ
ｈｅｒｉｔａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｐｏｌｙｇｅｎｅｓ ｆｏｒ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｔｒａｉｔｓ ｗａｓ ６􀆰 １８％ ， １３􀆰 １％ ａｎｄ ６９􀆰 ７９％ ． Ｇｅｎｅｔｉｃ ｖａｒｉａｎｃｅ ｏｆ ｗｅｉｇｈｔ， ｄｉａｍｅｔｅｒ ａｎｄ
ｌｅｎｇｔｈ ａｃｃｏｕｎｔｅｄ ｆｏｒ ７６􀆰 ４１％ ， ７５􀆰 ３０％ ａｎｄ ６９􀆰 ７９％ ｏｆ ｔｈｅ ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ ｖａｒｉａｎｃｅ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ， ｗｈｉｃｈ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ
ｓｗｅｌｌｉｎｇ ｔｒａｉｔｓ ｏｆ ｔｕｍｏｒ⁃ｌｉｋｅ ｓｔｅｍｓ ｗｅｒｅ ｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄ ｂｙ ｇｅｎｅｔｉｃ ｆａｃｔｏｒｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｔｕｂｅｒ ｍｕｓｔａｒｄ； Ｓｗｅｌｌｉｎｇ ｔｒａｉｔｓ； Ｍａｊｏｒ ｇｅｎｅ ｐｌｕｓ ｐｏｌｙｇｅｎｅ ｉｎｈｅｒｉｔａｎｃｅ； Ｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ
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