全 文 ：摇 核 农 学 报摇 圆园员员袁圆缘渊缘冤院员园缘苑 耀 员园远猿允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员员冤园缘鄄员园缘苑鄄园苑
水稻氮效率基因型差异及其机理研究进展
李摇 敏员袁圆 摇 张洪程员 摇 李国业员 摇 魏海燕员 摇 殷春渊员 摇 马摇 群员 摇 杨摇 雄员
渊员郾 扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室袁江苏 扬州摇 圆圆缘园园怨曰 圆郾 贵州省水稻研究所袁贵州 贵阳摇 缘缘园园园远冤
摘摇 要院提高氮效率是当前水稻生产中亟待解决的问题遥 针对水稻基因型间氮效率差异的客观事实袁从
根系尧叶片光合与衰老尧库容量尧氮代谢尧物质生产与分配尧产量及其构成等方面袁详细阐述了水稻氮效率
基因型差异的机理遥 对研究中存在的问题进行了探讨袁并对水稻氮效率与高产的协同进行了展望遥
关键词院水稻曰氮效率曰基因型差异曰机理曰高产曰协同
郧耘晕韵栽再孕陨悦 阅陨云云耘砸耘晕悦耘 韵云 晕陨栽砸韵郧耘晕 哉杂耘 耘云云陨悦陨耘晕悦再 陨晕 砸陨悦耘 陨栽杂
酝韵砸孕匀韵蕴韵郧陨悦粤蕴 粤晕阅 孕匀再杂陨韵蕴韵郧陨悦粤蕴 酝耘悦匀粤晕陨杂酝杂
蕴陨 酝蚤灶员袁圆 摇 在匀粤晕郧 匀燥灶早鄄糟澡藻灶早员 摇 蕴陨 郧怎燥鄄赠藻员 摇 宰耘陨 匀葬蚤鄄赠葬灶员 摇 再陨晕 悦澡怎灶鄄赠怎葬灶摇 酝粤 匝怎灶员 摇 再粤晕郧 载蚤燥灶早员
渊员郾 运藻赠 蕴葬遭燥则葬贼燥则赠 燥枣 悦则燥责 郧藻灶藻贼蚤糟泽 葬灶凿 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠 燥枣 允蚤葬灶早泽怎 孕则燥增蚤灶糟藻袁 再葬灶早扎澡燥怎 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 再葬灶早扎澡燥怎袁 允蚤葬灶早泽怎摇 圆圆缘园园怨曰
圆郾 砸蚤糟藻 砸藻泽藻葬则糟澡 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻 燥枣 郧怎蚤扎澡燥怎 孕则燥增蚤灶糟藻袁 郧怎蚤赠葬灶早袁 郧怎蚤扎澡燥怎摇 缘缘园园园远冤
粤遭泽贼则葬糟贼院栽澡藻 灶藻藻凿 枣燥则 蚤皂责则燥增蚤灶早 灶蚤贼则燥早藻灶 怎泽藻 藻枣枣蚤糟蚤藻灶糟赠 蚤灶 则蚤糟藻 责则燥凿怎糟贼蚤燥灶 遭藻糟燥皂藻泽 皂燥则藻 怎则早藻灶贼援 陨灶 贼澡藻 贼藻则皂泽 燥枣
早藻灶燥贼赠责蚤糟 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻泽 蚤灶 灶蚤贼则燥早藻灶 怎泽藻 藻枣枣蚤糟蚤藻灶糟赠 蚤灶 则蚤糟藻袁 贼澡蚤泽 泽贼怎凿赠 枣燥糟怎泽藻凿 皂燥则藻 燥灶 则藻造葬贼藻凿 贼燥 贼澡藻 皂燥则责澡燥造燥早蚤糟葬造 葬灶凿
责澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 皂藻糟澡葬灶蚤泽皂泽援 酝燥则藻燥增藻则袁 憎藻 责怎贼 枣燥则憎葬则凿 责则藻泽藻灶贼 责则燥遭造藻皂泽 蚤灶 贼澡藻 枣蚤藻造凿袁 葬灶凿 责则燥泽责藻糟贼藻凿 贼澡藻 糟燥鄄燥则凿蚤灶葬贼蚤燥灶
则藻泽藻葬则糟澡 燥枣 澡蚤早澡 灶蚤贼则燥早藻灶 怎泽藻 藻枣枣蚤糟蚤藻灶糟赠 葬灶凿 澡蚤早澡 早则葬蚤灶 赠蚤藻造凿 蚤灶 则蚤糟藻 蚤灶 贼澡藻 枣怎贼怎则藻援
运藻赠 憎燥则凿泽院 则蚤糟藻曰 灶蚤贼则燥早藻灶 怎泽藻 藻枣枣蚤糟蚤藻灶糟赠曰 早藻灶燥贼赠责蚤糟 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻曰 皂燥则责澡燥造燥早蚤糟葬造 责澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 皂藻糟澡葬灶蚤泽皂曰 澡蚤早澡 早则葬蚤灶
赠蚤藻造凿曰 糟燥鄄燥则凿蚤灶葬贼蚤燥灶
收稿日期院圆园员员鄄园员鄄员圆摇 接受日期院圆园员员鄄园源鄄园愿
基金项目院国家自然科学基金项目渊猿园怨苑员苑猿圆冤袁国家自然科学基金项目渊猿园猿苑园愿圆苑冤袁贵州省科技计划渊黔科后 晕再 字咱圆园园怨暂猿园员源袁贵州省科技重
大专项
作者简介院李敏渊员怨愿猿鄄冤袁男袁四川武胜人袁助理研究员袁博士研究生袁研究方向为水稻栽培生理遥 耘鄄皂葬蚤造院 造蚤皂蚤灶赃早燥燥凿岳 赠葬澡燥燥援 糟燥皂援 糟灶
通讯作者院张洪程渊员怨缘员鄄冤袁男袁江苏通州人袁教授袁研究方向为作物栽培耕作新技术及理论遥 耘鄄皂葬蚤造院澡糟扎澡葬灶早岳 赠扎怎援 藻凿怎援 糟灶
摇 摇 水稻是我国最重要的粮食作物遥 增施氮肥虽带来
了水稻单产的持续增加咱员暂 袁但过高的氮肥使用量可能
增加水稻倒伏的危险咱圆暂 遥 同时袁由于氮肥的过量施
用袁导致氮肥大量损失袁氮肥利用率降低袁生产成本增
加袁经济效益下降咱猿 耀 员员暂 曰另外袁农田中过量施用的氮肥
通过淋洗尧径流等途径进入水体袁还可能引起地下水
晕韵 原猿 含量超标与地表水富营养化等一系列生态环境
问题咱远袁员圆暂 遥
面临人口和粮食安全挑战的现实袁在有限的耕地
上要持续提高水稻产量仍将依靠氮肥的投入袁因而在
提高水稻产量的同时如何协同提高氮肥吸收利用效
率袁将是目前水稻工作者面临的一大难题遥
为提高水稻的氮肥吸收利用效率袁可从两方面来
考虑院一是如何协调作物和土壤两者之间的供需平衡袁
按需施肥咱员猿暂 袁但这必须依赖于对土壤或作物氮素状况
快速尧精确的诊断和评价咱员源暂 曰二是选育高效吸收利用
氮素的水稻新品种袁从水稻基因型的角度来解决问题遥
事实上袁已经有相当多的研究结果表明水稻基因型间
的氮素吸收利用效率存在差异咱员缘 耀 圆圆暂 袁并就水稻氮效率
基因型差异的机理进行了较多研究咱圆猿 耀 猿猿暂 遥 综合现有
资料袁可将水稻氮效率研究大致归纳为院渊员冤氮效率评
价指标曰渊圆冤氮效率基因型差异曰渊猿冤氮效率差异机理遥
目前国内此方面的综述报道不多袁且大多缺乏系统性袁
鉴于此袁本文拟对这几个环节的研究进展进行概述遥
苑缘园员
核摇 农摇 学摇 报 圆缘 卷
员摇 氮效率的评价指标
目前评价水稻氮效率的指标很多袁在我国未形成
统一标准袁常用氮效率指标主要有院
渊员 冤 氮吸收利用率咱猿源暂 袁也称回收利用率咱猿缘暂
渊砸藻糟燥增藻则赠 藻枣枣蚤糟蚤藻灶糟赠袁 砸耘冤遥 计算公式为 砸耘 越 渊施氮区
作物吸氮量 原氮空白区作物吸氮量冤 辕作物施氮量遥
渊圆 冤 氮生理利用率咱猿源暂 渊 孕澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 藻枣枣蚤糟蚤藻灶糟赠袁
孕耘冤袁其计算公式为 孕耘 越 渊施氮区籽粒产量 原氮空白
区籽粒产量冤 辕 渊施氮区植株吸氮量 原空白区植株吸氮
量冤遥
渊猿冤农学利用率咱猿源暂 渊 粤早则燥灶燥皂蚤糟 藻枣枣蚤糟蚤藻灶糟赠袁 粤耘冤袁
其计算公式为 粤耘 越 渊施氮区水稻产量 原氮空白区水
稻产量冤 辕施氮量遥
渊源冤氮肥偏生产力咱猿源暂 渊孕葬则贼蚤葬造 枣葬糟贼燥则 责则燥凿怎糟贼蚤增蚤贼赠 燥枣
葬责责造蚤藻凿 晕袁 孕云孕冤袁计算公式为院孕云孕 越 水稻产量 辕施氮
量遥
渊缘 冤 氮素干物质生产率 渊 晕蚤贼则燥早藻灶 凿则赠 皂葬贼贼藻则
责则燥凿怎糟贼蚤燥灶 藻枣枣蚤糟蚤藻灶糟赠袁 晕阅酝孕耘冤袁又称氮素干物质利用
率尧氮素生物产量利用率等袁晕阅酝孕耘 越水稻干物质重 辕
水稻吸氮量遥
渊 远 冤 氮 素 籽 粒 生 产 效 率咱猿远暂 渊 晕蚤贼则燥早藻灶 早则葬蚤灶
责则燥凿怎糟贼蚤燥灶 藻枣枣蚤糟蚤藻灶糟赠袁 晕郧孕耘冤袁又称氮素产谷利用率尧
氮素产谷率尧体内利用率等遥 其计算公式为 晕郧孕耘 越
水稻的稻谷产量 辕水稻吸氮量遥
渊苑冤氮收获指数咱圆猿暂 渊晕蚤贼则燥早藻灶 澡葬则增藻泽贼 蚤灶凿藻曾袁 晕匀陨冤
越成熟期籽粒含氮量 辕成熟期植株总吸氮量曰氮素转运
率咱猿远暂 渊晕蚤贼则燥早藻灶 贼则葬灶泽造燥糟葬贼蚤燥灶 则葬贼藻袁 晕栽砸冤 越 渊抽穗期水
稻茎叶吸氮量 原成熟期水稻茎叶吸氮量冤 辕抽穗期水
稻茎叶吸氮量 伊员园园遥
可以看出袁渊员冤 耀 渊源冤类指标从施入氮肥的角度来
估计氮效率袁是氮肥利用率渊云藻则贼蚤造蚤扎藻则鄄晕 怎泽藻 藻枣枣蚤糟蚤藻灶糟赠
冤遥 其中袁渊员冤主要用于评价植株吸收土壤氮营养的能
力袁渊圆冤用于评价吸收的氮产生稻谷的利用效率袁渊猿冤
和渊源冤主要用于简单评价施氮量与产量的关系袁由于
由于受施氮量的影响较大袁该指标仅适合当施氮量达
到较高水平时对氮肥利用效率的比较遥 而渊缘冤尧渊远冤尧
渊苑冤猿 类指标均是以水稻吸氮量渊来源于肥料氮素和土
壤本身氮素冤来衡量水稻氮素利用效率袁是氮素利用
率渊晕蚤贼则燥早藻灶 怎泽藻 藻枣枣蚤糟蚤藻灶糟赠冤遥 其中渊缘冤尧渊远冤表示植株
吸收氮转化为生产量或产量的能力袁渊苑冤用于表示水
稻氮转移及分配的能力遥 由于各指标评价不同侧面的
氮效率袁因此在进行水稻氮效率遗传改良时应明确目
标和重点遥 作者认为袁提高氮素籽粒生产效率应该是
遗传改良的重点袁是高产氮高效协同的最佳指标遥
圆摇 水稻氮效率基因型差异
水稻在籼粳亚种间咱员苑 耀 员怨袁圆圆暂 尧杂交稻与常规稻
间咱员苑 耀 员怨暂 尧同一类型不同基因型间咱员缘袁员远袁猿远袁猿苑暂均存在氮素
吸收利用的显著性差异遥 单玉华等咱员苑袁员愿暂采用一种氮
素水平下的群体水培试验袁 发现籼稻植株的氮素利用
效率明显高于粳稻袁其氮素籽粒生产效率分别为
圆缘郾 怨远园 依 源郾 员怨圆 和 圆猿郾 园源缘 依 缘郾 猿源源噪早窑早则葬蚤灶窑噪早 原员晕遥 殷
春渊等咱圆圆暂通过大田试验研究了 源 种氮素水平渊园尧员缘园尧
圆圆缘 和 猿园园噪早援 澡皂 原圆纯氮冤下中熟中籼和中熟中粳的氮
素吸收利用差异袁结果表明袁在低氮和中氮水平下袁籼
稻的氮吸收利用率明显高于粳稻渊分别为 圆远郾 源圆豫和
圆缘郾 愿园豫 袁猿缘郾 园愿豫和 圆愿郾 圆缘豫 冤袁高氮情况下则刚好相
反遥 说明对水稻氮效率的评价不应该仅仅局限在同一
个氮肥水平遥 杂交稻一般较常规稻对氮肥敏感袁与常
规籼粳稻相比袁其总吸氮量高 圆圆郾 愿豫 耀员远郾 源豫 咱圆员暂 遥 江
立庚咱猿远暂等也报道袁杂交稻氮素的生产效率尧农艺效率尧
回收效率和收获指数均较常规稻高遥 但单玉华等咱员苑暂
认为杂交粳稻与常规粳稻的氮素籽粒生产效率无显著
差异袁程建峰等咱员怨暂也报道常规籼稻尧常规粳稻和籼型
杂交稻间氮素营养效率差异不显著遥 关于两系和三系
杂交稻的氮效率袁结论也不一致遥 单玉华等咱员苑暂认为三
系杂交籼稻高于两系杂交籼稻袁 其氮素籽粒生产效率
渊噪早窑早则葬蚤灶窑噪早 原员晕冤分别为院圆远郾 圆猿园 依 圆郾 圆怨愿 和 圆源郾 苑愿圆 依
猿郾 怨圆缘曰江立庚等咱猿远暂则报道两系杂交稻稍高于三系杂
交稻袁但差异不明显遥 这可能与试验方法和材料有关遥
张亚丽等咱猿苑暂采用 员苑苑 个粳稻基因型进行田间筛选试
验发现袁各基因型间的氮生理利用率渊噪早窑早则葬蚤灶窑噪早 原员
晕冤存在显著差异袁其中袁中稻基因型变异系数为
圆猿郾 园豫 袁晚稻基因型变异系数为 员怨郾 园豫 遥 以上研究说
明袁在现有资源中进行氮高效基因型的筛选是切实可
行的遥
猿摇 水稻氮效率基因型差异的机理
利用差减法和同位素示踪法测定水稻基因型的氮
效率来指导育种工作不太现实袁深入探讨水稻氮效率
差异机理袁寻找出几个或多个与氮效率密切相关的形
态或生理指标对指导氮高效基因型评鉴及选育更具应
用价值遥 酝葬泽糟造葬怎曾等咱猿愿暂认为植物氮效率应是氮吸收尧
同化尧转运和再利用综合作用的结果袁由于研究的复杂
愿缘园员
摇 缘 期 水稻氮效率基因型差异及其机理研究进展
性袁实际工作中常分为氮吸收和同化尧氮转运与再利用
两个方面进行研究遥
猿郾 员摇 水稻氮高效吸收与同化
猿郾 员郾 员摇 根系摇 根系是水稻氮素吸收和同化的主要器
官袁氮高效型水稻具有良好的根系形态和较强的根系
活力袁为植株大量尧高效吸收和同化氮素奠定了良好基
础咱猿怨暂 遥 樊剑波等咱圆怨暂通过溶液培养方法研究表明袁低
氮水平渊员皂皂燥造 辕 蕴冤下袁总根长是衡量水稻苗期氮素吸
收的重要指标袁但高氮条件渊源皂皂燥造 辕 蕴冤下则关系不显
著遥 程建峰等咱猿园暂的土培盆栽试验认为袁拔节期较高的
根密度和根系总吸收面积是水稻氮素高效吸收的重要
特征遥 魏海燕等咱圆愿暂大田试验表明袁各生育时期袁氮高
效型渊砸耘冤水稻的根干重尧根系体积均极显著大于氮低
效型水稻曰另一方面袁氮高效型根系 琢鄄晕粤 氧化量尧总
吸收表面积和活跃吸收表面积以及活跃吸收表面积比
均大于氮低效型水稻根系袁体现了根系生理性状的优
势遥 樊建波等咱圆怨暂在温室砂培条件下研究了不同氮效
率的 圆 个水稻基因型在 圆 个供氮水平下渊员 和 缘皂皂燥造 辕
蕴冤根系生物学特性及生理机制的响应遥 结果表明袁在
高氮处理下袁氮高效品种渊南光冤较低氮处理的总根长
与根系表面积分别增加 员圆苑豫和 员员源豫 袁而氮低效品种
渊耘造蚤燥冤的总根长与根系表面积仅增加 怨圆豫和 愿圆豫 袁而
且 耘造蚤燥在齐穗期后根系形态参数水平下降显著曰南光
的根系伤流强度在拔节期较 耘造蚤燥 高出 员员豫 渊员皂皂燥造 辕
蕴冤和 猿圆豫 渊缘皂皂燥造 辕 蕴冤袁灌浆期南光较 耘造蚤燥 高出 员圆豫
渊员皂皂燥造 辕 蕴冤和 员圆豫 渊缘皂皂燥造 辕 蕴冤袁差异均显著遥 说明氮
高效品种对氮素水平的反应更加敏感遥 进一步研
究咱猿园暂发现袁氮高效型渊砸耘冤水稻具有较强的根系耗能尧
氧化还原力袁促进根内化合物的合成及氮吸收和同化袁
提高了根系伤流强度尧可溶性糖和游离氨基酸含量遥
猿郾 员郾 圆摇 物质生产摇 水稻物质生产与积累在决定水稻
产量的同时也影响着水稻对氮素的吸收和利用咱源园暂 遥
过低的有效分蘖导致水稻灌浆期对碳尧氮需求少袁从而
降低氮利用率咱源员暂 袁而氮高效渊砸耘冤类型水稻分蘖成穗
率高袁从而提高氮的有效积累遥 有效分蘖临界叶龄期
和拔节前袁氮高效型水稻的根冠比极显著大于氮低效
型袁而抽穗期和成熟期则表现出相反的趋势遥 说明氮
高效型水稻在前期可能具有较强的发根能力袁同时地
下部和地上部的合理比例及协调生长也是促进植物高
效吸收利用氮素的主要因素咱圆愿暂 遥 樊剑波等咱圆怨暂研究表
明袁在 圆 个供氮水平下袁圆 个水稻品种植株的总吸氮量
和干物质量随着供氮水平的提高而增加袁氮高效水稻
品种南光生育后期的地上部及根系的生物量显著高于
氮低效水稻品种 耘造蚤燥遥 由此说明袁水稻对氮素的吸收
和干物质生产是一致的遥
猿郾 员郾 猿摇 叶片
猿郾 员郾 猿郾 员摇 叶片光合摇 水稻剑叶的光合特性与植株的
氮肥吸收利用效率关系密切遥 与氮低效基因型相比袁
氮高效基因型渊砸耘冤水稻生育后期具有较好的光合特
性袁较长的光合功能期曰同时袁其 孕杂域反应中心更加稳
定袁具有更大的光能转化为电化学能的潜力袁非光化学
猝灭对光合机构也有更好的保护作用遥 因而袁在促进
植株光合物质积累的同时袁氮高效基因型通过地上部
与地下部的调节反馈增强植株对氮肥的吸收利用咱猿员暂 遥
曾建敏等咱圆远暂研究报道袁在幼穗分化期袁不同氮效率基
因型间的净光合速率渊孕灶冤和 员袁缘鄄二磷酸核酮糖羧化
酶 辕加氧酶渊砸怎遭蚤泽糟燥冤含量差异不明显袁而在齐穗期袁氮
低效基因型的 孕灶 低于高效基因型曰幼穗分化期时氮
高效基因型的可溶性蛋白含量低袁而谷氨酰胺合成酶
渊郧杂冤 活性高曰氮吸收利用率与 郧杂 活性和齐穗期的
孕灶显著正相关袁而与可溶性蛋白含量尧砸怎遭蚤泽糟燥 含量显
著负相关遥
猿郾 员郾 猿郾 圆摇 叶片衰老摇 水稻叶片的衰老袁不仅减少光
合物质的积累袁也会加剧根系活力的降低咱源圆袁源猿暂 袁氮素
吸收利用效率也随之下降遥 较之氮低效基因型袁氮高
效水稻基因型齐穗后剑叶中 杂韵阅尧孕韵阅尧悦粤栽 酶活性
高袁其活性氧清除酶活性随叶片衰老而下降的幅度低袁
膜脂质过氧化产物 酝阅粤 含量少咱源源暂 遥 究其原因袁可能
与不同氮素利用效率水稻基因型衰老过程中氮素调配
与运转的差异有着密切关系咱源缘袁源远暂 遥 说明氮吸收效率
和转运效率是相互联系的遥 目前生产上可利用激素与
植物生长调节剂尧营养元素和遗传改良等方法来调节
水稻叶片衰老袁以提高氮素利用率遥
猿郾 圆摇 水稻氮高效转运与再利用
猿郾 圆郾 员摇 氮积累与分配摇 不同氮利用效率类型水稻氮
素的积累与转移存在鲜明的差异咱圆苑暂 遥 大多数研究认
为袁氮高效基因型能在抽穗后积累更多的氮素并且向
籽粒的转运量高遥 如董桂春等咱圆源暂报道袁高氮素籽粒生
产效率类型的品种抽穗期尧成熟期茎鞘叶中氮素比例
小尧穗中氮素比例大袁成熟期尤为明显曰结实期茎鞘叶
氮素运转量大尧运转率高遥 张亚丽等认为咱猿苑暂 袁水稻成
熟时较低的秸秆氮浓度可表明水稻具有较高的氮生理
利用效率遥 另有报道咱圆苑暂 袁相对于氮低效类型袁 氮高效
类型水稻在有效分蘖临界叶龄期前氮素适度积累袁有
效分蘖临界叶龄期后袁 氮素有效积累高而无效积累
低曰在抽穗期氮高效类型不仅积累了大量的氮素袁具有
较高的氮素转移量和转移率袁在抽穗后仍然积累大量
的氮素并输往籽粒遥
怨缘园员
核摇 农摇 学摇 报 圆缘 卷
水稻叶片含氮量在一定程度内提高有利于提高其
单叶光合速率咱源苑暂 袁然而袁叶片本身既需要较高的氮素
水平以维持高二氧化碳同化能力袁同时又必须大量输
出氮素以满足新生器官生长的需求咱源愿暂 遥 对玉米咱源怨暂的
研究表明袁抽穗后叶片过多的氮素转移会影响自身的
光合作用和加速叶片衰老袁所以袁水稻生育后期碳氮代
谢平衡与氮利用率的关系值得进一步研究遥 已有研究
发现袁氮高效水稻品种的单位叶绿素的光合速率较
高咱圆远袁缘园暂 袁氮素的瞬时利用效率与氮素利用率高度正相
关咱缘员暂 遥 因此袁培育氮高效基因型应注重提高其叶片单
位氮素的光合能力遥
猿郾 圆郾 圆摇 干物质分配摇 收获指数渊匀陨冤为籽粒产量与总
生物量的比例袁反映光合产物向结实器官渊籽粒冤的分
配效率遥 有报道咱圆源暂认为袁籼稻茎鞘叶中氮素运转量
大袁 运转率高袁 滞留少袁 促进了茎鞘叶中的碳水化合
物向穗部的运转袁 从而提高了经济系数袁 促进了氮素
籽粒生产效率的提高遥 但水稻茎鞘叶中的氮素向穗部
转移的生理基础尧氮素的转移对碳水化合物的转运调
节等问题目前还不清楚袁 值得进一步深入探讨遥
猿郾 圆郾 猿摇 库容量摇 库容量 越单位面积穗数 伊每穗粒数
伊饱粒千粒重遥 据 宰葬凿葬 等咱缘圆暂研究结果袁库容量可明
显影响水稻植株氮素由营养器官向生殖器官的转移
量遥 单玉华等咱圆缘暂研究认为袁随着库容量增大袁稻株的
吸氮能力显著增强袁且抽穗后氮素由营养器官向生殖
器官的转移比例明显加大袁氮素的物质生产效率尧籽粒
生产效率及氮素收获指数均明显提高遥 进一步研
究咱缘猿袁缘源暂表明袁大库容量类型品种抽穗后的吸氮能力
强袁成熟期氮素在营养器官中比例小尧穗中氮素比例
大尧结实期茎鞘叶氮素转运量大遥 究其原因袁首先是大
库容量类型籼稻具有更好的根系形态特征和根系活
力咱缘缘暂 袁从而促进了氮素更多更高效的吸收曰其次是更
大的库容量可以对源进行强势的拉动调节袁促进源的
光合产物更多地转运到穗部咱缘远暂 遥 上述结果表明袁增加
库容量与提高水稻氮素的吸收效率与利用效率是一致
的袁也为将库容量作为水稻氮素营养性状辅助选择指
标提供了依据遥
猿郾 猿摇 氮代谢分子机理研究
猿郾 猿郾 员摇 铵态氮摇 晕匀 垣源 鄄晕 是主要的氮肥形态袁植物通
过铵转运蛋白渊葬皂皂燥灶蚤怎皂 贼则葬灶泽责燥则贼藻则袁 粤酝栽冤从土壤溶
液中吸收 晕匀 垣源 遥 水稻基因组序列中有 员园 个 韵泽粤酝栽泽
基因咱缘苑暂 袁也有报道 员圆 个咱缘愿暂 遥 但对其研究大多局限于
韵泽粤酝栽员 家族的 猿 个基因上咱缘苑 耀 缘怨暂 袁结论还稍有争议遥
在表达部位上袁韵泽粤酝栽员郾 员 基因在根和茎中组成型表
达袁韵泽粤酝栽员郾 圆 和 韵泽粤酝栽 员郾 猿 是根特异性表达的咱缘苑暂 遥
在表达规律上袁韵泽粤酝栽员郾 员 受缺氮诱导袁高氮抑制袁对
晕匀 垣源 的亲和力最强咱缘怨暂 袁表达量最高咱远园暂 袁因此推测它是
缺氮条件下水稻铵吸收主要调控基因遥 韵泽粤酝栽员郾 圆 受
氮调节的规律同 韵泽粤酝栽员郾 员咱缘怨暂 袁但表达量少袁分蘖期的
表达水平较苗期高咱远员暂 袁这与分蘖期需要吸收更多 晕一
致袁其在铵吸收尧运输及从维管系统回收中均起作
用咱缘愿暂 遥 韵泽粤酝栽员郾 猿 受光照诱导咱缘怨暂 袁这同 晕匀 垣源 吸收碳
水化合物的规律一致袁因此袁推测其可能是碳尧氮代谢
之间的联系曰另有研究认为 韵泽粤酝栽员郾 猿 受 晕诱导咱缘苑暂 遥
谷氨酰胺合成酶渊郧杂冤尧谷氨酸合成酶渊郧韵郧粤栽冤
和谷氨酸脱氢酶渊郧阅匀冤是水稻氨同化的主要酶系遥
正常铵同化时袁郧杂 辕 郧韵郧粤栽 循环占 怨缘豫以上袁郧阅匀 起
辅助作用遥 质体 郧杂渊郧杂圆冤主要参与铵同化袁细胞质
郧杂渊郧杂员冤主要参与氮转移遥 铵同化效率高的品种袁其
根部 郧杂 和 郧韵郧粤栽 的活性高咱猿园暂 遥 杂怎灶 等咱远圆暂报道袁谷
氨酰胺合成酶基因高效表达增强了转基因水稻对氮素
缺乏的耐性遥 编码 郧杂 的基因中 韵泽郧造灶员郾 员 表达量最
高袁 编码 郧韵郧粤栽 的基因中 韵泽郧造怎 表达量最高咱远园暂 袁说
明 韵泽郧造灶员郾 员 和 韵泽郧造怎 可能是铵同化过程中的重要调
控基因遥 氮高效渊晕匀陨冤基因型叶片和籽粒谷氨酰胺合
成酶渊郧杂冤与谷氨酸合成酶渊郧韵郧粤栽冤活性显著高于氮
低效基因型袁有利于叶片游离氨基酸的合成和外运袁灌
浆期穗颈伤流游离氨基酸含量高咱圆猿暂 袁但水稻氮利用差
异的分子机理还缺乏深入研究遥
猿郾 猿郾 圆摇 硝态氮 摇 植物通过硝酸盐转运蛋白渊 灶蚤贼则葬贼藻
贼则葬灶泽责燥则贼藻则袁 晕砸栽冤从土壤溶液中吸收硝态氮遥 硝酸盐
转运蛋白基因主要有 晕砸栽员 和 晕砸栽圆 两大家族袁水稻
上研究较多的是 韵泽晕砸栽圆郾 员 和 韵泽晕砸栽员郾 员遥 蕴蚤灶 等咱远猿暂
报道袁韵泽晕砸栽员 都是组成型表达袁表达部位在根的最外
层表皮和根毛中袁且表达受 晕匀 垣源 的抑制咱远源袁远缘暂 遥 徐海
荣等咱远远暂 从氮高效水稻品种 栽孕猿园怨 中克隆了与
韵泽晕则贼圆郾 员 高度同源的硝酸盐转运蛋白渊 晕砸栽冤 基因
韵泽栽晕则贼圆郾 员袁发现该基因的表达表现器官特异性袁在根
中高于在叶中袁表明在根系的 晕韵 原猿吸收中可能具有重
要作用遥 此外袁 韵泽栽晕则贼圆郾 员 的表达受 晕匀 垣源 的抑制和
晕韵 原猿 的诱导袁并具典型的昼夜节律特征遥 硝酸还原酶
渊晕砸冤是水稻同化 晕韵 原猿 原 晕 的诱导酶袁也是限速酶遥
有报道指出袁氮高效品种根系的 晕砸 活性高咱猿园暂 遥 但水
稻中有几个 晕砸 基因尚无系统报道遥 曹云等咱远苑暂指出袁
在水稻幼苗体内袁韵泽晕蚤葬圆 可能是硝酸还原酶的主效基
因袁且氮高效品种对增硝营养的响应更为强烈袁
韵泽晕蚤葬员尧韵泽晕蚤葬圆 皂砸晕粤表达量也较高遥
综上所述袁水稻氮高效机理主要表现在以下几个
方面院渊员冤根系吸氮能力强曰渊圆冤叶片光合效率高袁对根
园远园员
摇 缘 期 水稻氮效率基因型差异及其机理研究进展
系吸氮反馈调节能力强曰渊猿冤籽粒库容量大袁拉动氮素
向籽粒转运曰渊源冤氮素积累与干物质生产较一致袁地上
和地下部生长协调曰渊缘冤氮素转移与干物质分配相互
促进遥 深层机理是院渊员冤晕匀 垣源 及 晕韵 原猿 转运蛋白基因表
达强袁增加对氮的吸收曰渊圆冤氮同化酶渊包括 晕砸尧郧杂尧
郧韵郧粤栽尧郧阅匀 等冤基因高效表达袁酶活性增加袁促进氮
素同化和转移曰渊猿冤光照诱导基因渊如 韵泽粤酝栽员郾 猿冤一定
程度上维持了水稻必需的 悦尧晕平衡遥
源摇 氮效率与水稻产量的关系
水稻通过氮素吸收尧同化尧运转尧再利用等多个生
理过程的综合作用直接决定着氮效率袁并最终影响籽
粒产量遥
从氮效率与产量的关系来看袁程剑锋等咱员怨暂报道袁
氮素吸收效率和干物质生产效率尧氮收获指数间有一
定的颉颃性袁但氮素干物质生产效率和氮收获指数与
单株产量存在极显著的正相关袁单玉华咱员苑暂也有类似报
道遥 殷春渊等咱圆圆暂研究表明袁氮素吸收利用效率尧氮素
农学利用效率尧氮素生理利用效率与产量的相关系数
分别为 园郾 愿愿猿尧园郾 怨苑尧园郾 远苑缘袁前两者均达极显著水平遥
说明水稻高产与氮高效在一定条件下可以在水稻基因
型本身达到统一遥 栽葬凿葬澡蚤噪燥 酝葬藻 等咱远愿暂就曾报道一个
既高产且氮生理利用率高的基因型袁并将原因归结为
更大的库容量导致转移到穗部的干物质量增加遥
从氮效率因子对产量的贡献来看袁研究结论不一遥
杂蚤灶早澡等咱员缘暂报道袁水稻 苑缘豫的产量差异是吸收效率造
成的遥 张耀鸿等咱远怨暂研究认为袁产量差异主要是氮素利
用效率引起袁而吸收效率的差异很小袁并把氮素利用效
率的差异归于氮收获指数的差异遥 阳显斌等咱苑园暂报道袁
氮素籽粒生产效率是影响产量的主要因素遥 也有报
道咱猿愿暂认为袁不同基因型产量差异由氮吸收和利用效率
共同决定袁并受到生育期和施氮量的影响遥
缘摇 展望
缘郾 员摇 水稻高产与氮高效协同
大量证据表明袁水稻高产与氮高效在一定程度上
是可以在基因型本身得到统一的遥 但实际工作中袁高
产基因型的氮效率往往并非高效袁而氮高效的基因型
其产量水平也不高袁高产氮高效基因型非常缺少遥 说
明在以往的育种过程中袁过于注重高产性状的筛选袁而
未足够重视氮效率的提高曰另一方面袁在进行氮效率研
究和种质筛选过程中袁一味注重氮效率的提高渊且主
要是低氮水平下冤袁却未充分考虑到高产遥 从长远来
看袁低产和中产条件下的氮高效虽有一定理论意义袁但
面临人口增长尧经济发展和环境恶化等压力袁高产条件
下的氮高效才更具现实意义遥 高产氮高效协同研究应
该是今后氮效率基因型研究的发展方向遥
由于水稻产量与氮肥利用效率均受到施氮量的极
显著影响袁水稻高产条件下如何达到与氮高效协同统
一更是一个极其复杂的问题袁研究的难度很大遥 水稻
高产与氮高效协同的正确目标究竟是什么钥 具体如何
设定钥 仍是比较模糊遥 这在很大程度上制约了野协
同冶研究的进程遥
在此袁笔者根据其他研究者及本课题组长期多年
多点研究咱猿怨袁源员袁苑员袁苑圆暂的基础上袁将水稻产量与氮效率的
最佳协同定义为院在氮肥施用能使水稻基因型产量潜
力得到充分表达的前提下最大限度地提高氮肥利用
率袁并有效地减轻对环境的压力遥
缘郾 圆摇 水稻高产与氮高效的协同规律与机理
长期以来袁尽管有关水稻的高产育种与栽培以及
提高氮肥利用效率的相关基础研究很多袁有些方面也
较为深入遥 但由于多方面因素的限制袁常常使水稻的
高产与氮肥高效研究分离袁甚至独立开了遥 因此迄今
有关水稻高产与氮高效的相互关系尧特别是二者的协
同机理并不清楚遥
值得一提的是袁以往的氮效率机理研究对源尧库的
报道较多袁而关于野流冶的研究却未见报道遥 茎秆作为
流的主要载体袁是影响倒伏的最直接因子遥 倒伏使水
稻光合产物的形成尧运输和储存受阻袁结实率明显降
低袁限制产量潜力的发挥咱苑猿暂 遥 随着产量水平的提高袁
倒伏对水稻产量的影响越来越大袁即使近年育成的半
矮秆耐肥抗倒高产品种袁也同样存在倒伏问题咱苑源暂 遥 特
别是随着超高产水稻品种种植面积的逐渐扩大及化肥
施用量的不断增加袁倒伏问题日趋严重咱圆暂 遥 研究表
明袁氮高效基因型氮素及碳水化合物向穗部的转运量
大袁是否可以认为野流冶畅钥 氮利用效率高的基因型是
否具有发达的茎秆结构和生理基础钥 是否具有更强的
抗倒伏能力钥 研究氮效率差异与水稻抗倒伏性状的关
系袁对水稻高产与氮高效统一具有重要意义遥 此外袁水
稻氮效率基因型差异与生育后期碳氮代谢平衡有何关
系钥 其碳氮代谢关键酶的调节机制是什么钥 今后还需
做更深入的研究遥 同时袁应开展不同氮效率水稻品种
氮吸收和代谢基因及相关调控基因的表达差异研究袁
了解控制高产的基因与氮高效基因是否有互作袁这无
疑会对高产与氮高效的协同产生重要意义遥
缘郾 猿摇 氮效率的科学评价及鉴定方法
员远园员
核摇 农摇 学摇 报 圆缘 卷
以往的水稻氮效率评价多局限于一两个氮素水
平袁而对众多水稻基因型而言袁只有找到其最适氮素水
平袁并在该水平下评价其对氮素的吸收利用才更具科
学性遥 虽然已有研究者意识到了基因型的最适氮素水
平和高产与氮高效的协同重要性袁但由于设置的氮素
水平等级和范围不够袁不能通过方程很好的模拟基因
型的最适氮素水平袁有可能并未发挥出基因型本身的
氮素最高增产潜力遥 并且袁在氮效率基因型差异的实
际机理研究中袁通常也是将众多基因型统一在一个或
两个氮素水平袁这未免造成研究结果有失偏颇袁所建议
的氮效率鉴定指标缺乏代表性与实用性遥 所以今后开
展各基因型最适氮素水平下氮效率研究对氮效率的评
价以及高产与氮高效的协同均显得尤为必要遥
参考文献院
咱 员 暂 摇 程式华袁李 建援现代中国水稻咱酝暂援北京院金盾出版社袁圆园园苑院猿
咱 圆 暂摇 杨惠杰袁杨仁崔袁李义珍袁姜照伟袁郑景生援 水稻茎秆性状与抗倒
性的关系咱允暂 援福建农业学报袁圆园园园袁员缘 渊圆冤院员 原 苑
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诚援不同施肥模式对水稻生理特性尧产量及其 晕肥农学利用率的
影响咱允暂 援核农学报袁 圆园员员袁圆缘渊员冤院员远怨 原 员苑猿
咱 苑 暂 摇 李庆逵援中国农业持续发展中的肥料问题咱酝暂援 江西院江西科学
技术出版社袁 员怨怨苑
咱 愿 暂摇 李荣刚援高产农田氮素肥效与调控途径要以江苏太湖地区稻麦
两熟农区为例推及全省咱阅暂援 北京院中国农业大学袁 圆园园园
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咱员苑暂摇 单玉华袁王余龙袁山本由德袁黄建晔袁杨连新袁张传胜援不同类型水
稻在氮素吸收及利用上的差异咱 允暂 援 扬州大学学报渊自然科学
版冤袁圆园园员袁源渊猿冤院圆员 原 圆远
咱员愿暂摇 单玉华袁王余龙袁山本由德袁黄建晔袁董桂春袁杨连新袁张传胜袁居
静援常规籼稻与杂交籼稻氮素利用效率的差异咱 允暂 援 江苏农业研
究袁 圆园园员袁圆圆渊员冤院员圆 原 员缘
咱员怨暂摇 程建峰袁 戴廷波袁 曹卫星袁 姜 东袁刘宜柏援 不同类型水稻种质氮
素营养效率的变异分析咱 允暂 援 植物营养与肥料学报袁 圆园园苑袁员猿
渊猿冤院员苑缘 原 员愿猿
咱圆园暂摇 殷春渊袁 魏海燕袁 张 庆袁戴其根袁霍中洋袁许 轲袁张胜飞袁杭 杰袁
马 群援 不同氮肥水平下中熟籼稻和粳稻产量尧氮素吸收利用差
异及相互关系咱允暂 援 作物学报袁 圆园园怨袁猿缘渊圆冤院猿源愿 原 猿缘缘
咱圆员暂摇 杨肖娥袁孙 羲援不同水稻品种对低氮反应的差异及其机制的研
究咱允暂 援土壤学报袁员怨怨圆袁圆员渊员冤院苑猿 原 苑怨
咱圆圆暂摇 殷春渊袁张 庆袁魏海燕袁张洪程袁戴其根袁霍中洋袁许 轲袁马 群袁杭
杰袁张胜飞援不同产量类型水稻基因型氮素吸收尧利用效率的差
异咱允暂 援中国农业科学袁圆园员园袁源猿渊员冤院猿怨 原 缘园
咱圆猿暂摇 程建峰袁戴廷波袁曹卫星袁姜 东袁潘晓云援不同氮收获指数水稻基
因型的氮代谢特征咱允暂 援作物学报袁 圆园园苑袁猿猿渊猿冤院源怨苑 原 缘园圆
咱圆源暂摇 董桂春袁王余龙袁周 娟袁张 彪袁张传胜袁张岳芳袁杨连新袁黄建晔援
不同氮素籽粒生产效率类型籼稻品种氮素分配与运转的差异
咱允暂 援作物学报袁圆园园怨袁猿缘渊员冤院员源怨 原 员缘缘
咱圆缘暂摇 单玉华袁王海候袁龙银成袁王余龙袁潘学彪援 不同库容量类型水稻
在氮素吸收利用上的差异咱允暂 援扬州大学学报渊农业与生命科学
版冤袁圆园园源袁圆缘渊员冤院源员 原 源缘
咱圆远暂摇 曾建敏袁崔克辉袁黄见良袁贺摇 帆袁彭少兵援 水稻生理生化特性对
氮肥的反应及与氮利用效率的关系 咱 允暂 援 作物学报袁圆园园苑袁猿猿
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群袁张摇 庆袁张摇 军援不同氮利用效率水稻氮素积累与转移的特
性咱允暂 援作物学报袁 圆园园愿袁 猿源渊员冤院员员怨 原 员圆缘
咱圆愿暂摇 魏海燕袁张洪程袁张胜飞袁杭摇 杰袁戴其根袁霍中洋袁许 摇 轲袁马摇
群袁张庆袁刘艳阳援不同氮利用效率水稻基因型的根系形态与生
理指标的研究咱允暂 援 作物学报袁圆园园愿袁猿源渊猿冤院源圆怨 原 源猿远
咱圆怨暂摇 樊剑波袁沈其荣袁谭炯壮袁叶利庭袁宋文静袁张亚丽援不同氮效率水
稻品种根系生理生态指标的差异咱 允暂 援 生态学报袁圆园园怨袁圆怨渊远冤院
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胜飞袁张摇 庆袁刘艳阳援不同水稻氮利用效率基因型的物质生产
与积累特性咱允暂 援作物学报袁 圆园园苑袁猿猿渊员员冤院员愿园圆 原 员愿园怨
咱猿猿暂摇 江立庚袁 曹卫星援 水稻高效利用氮素的生理机制及有效途径
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咱允暂 援中国水稻科学袁 圆园园圆袁 员远 渊猿冤院 圆远员 原 圆远源
咱猿源暂摇 彭少兵袁黄见良袁钟旭华袁杨建昌袁王光火袁邹应斌袁张福锁袁朱庆
森援提高中国稻田氮肥利用率的研究策略咱 允暂 援 中国农业科学袁
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咱猿远暂摇 江立庚袁戴廷波袁韦善清袁甘秀芹袁徐建云袁曹卫星援南方水稻氮素
吸收与利用效率的基因型差异及评价咱允暂 援植物生态学报袁圆园园猿袁
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咱猿苑暂摇 张亚丽袁 樊剑波袁 段英华袁王东升袁叶利庭袁沈其荣援 不同基因型
水稻氮利用效率的差异及评价咱允暂 援土壤学报袁 圆园园愿袁源缘渊圆冤院圆远苑
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咱源园暂摇 董桂春袁 王余龙袁 张传胜袁张岳芳袁陈培峰袁杨连新袁黄建晔袁龙银
成援氮素籽粒生产效率不同的籼稻品种物质生产和分配的基本
特点咱允暂 援作物学报袁圆园园苑袁猿猿渊员冤院员猿苑 原 员源圆
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咱源圆暂摇 王彦荣袁 华泽田袁 陈温福袁代贵金袁郝宪彬袁王摇 岩袁张忠旭袁隋国
民援 粳稻根系与叶片早衰的关系及其对籽粒灌浆的影响咱 允暂 援作
物学报袁圆园园猿袁圆怨渊远冤院愿怨圆 原 愿怨愿
咱源猿暂摇 焦德茂袁 李 霞袁 黄雪清袁季本华援 不同高产水稻品种生育后期叶
片光抑制尧光氧化和早衰的关系咱 允暂 援 中国农业科学袁圆园园圆袁猿缘
渊缘冤院源愿苑 原 源怨圆
咱源源暂摇 魏海燕袁张洪程袁马摇 群袁戴其根袁霍中洋袁许摇 轲袁张摇 庆袁黄丽
芬援 不同氮肥吸收利用效率水稻基因型叶片衰老特性咱 允暂 援 作
物学报袁圆园员园袁 猿远渊源冤院 远源缘 原 远缘源
咱源缘暂摇 酝葬藻 栽袁 韵澡蚤则葬 运援 栽澡藻 则藻皂燥遭蚤造蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 灶蚤贼则燥早藻灶 则藻造葬贼藻凿 贼燥 造藻葬枣 早则燥憎贼澡
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咱源愿暂摇 徐克章袁黑田荣喜袁平野贡援 水稻开花后叶片含氮量与光合作用
的动态变化及其关系咱允暂 援作物学报袁员怨怨缘袁圆员渊圆冤院员苑员 原 员苑缘
咱源怨暂摇 金继运袁何摇 萍援氮钾营养对春玉米后期碳氮代谢与粒重形成的
影响咱允暂 援中国农业科学袁员怨怨怨袁猿圆渊源冤院缘缘 原 远圆
咱缘园暂摇 张 浩袁姚旭国袁张小斌袁郑可锋援 区域水稻穗期叶片氮素的遥感
估测初探咱允暂 援核农学报袁圆园园怨袁圆猿渊猿冤院猿远源 原 猿远愿
咱缘员暂摇 王贵民袁陈国祥袁张美萍袁郝再彬援高产杂交水稻剑叶全展后主要
光合生理特征的研究咱允暂 援核农学报袁圆园园愿袁 圆圆渊 缘冤院 远怨苑 原 苑园园
咱缘圆暂 摇 宰葬凿葬 宰袁 宰葬凿葬 郧援 灾葬则蚤藻贼葬造 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻 蚤灶 造藻葬枣 泽藻灶藻泽糟藻灶糟藻 凿怎则蚤灶早
则蚤责藻灶蚤灶早 责藻则蚤燥凿 燥枣 葬凿增葬灶糟藻凿 陨灶凿蚤糟葬 则蚤糟藻 咱允暂 援 允葬责葬灶 允援 悦则燥责 杂糟蚤藻灶糟藻袁
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咱缘猿暂摇 董桂春袁于小凤袁董燕萍袁李进前袁田 昊袁周 娟袁王云霞袁杨连新袁
黄建晔袁王余龙援不同库容量类型常规籼稻品种氮素吸收与分配
的差异咱允暂袁中国农业科学袁圆园园怨袁源圆渊员园冤院猿源猿圆 原 猿源源员
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同穗型常规籼稻品种氮素吸收利用的基本特点咱 允暂 援 作物学报袁
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