为了解水稻Wx等位变异对籽粒直链淀粉积累特性的影响,本研究选用携带有5种不同Wx等位基因的水稻单片段代换系(Single-segment substitution line,SSSL)为材料,在同一遗传背景下对水稻籽粒灌浆过程中表观直链淀粉含量(Apparent amylose content,AAC)的动态变化及其与颗粒结合性淀粉合成酶 (Granule-bound starch synthase,GBSS) 酶活的关系进行了研究.结果表明,不同Wx等位基因水稻材料籽粒灌浆过程中的AAC差异在灌浆早期(花后6d)已较明显,随着籽粒发育, 非糯水稻花后6~11d是直链淀粉的快速增长期.籽粒灌浆过程中,不同Wx等位基因间籽粒AAC存在显著性差异,并且在直链淀粉积累特性上存在明显不同.较高和高AAC品系(携Wxg2和Wxg3基因)直链淀粉积累速率快,在灌浆初期(花后11d)便达到与籽粒成熟期一致的水平,之后变化不大;低、中等AAC材料(携Wxt和Wxg1基因)直链淀粉积累速率相对中等,灌浆初期(花后11d)AAC并不高,其直链淀粉的积累是个渐近的过程,直至灌浆后期(花后26d)才达到最大含量;糯稻(携wx基因)则在整个籽粒发育过程中AAC变化不大,始终保持着极低的含量水平.在整个灌浆期间,籽粒GBSS酶活与AAC均呈正相关,其中灌浆早期(花后6d)相关度最高,随后相关度逐渐降低,但始终维持在较高的水平(r>0.820).本研究结果可为进一步深入研究Wx座位等位变异机制奠定基础.
全 文 ：核 农 学 报!"#$%!"&"$## $$’H# )$’H%
!"#$%&’"()#*’+&$,-$.*#’/#$&’0*.+%*+1
收稿日期!"#$%*#%*$%!接受日期!"#$%*#&*#A
基金项目!国家科技支撑计划""#$(+,-#’+#&# !安徽省农科院院长青年创新基金"$(+#$$.!$%+#$#$# !安徽省农科院学科建设项目"$%,#$$$# !
安徽省重点实验室绩效项目"$%#H;#&.#"%# %
作者简介!滕斌!男!助理研究员!主要从事水稻品质遗传育种研究% /*0123$X2;9
张琛!男!副教授!主要从事水稻生理生化研究% /*0123$Pell;4$"H8;J0
文章编号!$###*&..$""#$%#$#*$’H#*#.
水稻不同 M7等位基因对籽粒直链淀粉
积累特性的影响
滕!斌$!王!力(!吴敬德$!张!琛"!张!瑛$
" $ 安徽省农业科学院水稻研究所T安徽省水稻遗传育种重点实验室!安徽合肥!"(##($*
"安徽农业大学生命科学院!安徽合肥!"(##H$*( 宿州市埇桥区农业委员会!安徽宿州!"(%####
摘!要!为了解水稻 M7等位变异对籽粒直链淀粉积累特性的影响!本研究选用携带有 . 种不同 M7等位
基因的水稻单片段代换系"?25L39*P9L095[P7
酶 "GX15739*
是直链淀粉的快速增长期’ 籽粒灌浆过程中!不同 M7等位基因间籽粒 ,,I存在显著性差异!并且在
直链淀粉积累特性上存在明显不同’ 较高和高 ,,I品系"携 M7L"和 M7L(基因#直链淀粉积累速率快!
在灌浆初期"花后 $$:#便达到与籽粒成熟期一致的水平!之后变化不大&低$中等 ,,I材料"携 M7[和
M7L$基因#直链淀粉积累速率相对中等!灌浆初期"花后 $$:#,,I并不高!其直链淀粉的积累是个渐近
的过程!直至灌浆后期"花后 "H:#才达到最大含量&糯稻"携 P7基因#则在整个籽粒发育过程中 ,,I变
化不大!始终保持着极低的含量水平’ 在整个灌浆期间!籽粒 G+?? 酶活与 ,,I均呈正相关!其中灌浆
早期"花后 H:#相关度最高!随后相关度逐渐降低!但始终维持在较高的水平"$q#Q&"##’ 本研究结果
可为进一步深入研究 d=座位等位变异机制奠定基础’
关键词!水稻&M7基因&等位基因&直链淀粉&积累特性
-SC$$#Q$$&HAT682PP58$##*&..$Q"#$%Q$#8$’H#
!!表观直链淀粉含量是影响稻米食味品质的最主要
因素之一 &$’ % M7基因是控制水稻籽粒直链淀粉合成
的主效基因!其通过编码颗粒结合性淀粉合成酶
"LX15739*
丰富的自然发生等位变异 &( @%’ % 目前!以携有不同供
体 M7基 因的水 稻单片段代 换 系 "P25L39*P9L095[
P7
中 G+?? 酶活动态的变化!我们已将 M7基因划分为 .
类常见的功能等位基因!P7(M7/(M7-$(M7-"和 M7-(!表
型分别对应于糯(低(中等(较高 ""%Q(HR )".Q"#R#
和高 ,,I"".Q&$ )"HQ$AR# &%’ %
以往学者着重研究了糯(低"$#R )$&R#和中高
" q""R#( 种不同直链淀粉含量类型的水稻材料!发
现这些材料的籽粒直链淀粉含量在灌浆期间存在显著
性差异!其中在灌浆早期"花后 H:#便呈现出!直至成
熟收获 &. @H’ % 由于前人未能对中高 " q""R#直链淀
粉含量水稻材料的 M7基因型进行分型和鉴定!另一
方面也很难做到在同一遗传背景下比较不同 M7等位
基因的遗传效应% 到目前为止!有关水稻灌浆过程中
上述 . 类不同 M7等位基因如何影响直链淀粉含量的
积累还未见报道% 本研究选用携有不同 M7等位基因
的 . 个 ???BP为材料!在同一水稻遗传背景下比较 .
#H’$
!$# 期 水稻不同 M7等位基因对籽粒直链淀粉积累特性的影响
类不同 M7等位基因对直链淀粉积累的影响!并重新
测定了灌浆期间 G+?? 酶活的变化!用于分析 ,,I动
态变化与 G+?? 酶活变化的关系% 本研究从直链淀粉
形成的动态角度!对水稻 M7基因等位变异调控籽粒
直链淀粉形成的生理机制进行了解!为今后进一步深
入研究奠定基础%
!"材料与方法
!#!"材料种植
试验于 "#$# 年 H @A 月在安徽省农业科学院水稻
研究所试验农场进行% 以 . 个携带有不同 M7等位基
因的单片段代换系为材料"表 $#!于 H 月 $# 日播种!
湿润育秧! ’ 月 $" 日移栽! 每个材料单本栽插!株行
距 "# ;0‘"# ;0!每个材料移栽 "## 穴!小区面积为
&Q# 0"!重复 ( 次!随机区组排列!田间按常规管理% &
月 & 日始穗!A 月 "# 日收割% 各材料在始花期选取长
势整齐一致(距离边行较远(同日抽穗的稻株用红塑料
绳进行标记并记录标记日期!每个小区标记约 $## 个
稻穗% 分别于抽穗后 H($$($H("$ 和 "H: 取样!每次于
上午 A$## )$$$## 取 $H 个标记穗% 样品取回后!其中
& 个稻穗立刻用液氮冷冻! 并放入 @&#^冰柜保存!
用于 G+?? 酶活分析*另外 & 个稻穗于 $#.^杀青 #Q.
U!后转入 &#^烘干!手工剥壳(磨粉!过 $## 目筛!用
于表观直链淀粉含量分析%
表 !"供试单片段代换系的 8/ 基因型"供体来源及代换区间
%&’()!"777?/<329;300)+)128/ &()()/-/);3129).+)/)12/2-;N
单片段代换系
???B
M7基因型
M7-95J[MY9
供体亲本
-J5JXY1X95[
代换片段的标记区间
Z1XN9X25[9X\13JfP7
B95L[U T;Z
直链淀粉水平
,0M3JP939\93
d#’ @$$ @#" @#A @#$ P7 ?7M757J WZ.#&-WZ.&A – WZ$A#-WZ"#% HQ. 糯
d$" @#A @"& @$# @$& @$# @#% M7[ CW.&#".+ WZ$’#-WZ$A#-WZ.&’ "Q" 低
d"% @#" @#& @#$ @#$ @$# @#% M7L$ ?[1X
d#% @$# @#" @#’ @$# @#( M7L( +G(H’ WZ.&A-WZ$A#-WZ.&’ "Q" 高
!!注$表中的实线表示代换片段!虚线两端表示可能发生重组的区段% 不同 M7等位基因直链淀粉表型资料引自 F95L等 &%’ %
EJ[9$FU9PJ32: 3259PX9YX9P95[P7
!#$"测定方法
$Q"Q$!籽粒表观直链淀粉含量的测定!籽粒表观直
链淀粉含量参照中华人民共和国国家标准 0G+T
F$’&A$ @$AAA 优质稻谷1 &’’的方法进行测定%
$Q"Q"!颗粒结合性淀粉合成酶"G+??#酶活的测定!
G+?? 酶活测定参照 E1N107X1等 &&’的方法进行!稍作
改进% 取稻穗中部的冻存样品籽粒 $. )". 粒!人工去
壳称重!加入 .0B预冷的提取介质 &含 $##0ZFX2;259
E1S]"V]值 ’Q. #(&0Z ZLI3"("0Z /-F,!$"Q.R
"\T\# L3M;9XJ3( $R " eT\# VOV@%#( .#0Z " @
09X;1Y[J9[U15J3’!冰水浴研磨成匀浆!在 ". ### X)
025 @$!%^离心 $#025!弃上清液% 沉淀用 $0B提取液
冲洗 " 次!在 ". ### X)025 @$!%^离心 "#025!然后重
悬浮于 "0B的预冷提取介质中!用于 G+?? 酶活测定%
取 $Q.0B的 /YY95:JXf管加入 $##"B粗酶提取液及
$&#"B反应液 &含 .#0Z ]9Y9P*E1S]"V]值 ’Q% #(
$QH0Z,-VG(#Q’0L,0M3JY9;[25($.0Z -FF’!(#^
反应 "#025! 沸水终止反应 (#P!立即冰浴冷却 .025*
后加 $##"B反应液 &含 .# 0Z ]9Y9P*E1S]"V]值
’Q% #( %0Z V/V( "##0Z kI3( $#0Z ZLI3"( $Q"752[
VMX7\1[9k251P9’!(#^反应 (#025!沸水终止反应 (#P!
立即冰浴冷却 .025!$ (### X)025 @$"%^#离心 $#025%
取上清液 (##"B加入 (##"B反应液&含 .#0Z]9Y9P*
E1S]"V]值 ’Q%#($#0ZG37;JP9("#0ZZLI3"("0Z
E,-V( $Q%752[P]9=JN251P( #Q(.752[G @H @ Y*
:9UM:XJL951P9’!(#^反应 $#025 后!沸水终止反应!后
测定 (%#50S-值的变化% 酶的活性以每分钟每克鲜
样所引起的吸光值变化量计算!吸光值每变化 #Q#$ 个
单位为 $ 个酶活性单位% 以 $##"B煮沸的粗酶液作
为对照!每个样品做 ( 个重复%
$Q"Q(!数据分析!数据采用 ?V?? $AQ# 统计软件进
行统计分析!SX2L25 &Q# 软件绘图%
$"结果与分析
$#!"表观直链淀粉含量的 8/ 基因型间差异
由图 $ 可见! 随着籽粒发育! 非糯水稻直链淀粉
$H’$
核!农!学!报 "& 卷
的积累是一个逐渐增长的动态过程!其中花后 H )$$:
是直链淀粉的快速增长期% 除携 M7L" 和 M7L( 基因
???BP在灌浆初期 "花后 H: # 表观直链淀粉含量
",,I#无显著差异外!. 类不同 M7基因型 ???BP在水
稻籽粒灌浆各个时期 ,,I均存在显著性差异!表现为
M7L( qM7L" qM7L$ qM7[qP7% 不同M7基因型水稻
品系灌浆过程中籽粒直链淀粉含量的积累特性也存在
着明显不同"图 $#% 其中!糯稻"携 P7基因 ???B#在
整个籽粒发育过程中 ,,I变化不大!始终保持着极低
的含量水平% 低(中等 ,,I材料"携 M7[和 M7L$基因
???BP#灌浆初期"花后 $$:#,,I并不高!其直链淀粉
的积累是个渐近的过程!直至灌浆后期"花后 "H:#才
达到最大含量% 较高和高 ,,I品系"携 M7L"和 M7L(
基因 ???BP#在灌浆初期"花后 $$:#直链淀粉便积累
到很高水平!之后于花后 "$: 达到最高值!随后略有降
低%
图 !"籽粒灌浆过程中不同 8/ 基因型
777?/直链淀粉形成动态
4356!"T:N(,/)&88-:-(&23,1;-+315 /));
;)Q)(,.:)123129)777?/<329;300)+)128/ &()()/
$#$"*S77酶活的 8/ 基因型间差异
对花后 H($$($H("$("H: 的 G+?? 酶活进行分析!
如图 " 所示% 与我们之前的研究结果基本一致 &%’ !.
类 M7等位基因水稻品系间 G+?? 酶活高低!总体表现
为 M7L( qM7L" qM7L$ qM7[qP7% 除 M7L"和 M7L(基
因材料在花后 H: 以及 M7[与 P7基因型品系在花后
$$($H: G+?? 酶活无显著性差异外!不同 M7等位基因
间 G+?? 酶活在花后各个时期均存在显著性差异%
$#F"表观直链淀粉含量与 *S77酶活的关系
对所选用的 . 个 M7基因型 ???BP在灌浆不同时
期的 ,,I和 G+?? 酶活进行相关分析" 5 _.#!其结果
如图 ( 所示% 由图 ( 可见!花后各个时期籽粒的 G+??
酶活和 ,,I均为正相关!其中花后 H: 相关水平最高%
之后!随着灌浆进程的推移!相关系数呈现出逐渐降低
图 $"籽粒灌浆过程中不同 8/ 基因型
777?/*S77酶活变化
4356$"@9&15)/,0*S77&823Q323)/;-+315 /));
;)Q)(,.:)123129)777?/<329;300)+)128/ &()()/
图 F"水稻籽粒灌浆不同时期 *S77酶活
与表观直链淀粉含量的相关性
4356F"@,++)(&23,1/,0*S77&823Q323)/&1;TT@
,029)2)/2);777?/<329;300)+)12YO &()()/
;-+315 5+&31;)Q)(,.:)12
的趋势!但始终维持在较高的水平"$q#Q&"##%
F"讨论
水稻籽粒 ,,I属于数量性状!受到主效基因 M7
基因的控制 &"’ !许多研究表明它还受到遗传背景和环
境因素的影响 &A @$.’ % 有关水稻灌浆期间直链淀粉的
积累特性!前人着重于对糯(低(高 ( 种不同直链淀粉
含量类型水稻品种进行研究!发现这些水稻品种直链
淀粉含量差异在灌浆早期便出现! 籽粒直链淀粉的快
速增长期均出现在花后 ( )$":!之后籽粒中 ,,I明
显升高! 灌浆后期则略有降低 &. @H’ % ?15J&$H’之前的研
究已指出!糯(低(高 ( 种直链淀粉类型水稻品种所携
带的 M7等位基因分别为 P7(M7<和 M71% 因此!前人
"H’$
!$# 期 水稻不同 M7等位基因对籽粒直链淀粉积累特性的影响
主要研究了 P7(M7<(M71这 ( 种等位基因对直链淀粉
积累特性有怎样的影响% 本研究将 M7基因区分为 .
类功能等位基因!P7(M7[(M7L$(M7L" 和 M7L(!表型分
别对应于糯性(低(中等(较高和高 ,,I&%’ % 其中!P7
和 M7[分别对应于 ?15J&$H’命名的 P7和 M7为糯和低 ,,I% M7L$(M7L" 和 M7L(这 ( 类等位基因则
是由 M71等位基因进一步区分而来!表型分别对应于
中等(较高和高 ,,I% 目前为止!这 ( 类 M7等位基因
如何影响直链淀粉形成的研究还未见报道% 由于 M7
基因的表达受遗传背景和环境因素的影响!前人研究
很难做到对不同 M7等位基因直链淀粉含量和 G+??
活性等遗传效应进行准确比较和评价 &. @H!$’’ % 因此!
要准确评价不同 M7等位基因对直链淀粉形成动态的
影响!需要将不同 M7等位基因置于同一遗传背景条
件下进行比较%
染色体单片段代换系 "P25L39P9L095[P7
系列近等基因系!只含有来自供体亲本的一个纯合染
色体片段!而基因组的其余部分与轮回亲本相同% 它
消除了遗传背景的干扰!所有在单片段代换系与其受
体亲本之间的差异以及在单片段代换系之间的所有可
遗传的变异都与代换片段相联系!是研究基因遗传效
应的良好材料 &$& @"$’ % F95L等 &%’之前已经利用 $H 个
携带有不同供体 M7基因的 ???BP!通过在同一遗传背
景下进行 ,,I表型(G+?? 酶活和基因单倍型分析!已
将 M7基因划分为 . 类功能等位基因!P7(M7[(M7L$(
M7L" 和 M7L(% 这些带有不同 M7等位基因的 ???BP材
料为进一步研究不同 M7等位基因对直链淀粉积累特
性的影响奠定了良好的材料基础%
本研究发现!非糯水稻花后 H )$$: 是籽粒直链淀
粉的快速增长期!这与前人的研究结果一致 &. @H’ % 研
究还显示!相比于携带 M7L"和 M7L(基因的 ???BP"较高
和高 ,,I品系#!其直链淀粉在灌浆初期"花后 $$:#
便积累到很高水平!携 M7[和 M7L$基因 ???BP"低(中等
,,I品系#的籽粒直链淀粉积累则是个渐近的过程!
直到灌浆后期"花后 "H:#才达最高值% 结合 G+?? 酶
活分析!以上结果表明!G+?? 酶活在中低水平条件下!
其合成直链淀粉的能力一直可以延续到灌浆后期% 至
于携 M7L"和 M7L(基因 ???BP!灌浆后期仍维持高水平
G+?? 酶活的生理机制则有待于进一步深入研究% 前
人研究认为!不同直链淀粉含量类型水稻品种在灌浆
过程中的酶活差异主要表现 G+?? 酶活上 &H!""’ % 本研
究发现!,,I和 G+?? 酶活为正相关关系!其中花后
H: 相关值最高!之后相关度逐渐降低!但始终维持在
较高的水平% 这个结果表明!G+?? 酶活在水稻籽粒整
个灌浆进程中均发挥着重要作用!其中灌浆早期 "花
后 H:#的G+?? 酶活对籽粒直链淀粉积累的影响最大%
本研究结果将有助于我们全面了解水稻 M7座位等位
变异调控籽粒直链淀粉合成的动态机制!并为进一步
深入研究稻米直链淀粉合成的分子调控机制奠定坚实
的基础%
K"结论
此研究结果显示!不同 M7等位基因水稻材料籽
粒 ,,I差异在灌浆早期"花后 H:#已较明显!在籽粒
灌浆过程中!不同 M7等位基因材料间 ,,I存在着显
著性差异!并且在直链淀粉积累特性上也存在明显不
同% 整个灌浆期间!籽粒 G+?? 酶活与 ,,I均呈正相
关!其中灌浆早期"花后 H:#相关度最高!随后相关度
逐渐降低!但始终维持在较高的水平% 本研究结果将
有助于从籽粒直链淀粉形成的动态角度理解不同水稻
M7等位基因调控直链淀粉形成的生理机制!并为进一
步深入研究 M7座位等位变异机制奠定基础%
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