全 文 ：核 农 学 报摇 圆园员猿袁圆苑渊苑冤院园怨猿愿 耀 园怨源缘
允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员猿鄄园员鄄圆员摇 接受日期院圆园员猿鄄园缘鄄园猿
基金项目院广东省自然科学基金渊杂圆园员员园源园园园员远缘猿冤
作者简介院周玲艳袁女袁副教授袁主要从事植物生物技术研究遥 耘鄄皂葬蚤造院造蚤灶早赠葬灶扎澡岳 员远猿援 糟燥皂
通讯作者院庄楚雄袁男袁研究员袁主要从事植物分子生物学及植物基因工程研究遥 耘鄄皂葬蚤造院 扎澡怎葬灶早糟曾岳 泽糟葬怎援 藻凿怎援 糟灶
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员猿冤园苑鄄园怨猿愿鄄园愿
水稻蜡质合成相关基因 韵泽郧蕴员鄄缘的表达模式
及逆境响应特征分析
周玲艳员 摇 倪尔冬圆摇 朱丽雅员 摇 梁摇 红员 摇 庄楚雄圆
渊员 仲恺农业工程学院生命科学学院袁广东 广州摇 缘员园圆圆缘曰圆 华南农业大学生命科学学院袁广东 广州摇 缘员园远源圆冤
摘摇 要院通过生物信息学方法对水稻蜡质合成相关基因 韵泽郧蕴员鄄缘 启动子序列特点进行分析曰并以水稻中
花 员员 不同组织和发育时期的穗子为材料袁通过半定量 砸栽鄄孕悦砸及 皂砸晕粤原位杂交技术分析 韵泽郧蕴员鄄缘 的
时空表达特征曰同时袁分别以 圆园园皂皂燥造窑蕴 原员 晕葬悦造尧员园园滋皂燥造窑蕴 原员 粤月粤 和 员郾 园豫 匀圆韵圆 处理水稻幼苗袁通过
半定量 砸栽鄄孕悦砸分析逆境胁迫下 韵泽郧蕴员鄄缘 的表达模式遥 生物信息学分析表明袁韵泽郧蕴员鄄缘 启动子中包括大
量与干旱尧冷尧盐等多种逆境胁迫相关的调控序列遥 时空表达特征分析表明袁韵泽郧蕴员鄄缘 主要在不同发育
时期的穗子中表达袁且表达部位集中在稃片的毛状体和花药绒毡层中袁叶中表达量相对较低袁而茎和根
中没有检测到表达遥 晕葬悦造尧粤月粤以及 匀圆韵圆 等逆境胁迫下袁韵泽郧蕴员鄄缘 表达量在不同处理时间有所增加遥
关键词院水稻曰韵泽郧蕴员鄄缘曰表达曰逆境
摇 摇 全球生态环境恶化和温室效应的影响袁引发了一系
列环境问题遥 其中袁高温尧哉灾辐射尧水分胁迫等严重影
响植物适应性及生产遥 因此袁植物抗逆性已成为各国科
学工作者的研究重点遥 植物抗性机理的揭示袁对于提高
农业生产力有重要的现实意义遥 植物表皮蜡质是覆盖
在植物表面最外层尧不溶解于水而溶解于有机溶剂的一
类混合物的总称袁主要由 圆源到 猿源 个碳原子构成的超长
链脂肪酸 渊增藻则赠鄄造燥灶早鄄糟澡葬蚤灶 枣葬贼贼赠 葬糟蚤凿泽袁 灾蕴悦云粤泽冤尧醇类尧
烷类尧醛类尧酮类等物质组成咱员暂 遥 一般认为袁表皮蜡质具
有阻止植物组织内水分的非气孔性散失咱圆暂 尧防止植物被
有害光线损伤咱猿 原源暂 尧保护植物避免被病菌侵害和防止某
些昆虫的蚕食等功能咱缘暂 遥 植物表皮蜡质在抵抗逆境胁
迫中的作用已成为研究新热点遥
水分胁迫是指植物水分散失超过水分吸收袁使植
物组织含水量下降袁引起正常代谢失调的现象遥 植物
除因土壤中缺水引起水分胁迫外袁冰冻尧高温和高盐等
不良环境也可能引起水分胁迫遥 拟南芥中袁多个蜡质
基因的表达被确定与水分胁迫相关遥 其中袁宰载孕 基因
能提高拟南芥蜡质成分中 灶 原烷的表达量袁宰载孕 的转
基因植株表现出耐旱性增强咱远 原 苑暂 曰蕴粤悦杂员 被认为在角
质层蜡质合成中起作用袁而 蕴粤悦杂圆 是角质合成必须
的袁这两个基因发生突变的植株表现为对干旱的高度
敏感性咱愿暂 曰烷类合成相关的蜡质基因 悦耘砸员 在干旱胁
迫条件下表达量显著增加咱怨暂 袁而过表达 悦耘砸员 提高了
植株抗逆性咱员园暂 遥
水稻是重要的禾谷类作物袁也是功能基因组研究的
模式植物遥 目前袁水稻蜡质合成有关基因研究的报道较
少遥 对水稻基因组中的 悦耘砸员 同源基因进行系统分析
发现袁水稻基因组中存在 员员 个蜡质合成相关基因袁分别
命名为 韵泽郧蕴员鄄员 耀韵泽郧蕴员鄄员员袁其中袁燥泽早造员鄄员突变体的角质
层蜡质减少袁提高了干旱敏感性咱员员暂 曰燥泽早造员鄄圆 渊又命名为
憎泽造圆冤 突变体的叶表面蜡质明显减少袁而过表达植株叶
表面蜡质覆盖量增加袁因而其抗干旱能力增强咱员圆 原 员猿暂 遥
允怎灶早等咱员源暂利用 栽鄄阅晕粤 插入突变体克隆了一个花药蜡
质缺陷基因 宰凿葬员渊又名 韵泽郧蕴员鄄缘冤遥 郧哉杂 活性分析表
明袁宰凿葬员主要在花药的表皮细胞中表达袁而在绒毡层表
达量非常弱曰但表型分析表明袁该基因的缺失突变体绒
毡层退化较早袁花粉粒和花药壁形态异常遥 且 宰凿葬员 与
逆境胁迫的关系研究甚少遥
本研究通过生物信息学方法对水稻蜡质合成相关
愿猿怨
摇 苑 期 水稻蜡质合成相关基因 韵泽郧蕴员鄄缘 的表达模式及逆境响应特征分析
基因 韵泽郧蕴员鄄缘 启动子序列特点进行分析袁并通过半定
量 砸栽鄄孕悦砸和 皂砸晕粤原位杂交等技术对水稻蜡质合成
相关基因 韵泽郧蕴员鄄缘 的时空表达特征进行进一步确认和
精细定位遥 同时袁对逆境胁迫下 韵泽郧蕴员鄄缘 的表达模式
进行研究袁为阐明 韵泽郧蕴员鄄缘 基因在逆境胁迫下的功能
与分子作用机制提供依据遥
员摇 材料与方法
员郾 员摇 材料
员郾 员郾 员 摇 植物材料尧载体和菌株 摇 水稻渊韵则赠扎葬 泽葬贼蚤增葬
蕴援 冤品种中花 员员袁由华南农业大学遗传工程实验室提
供遥 孕悦砸 产物克隆测序载体为 责郧耘酝鄄栽藻葬泽赠袁购自
责则燥皂藻早葬公司曰大肠杆菌 阅匀员园月袁为华南农业大学遗传
工程实验室保存遥
员郾 员郾 圆摇 试剂摇 砸晕粤抽提试剂盒 栽砸陨扎燥造 购自 陨灶增蚤贼则燥早藻灶
公司曰反转录酶 渊 粤酝灾 砸栽葬泽藻冤尧 砸晕葬泽藻 蚤灶澡蚤遭蚤贼燥则尧 栽葬择
阅晕粤聚合酶和 凿晕栽孕 等购自 栽葬运葬砸葬 公司曰石蜡等购
自 杂蚤早皂葬公司曰无水乙醇尧二甲苯等为国产分析纯遥
员郾 员郾 猿 摇 引物 摇 韵泽粤糟贼员 扩增引物为 韵泽粤糟贼员鄄砸 渊 缘忆鄄
栽悦栽郧郧郧栽悦粤栽悦栽栽悦栽悦粤悦郧粤鄄猿忆冤 和 韵泽粤糟贼员鄄云 渊 缘忆鄄
悦郧栽悦栽郧悦郧粤栽粤粤栽郧郧粤粤悦栽郧鄄猿忆冤曰韵泽郧蕴员鄄缘 扩增引物
为 韵泽郧蕴员鄄缘鄄砸渊缘忆鄄郧粤栽栽郧郧粤栽栽郧郧郧粤郧粤粤郧郧粤粤鄄猿忆冤和
韵泽郧蕴员鄄缘鄄云渊缘忆鄄栽粤悦粤郧悦悦粤栽栽郧悦粤郧郧粤郧栽栽郧鄄猿忆冤遥
员郾 圆摇 方法
员郾 圆郾 员 摇 生物信息学分析 摇 应用 砸陨云郧孕 渊 澡贼贼责院 椅
责造葬灶贼遭蚤燥造援 早藻灶藻贼蚤糟泽援 葬糟援 糟灶 辕 则蚤糟藻鄄粤枣枣赠冤 对 韵泽郧蕴员鄄缘 表达的
组织器官特异性进行分析曰应用 孕蕴粤悦耘渊澡贼贼责院椅憎憎憎援
凿灶葬援 葬枣枣则糟援 早燥援 躁责 辕 孕蕴粤悦耘 辕 冤对启动子顺式调控元件进行
预测遥
员郾 圆郾 圆摇 材料种植摇 水稻品种中花 员员 的种子在室温下
浸种袁猿苑益恒温催芽袁源 耀 缘 叶期移栽于大田袁取不同组
织和不同发育时期小穗用于 砸栽鄄孕悦砸 分析曰以中花 员员
幼苗用于逆境处理分析遥
员郾 圆郾 猿摇 逆境处理摇 参照周玲艳等咱员缘暂方法进行遥
员郾 圆郾 源摇 砸栽鄄孕悦砸 分析 摇 总 砸晕粤 抽提参照 蕴蚤 等咱员远暂方
法袁逆转录反应参照方结红等咱员苑暂 遥 在 韵泽粤糟贼员 为内参的
基础上袁以反转录得到的 糟阅晕粤 为模板袁以 韵泽郧蕴员鄄缘鄄砸
和 韵泽郧蕴员鄄缘鄄云为引物进行 孕悦砸 扩增袁分析蜡质合成相
关基因 韵泽郧蕴员鄄缘 的表达情况遥 扩增反应体系含 糟阅晕粤
员滋蕴尧员园 伊 遭怎枣枣藻则 圆郾 缘滋蕴尧凿晕栽孕泽渊员园皂皂燥造窑蕴 原员 冤园郾 圆缘滋蕴尧
上游引物渊员园滋皂燥造窑蕴 原员冤员滋蕴尧下游引物渊员园滋皂燥造窑蕴 原员冤
员滋蕴尧 栽葬择 阅晕粤 聚合酶 渊 缘 哉窑滋蕴 原员 冤 园郾 圆滋蕴尧 凿匀圆韵员怨郾 园缘滋蕴遥 扩增反应程序为院预变性 怨源益 缘皂蚤灶曰怨源益
猿园泽袁缘愿益 猿园泽袁苑圆益 猿园泽曰苑圆益延伸 员园皂蚤灶袁扩增循环数
为 圆苑遥
员郾 圆郾 缘摇 皂砸晕粤 原位杂交 摇 原位杂交参照 允蚤葬灶早 等咱员愿暂
方法进行遥 将不同时期新鲜的幼穗浸泡于 源豫多聚甲
醛中固定过夜袁以不同浓度梯度渊猿园豫 袁 缘园豫 袁 苑缘豫 袁
愿园豫 袁 怨园豫 袁 怨缘豫 袁 员园园豫 冤乙醇进行脱水袁以不同比例
的无水乙醇和二甲苯混合液进行渗透处理袁按常规石
蜡包埋程序包埋遥 材料切片厚度为 愿 耀 员园滋皂袁将切片
置于展片机上袁源圆益展片并干燥 圆源 澡 以上以固定切
片遥
以水稻幼苗为材料抽提 砸晕粤袁并反转录合成第一
链袁以 韵泽郧蕴员鄄缘 基因 渊基因位点号 韵泽员园早园源苑员员园园袁全长
糟阅晕粤克隆号 粤运员园园苑缘员冤设计特异引物进行特异片段
扩增袁并连接在载体 责郧耘酝鄄栽藻葬泽赠 上袁然后转化大肠杆
菌 阅匀员园月遥 以重组质粒 阅晕粤 为模板袁以 砸晕粤 聚合酶
进行体外转录袁制备探针袁备用于原位杂交遥
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 韵泽郧蕴员鄄缘 基因启动子的顺式作用元件分析
应用植物启动子及其反式作用因子在线数据库
孕蕴粤悦耘对 韵泽郧蕴员鄄缘启动子顺式作用元件进行了预测袁结
果见表 员遥 分析结果显示袁韵泽郧蕴员鄄缘 启动子存在典型的
栽粤栽粤鄄遭燥曾和启动子的基本元件 悦粤粤栽鄄 遭燥曾以及大量的
组织特异表达核苷酸位点院圆苑 个叶肉特异表达的
悦粤悦栽云栽孕孕悦粤陨位点袁员园 个保卫细胞特异表达基因的
栽粤粤粤郧皂燥贼蚤枣 位 点袁 员员 个 花 粉 特 异 表 达 基 因 的
郧栽郧粤皂燥贼蚤枣位点袁怨个茎特异表达的位点 晕韵阅悦韵晕袁怨 个
根特异表达的 砸韵韵栽皂燥贼蚤枣曰韵泽郧蕴员鄄缘 启动子也包括大量
的与逆境相关的顺式作用元件院早期应答脱水胁迫和
粤月粤 应答有关的顺式作用元件 粤月砸耘蕴粤栽耘砸阅员尧
粤悦郧栽粤栽耘砸阅员尧 粤悦郧栽粤月砸耘酝韵栽陨云粤圆韵杂耘酝尧 悦月云匀灾尧
阅砸耘圆悦韵砸耘在酝砸粤月员苑尧阅孕月云悦韵砸耘阅悦阅悦猿尧酝再悦粤栽砸阅圆圆
和 酝再月悦韵砸耘以及响应高盐尧冷尧伤害尧病原菌等生物和
非生物胁迫的顺式元件 郧栽员郧酝杂悦粤酝源尧 酝再月孕在酝尧
蕴栽砸耘员匀灾月蕴栽源怨尧 酝再悦悦韵晕杂耘晕杂哉杂粤栽尧 宰月韵载晕栽耘砸云猿尧
耘蕴砸耘悦韵砸耘孕悦砸孕员尧酝再月杂栽员和 韵杂耘圆砸韵韵栽晕韵阅哉蕴耘 等曰
还有响应 悦葬圆 垣信号尧氧化胁迫以及铜离子胁迫相关的
顺式作用元件 粤月砸耘砸粤栽悦粤蕴尧 粤杂云员酝韵栽陨云悦粤酝灾 和
悦哉砸耘悦韵砸耘悦砸遥 同时袁还存在外源激素信号分子水杨
酸尧生 长 素尧 细 胞 分 裂 素 相 关 顺 式 作 用 元 件
宰月韵载粤栽晕孕砸员尧粤砸砸员粤栽和 杂哉砸耘悦韵砸耘粤栽杂哉蕴栽砸员员 等遥
除了胁迫相关顺式作用元件袁还发现与胚尧胚乳及种子
发育相关的调控元件 悦粤晕月晕晕粤孕粤尧耘月韵载月晕晕粤孕粤 以
怨猿怨
核摇 农摇 学摇 报 圆苑 卷
摇 摇 摇 摇 摇 表 员摇 水稻蜡质合成相关基因 韵泽郧蕴员鄄缘 启动子顺式作用元件预测分析
栽葬遭造藻员摇 孕则藻凿蚤糟贼蚤燥灶 燥枣 糟蚤泽鄄葬糟贼蚤灶早 藻造藻皂藻灶贼泽 燥枣 贼澡藻 憎葬曾 遭蚤燥泽赠灶贼澡藻泽蚤泽 则藻造葬贼藻凿 早藻灶藻 韵泽郧蕴员鄄缘 责则燥皂燥贼藻则 蚤灶 则蚤糟藻
位点名称
杂蚤贼藻 灶葬皂藻
核心序列
悦燥则藻 泽藻择怎藻灶糟藻
作用
云怎灶糟贼蚤燥灶
栽粤栽粤鄄遭燥曾 栽粤粤栽粤 核心启动子 悦燥则藻 责则燥皂燥贼藻则
悦粤粤栽月韵载员 辕 猿园园耘蕴耘酝耘晕栽 栽郧匀粤粤粤砸运 增强子 耘灶澡葬灶糟藻则 藻造藻皂藻灶贼泽
悦粤悦栽云栽孕孕悦粤员 再粤悦栽 叶肉特异表达的元件 耘造藻皂藻灶贼泽 枣燥则 皂藻泽燥责澡赠造造 泽责藻糟蚤枣蚤糟 早藻灶藻 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻 悦源 责造葬灶贼
栽粤粤粤郧杂栽运杂栽员 栽粤粤粤郧 保卫细胞特异表达基因结构域 砸藻早怎造葬贼藻 早怎葬则凿 糟藻造造鄄泽责藻糟蚤枣蚤糟 早藻灶藻 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶
孕韵蕴蕴耘晕员蕴耘蕴粤栽缘圆 粤郧粤粤粤 激活花粉特异表达的调节元件 孕燥造造藻灶鄄泽责藻糟蚤枣蚤糟 藻造藻皂藻灶贼泽
晕韵阅悦韵晕 悦栽悦栽栽 茎特异表达的调节元件 杂贼藻皂鄄泽责藻糟蚤枣蚤糟 藻造藻皂藻灶贼泽
砸韵韵栽酝韵栽陨云栽粤孕韵载员 粤栽粤栽栽 根特异表达的调节元件 砸燥燥贼鄄泽责藻糟蚤枣蚤糟 藻造藻皂藻灶贼泽
粤月砸耘蕴粤栽耘砸阅员 辕 粤悦郧栽粤栽耘砸阅员 粤悦郧栽郧 辕 粤悦郧栽 应答早期脱水干旱元件 耘葬则造赠 则藻泽责燥灶泽藻 贼燥 凿藻澡赠凿则葬贼蚤燥灶 藻造藻皂藻灶贼泽
粤悦郧栽粤月砸耘酝韵栽陨云粤圆韵杂耘酝 粤悦郧栽郧运悦 应答脱水和高盐胁迫元件 砸藻泽责燥灶泽藻 贼燥 凿藻澡赠凿则葬贼蚤燥灶 葬灶凿 澡蚤早澡鄄泽葬造蚤灶蚤贼赠 泽贼则藻泽泽藻泽 藻造藻皂藻灶贼泽
悦月云匀灾 砸再悦郧粤悦 应答脱水干旱元件 阅藻澡赠凿则葬贼蚤燥灶 则藻泽责燥灶泽蚤增藻 藻造藻皂藻灶贼泽
阅砸耘圆悦韵砸耘在酝砸粤月员苑 粤悦悦郧粤悦 脱落酸和干旱应答元件 粤月粤 葬灶凿 凿则燥怎早澡贼 则藻泽责燥灶泽蚤增藻 藻造藻皂藻灶贼泽
阅孕月云悦韵砸耘阅悦阅悦猿 粤悦粤悦晕晕郧 脱落酸应答元件袁胚特异元件 粤月粤 则藻泽责燥灶泽蚤增藻 葬灶凿 藻皂遭则赠燥 泽责藻糟蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 藻造藻皂藻灶贼泽
酝再悦粤栽砸阅圆圆 悦粤悦粤栽郧 脱水响应元件 阅藻澡赠凿则葬贼蚤燥灶 则藻泽责燥灶泽蚤增藻 藻造藻皂藻灶贼泽
酝再月悦韵砸耘 悦晕郧栽栽砸 脱水响应元件 阅藻澡赠凿则葬贼蚤燥灶 则藻泽责燥灶泽蚤增藻 藻造藻皂藻灶贼泽
郧栽员郧酝杂悦粤酝源 郧粤粤粤粤粤 盐响应元件 砸藻泽责燥灶泽藻 贼燥 泽葬造蚤灶蚤贼赠 泽贼则藻泽泽藻泽 藻造藻皂藻灶贼泽
蕴栽砸耘员匀灾月蕴栽源怨 悦悦郧粤粤粤 冷特异表达元件 悦燥造凿鄄泽责藻糟蚤枣蚤糟 藻造藻皂藻灶贼泽
酝再月孕在酝 悦悦宰粤悦悦 病原菌和盐诱导表达元件 孕葬贼澡燥早藻灶 葬灶凿 泽葬造贼 蚤灶凿怎糟藻凿 藻造藻皂藻灶贼泽
酝再悦悦韵晕杂耘晕杂哉杂粤栽 悦粤晕晕栽郧 低温诱导响应元件 砸藻泽责燥灶泽藻 贼燥 糟燥造凿 泽贼则藻泽泽藻泽 藻造藻皂藻灶贼泽
耘蕴砸耘悦韵砸耘孕悦砸孕员 栽栽郧粤悦悦 伤害特异响应元件 宰燥怎灶凿鄄泽责藻糟蚤枣蚤糟 藻造藻皂藻灶贼泽
酝再月杂栽员渊猿冤 郧郧粤栽粤 病原菌诱发子反应元件 孕葬贼澡燥早藻灶 葬灶凿 泽葬造贼 蚤灶凿怎糟藻凿 藻造藻皂藻灶贼泽
韵杂耘圆砸韵韵栽晕韵阅哉蕴耘 悦栽悦栽栽 病原菌诱导响应元件 孕葬贼澡燥早藻灶 葬灶凿 泽葬造贼 蚤灶凿怎糟藻凿 藻造藻皂藻灶贼泽
粤月砸耘砸粤栽悦粤蕴 酝粤悦郧再郧月 结合钙离子的元件 悦葬鄄则藻泽责燥灶泽蚤增藻 糟蚤泽 藻造藻皂藻灶贼泽
粤杂云员酝韵栽陨云悦粤酝灾
摇
栽郧粤悦郧
摇
生长素尧水杨酸以及光胁迫相关的顺式作用元件 砸藻造藻增葬灶贼 贼燥 则藻早怎造葬贼蚤燥灶 葬怎曾蚤灶袁 泽葬造蚤糟赠造蚤糟 葬糟蚤凿袁
葬灶凿 造蚤早澡贼
悦哉砸耘悦韵砸耘悦砸 郧栽粤悦 铜离子和氧化胁迫应答元件 悦燥责责藻则 葬灶凿 燥曾赠早藻灶 则藻泽责燥灶泽蚤增藻 藻造藻皂藻灶贼泽
宰月韵载粤栽晕孕砸员 栽栽郧粤悦 水杨酸胁迫应答元件 砸藻泽责燥灶泽藻 贼燥 杂粤 泽蚤早灶葬造
粤砸砸员粤栽 晕郧粤栽栽 细胞分裂素调控的转录因子结合位点 悦赠贼燥噪蚤灶蚤灶鄄则藻早怎造葬贼藻凿 贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 枣葬糟贼燥则 遭蚤灶凿蚤灶早 泽蚤贼藻泽
杂哉砸耘悦韵砸耘粤栽杂哉蕴栽砸员员 郧粤郧粤悦 生长素响应元件 粤怎曾蚤灶鄄则藻泽责燥灶泽蚤增藻 藻造藻皂藻灶贼泽
悦粤晕月晕晕粤孕粤 辕 耘月韵载月晕晕粤孕粤 悦晕粤粤悦粤悦 辕悦粤晕晕栽郧
储藏蛋白表达相关的顺式元件 耘造藻皂藻灶贼泽 枣燥则 藻皂遭则赠燥 葬灶凿 藻灶凿燥泽责藻则皂 泽责藻糟蚤枣蚤糟 贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 燥枣
泽贼燥则葬早藻 责则燥贼藻蚤灶 早藻灶藻袁 泽藻藻凿 泽责藻糟蚤枣蚤糟蚤贼赠
悦陨粤悦粤阅陨粤晕蕴耘蕴匀悦 悦粤粤晕晕晕晕粤栽悦 昼夜节奏相关表达 砸藻造藻增葬灶贼 贼燥 糟蚤则糟葬凿蚤葬灶 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶
及光诱导尧昼夜节律调节的典型顺式作用元件
悦陨粤悦粤阅陨粤晕蕴耘蕴匀悦等遥 通过启动子顺式元件预测网
站的分析预测袁水稻蜡质合成相关基因 韵泽郧蕴员鄄缘 启动
子具有组织特异表达的特性袁且存在多个逆境胁迫响
应元件遥 这暗示 韵泽郧蕴员鄄缘 在特定的组织发育以及抵抗
逆境胁迫中起关键的作用遥
圆郾 圆摇 韵泽郧蕴员鄄缘 表达模式的 砸栽鄄孕悦砸分析
通过水稻基因组芯片表达数据库 渊 澡贼贼责院 椅
责造葬灶贼遭蚤燥造援 早藻灶藻贼蚤糟泽援 葬糟援 糟灶 辕 则蚤糟藻鄄粤枣枣赠冤分析表明袁韵泽郧蕴员鄄缘
主要在花药和柱头中表达 渊表 圆冤遥 本研究进一步采
用半定量 砸栽鄄孕悦砸技术对 韵泽郧蕴员鄄缘 在不同组织和不同
发育时期的小穗中表达情况进行了分析遥 结果表明袁
韵泽郧蕴员鄄缘 在不同发育时期的小穗中有较高水平的表
达袁在叶中也有少量的表达袁而在愈伤组织尧根尧茎中没
有检测到其表达渊图 员冤遥 结果暗示袁韵泽郧蕴员鄄缘 主要在
生殖器官发育中起作用遥
园源怨
摇 苑 期 水稻蜡质合成相关基因 韵泽郧蕴员鄄缘 的表达模式及逆境响应特征分析
表 圆摇 韵泽郧蕴员鄄缘 表达模式的水稻基因组
芯片表达数据库分析
栽葬遭造藻 圆摇 粤灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 韵泽郧蕴员鄄缘 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 遭赠
则蚤糟藻 早藻灶燥皂藻 早藻灶藻糟澡蚤责 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 凿葬贼葬
样品名称
杂葬皂责造藻 灶葬皂藻
表达水平
耘曾责则藻泽泽蚤燥灶 造藻增藻造
水稻 原悬浮细胞 砸蚤糟藻鄄泽怎泽责藻灶泽蚤燥灶鄄糟藻造造 源愿郾 员
水稻 原幼苗 砸蚤糟藻鄄泽藻藻凿造蚤灶早 猿缘郾 愿
水稻 原根 砸蚤糟藻鄄则燥燥贼 怨郾 苑
水稻 原 圆 周幼苗的叶 砸蚤糟藻 原 圆 原 憎藻藻噪鄄造藻葬枣 圆郾 圆
水稻 原花药 砸蚤糟藻鄄葬灶贼澡藻则 缘圆怨员郾 苑
水稻 原柱头 砸蚤糟藻鄄泽贼蚤早皂葬 圆猿远怨园郾 圆
水稻 原子房 砸蚤糟藻鄄燥增葬则赠 猿苑缘郾 圆
水稻 原胚 砸蚤糟藻鄄藻皂遭则赠燥 愿郾 圆
水稻 原胚乳 砸蚤糟藻鄄藻灶凿燥泽责藻则皂 苑郾 员
水稻 原授粉 缘凿后的种子 砸蚤糟藻 原 缘凿鄄泽藻藻凿 远苑
摇 摇 注院通过探针 韵泽援 圆猿圆圆郾 员援 杂员 分析得到的组织表达数据遥
晕燥贼藻院栽澡藻 贼蚤泽泽怎藻 藻曾责藻则蚤皂藻灶贼 凿葬贼葬 枣燥则 责则燥遭藻 泽藻贼 韵泽援 圆猿圆圆郾 员援 杂员援
注院员院愈伤组织曰圆院根曰猿院茎曰源院叶曰缘院花粉母细胞时期穗子曰远院减数分
裂时期穗子曰苑院单核时期穗子曰愿院二核时期穗子曰怨院成熟花粉时期穗子遥
晕燥贼藻院员院 糟葬造造蚤曰 圆院 则燥燥贼泽曰 猿院 泽贼藻皂泽曰 源院 造藻葬增藻泽曰 缘院 泽责蚤噪藻造藻贼泽 葬贼 贼澡藻 责燥造造藻灶
皂燥贼澡藻则 糟藻造造 泽贼葬早藻曰 远院 泽责蚤噪藻造藻贼泽 葬贼 贼澡藻 皂藻蚤燥泽蚤泽 泽贼葬早藻曰苑院 泽责蚤噪藻造藻贼泽 葬贼 贼澡藻
怎灶蚤灶怎糟造藻葬贼藻 泽贼葬早藻曰 愿院 泽责蚤噪藻造藻贼泽 葬贼 贼澡藻 遭蚤灶怎糟造藻葬贼藻 泽贼葬早藻曰怨院 泽责蚤噪藻造藻贼泽 葬贼 贼澡藻
摇 摇 摇 皂葬贼怎则藻 责燥造造藻灶 泽贼葬早藻援
图 员摇 韵泽郧蕴员鄄缘 表达模式的 砸栽鄄孕悦砸分析
云蚤早援 员摇 栽澡藻 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 责葬贼贼藻则灶 燥枣 韵泽郧蕴员鄄缘
葬灶葬造赠扎藻凿 遭赠 砸栽鄄孕悦砸
圆郾 猿摇 韵泽郧蕴员鄄缘 表达模式的原位杂交分析
为了进一步对水稻蜡质合成相关基因 韵泽郧蕴员鄄缘 的
时空表达模式进行更精细的定位袁本试验以 韵泽郧蕴员鄄缘
基因 糟阅晕粤的反义 砸晕粤为探针进行原位杂交分析袁结
果如图 圆遥 皂砸晕粤原位杂交结果表明袁韵泽郧蕴员鄄缘 在颖壳
毛状体渊图 圆遭冤和花药绒毡层渊图 圆藻袁 圆枣袁 圆早袁 圆澡冤中大
量表达遥 而以待测基因的正义 砸晕粤 为探针进行对照
试验袁结果显示组织切片上无明显的显色反应渊图 圆葬袁
圆糟袁 圆凿冤袁证明了试验结果的可靠性遥 这个结果暗示
韵泽郧蕴员鄄缘 在水稻绒毡层的发育中起重要作用遥
圆郾 源摇 逆境胁迫下 韵泽郧蕴员鄄缘 的表达特征分析
为考察水稻蜡质合成相关基因 韵泽郧蕴员鄄缘 对逆境的
响应袁本研究采用半定量 砸栽鄄孕悦砸 分析不同逆境处理
下幼苗中 韵泽郧蕴员鄄缘 的表达变化渊图 猿冤遥 结果表明袁
晕葬悦造处理下袁韵泽郧蕴员鄄缘 表达量在处理 员圆 澡时即开始有
所增加袁直至处理 远园 澡 均维持在较高水平曰粤月粤 处理
下袁韵泽郧蕴员鄄缘 表达量在处理 猿园皂蚤灶 后开始有所增加袁猿远
澡 达到最高水平袁远园 澡 仍维持在较高水平曰匀圆韵圆 处理
时袁韵泽郧蕴员鄄缘 表达量在处理 猿园皂蚤灶 时即开始有所增加袁
员圆澡时增加量较大袁猿远澡 达到最高水平袁远园澡 时有所下
降袁但仍高于对照遥 这些结果暗示袁韵泽郧蕴员鄄缘 与逆境胁
迫存在相关性遥
猿摇 讨论
一般来说袁特定的植物基因所表现的时空特异性
都受到该基因启动子区域内各种顺式作用元件与不同
反式作用因子之间相互作用的协调控制遥 植物组织特
异表达的启动子中存在着不同的结构域袁通过这些结
构域的协同作用调节着启动子不同的表达模式遥 启动
子序列分析表明 渊表 员冤袁韵泽郧蕴员鄄缘 启动子具有启动子
常有的相应调控元件以及下游组织特异性表达必需的
核苷酸序列袁包括 栽粤栽粤鄄遭燥曾尧悦粤粤栽鄄遭燥曾 等遥 启动子还
含有大量的组织特异表达顺式作用元件院花粉尧叶肉尧
保卫细胞尧根尧茎特异顺式表达元件遥 同时袁韵泽郧蕴员鄄缘
启动子序列中还有大量含有干旱尧高盐尧低温等逆境胁
迫应答及激素调节和光周期调控相关顺式作用元件袁
说明 韵泽郧蕴员鄄缘 启动子调控的下游基因与植物逆境应答
反应相关遥 韵泽郧蕴员鄄缘 启动子序列分析结果表明 韵泽郧蕴员鄄
缘 的表达调控是复杂的袁启动子序列上一系列的顺式
元件决定了 韵泽郧蕴员鄄缘 的组织器官表达袁对生物和非生
物胁迫的应答以及对光的响应和自身反馈调节等遥
植物基因的时空表达模式研究是探索基因功能的
一个重要环节遥 花药蜡质缺陷基因 宰凿葬员渊韵泽郧蕴员鄄缘冤
是水稻中第一个克隆的蜡质合成相关基因袁憎凿葬员 缺失
突变体在花粉粒和花药壁形态以及蜡质合成方面均发
生了改变咱员源暂 遥 允怎灶早 等咱员源暂通过表达数据库 渊 澡贼贼责院椅
憎憎憎援 灶糟遭蚤援 灶造皂援 灶蚤澡援 早燥增 辕 哉灶蚤郧藻灶藻冤 分析表明袁宰凿葬员 主
要在穗子中表达曰通过 砸栽鄄孕悦砸 分析表明袁宰凿葬员 在各
发育时期的穗子中高度表达袁且所有花器官中均有表
达袁在旗叶中有较低的表达量袁而根中表达量极弱遥 本
研究通过水稻基因组芯片表达数据库 渊 澡贼贼责院 椅
责造葬灶贼遭蚤燥造援 早藻灶藻贼蚤糟泽援 葬糟援 糟灶 辕 则蚤糟藻鄄粤枣枣赠冤分析表明 渊表 圆冤袁
韵泽郧蕴员鄄缘 在花药和柱头中表达量极高袁在幼苗中也有
一定表达袁而根中表达量极低遥 通过 砸栽鄄孕悦砸 分析结
果表明 渊图 员冤袁韵泽郧蕴员鄄缘 主要在不同发育时期的小穗
员源怨
核摇 农摇 学摇 报 圆苑 卷
注院葬院颖壳与正义 砸晕粤探针杂交结果曰遭院颖壳与反义 砸晕粤探针杂交结果曰糟袁凿院四分体和小孢子时期花药与正义 砸晕粤探针杂交结果曰
藻袁枣袁早袁澡院小孢子母细胞袁二分体袁四分体和小孢子时期花药与反义 砸晕粤探针杂交结果遥
晕燥贼藻院 葬院 砸晕粤 蚤灶 泽蚤贼怎 澡赠遭则蚤凿蚤扎葬贼蚤燥灶 蚤灶 早造怎皂藻 遭赠 泽藻灶泽藻 砸晕粤 责则燥遭藻泽曰 遭院 砸晕粤 蚤灶 泽蚤贼怎 澡赠遭则蚤凿蚤扎葬贼蚤燥灶 蚤灶 早造怎皂藻 遭赠 葬灶贼蚤泽藻灶泽藻 砸晕粤 责则燥遭藻泽援
糟袁凿院 砸晕粤 蚤灶 泽蚤贼怎 澡赠遭则蚤凿蚤扎葬贼蚤燥灶 蚤灶 葬灶贼澡藻则泽 葬贼 贼藻贼则葬凿 葬灶凿 皂蚤糟则燥泽责燥则藻 泽贼葬早藻泽 遭赠 泽藻灶泽藻 砸晕粤 责则燥遭藻泽 藻袁枣袁早袁澡院 砸晕粤 蚤灶 泽蚤贼怎 澡赠遭则蚤凿蚤扎葬贼蚤燥灶 蚤灶 葬灶贼澡藻则泽 葬贼
摇 摇 摇 皂蚤糟则燥泽责燥则藻 皂燥贼澡藻则 糟藻造造袁 凿赠葬凿袁 贼藻贼则葬凿 葬灶凿 皂蚤糟则燥泽责燥则藻 泽贼葬早藻泽 遭赠 葬灶贼蚤泽藻灶泽藻 砸晕粤 责则燥遭藻泽援
图 圆摇 韵泽郧蕴员鄄缘 表达模式的原位杂交分析
云蚤早援 圆摇 栽澡藻 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 责葬贼贼藻则灶 燥枣 韵泽郧蕴员鄄缘 葬灶葬造赠扎藻凿 遭赠 砸晕粤 蚤灶 泽蚤贼怎 澡赠遭则蚤凿蚤扎葬贼蚤燥灶
中表达袁在叶中有少量表达袁而在愈伤组织尧根尧茎中没
有检测到其表达袁该结果与水稻基因组芯片表达数据
库分析和 允怎灶早 等咱员源暂 砸栽鄄孕悦砸 研究结果基本一致遥 但
后者通过 郧哉杂染色分析结果表明袁郧哉杂 活性主要在表
皮细胞中表达袁绒毡层表达量非常弱遥 而本研究通过
原位杂交分析结果表明 渊图 圆冤袁韵泽郧蕴员鄄缘 在花药的绒
毡层表达量较高袁研究结果不一致的原因可能是院郧哉杂
活性分析是对启动子驱动下的 郧哉杂 报告基因编码的
酶活性进行定性和定量检测袁有 郧哉杂 染色部位代表的
是启动子起作用的部位袁而原位杂交是对转录产物即
皂砸晕粤进行检测遥 因此袁可能 韵泽郧蕴员鄄缘 最初在表皮细
胞中表达袁其转录产物 皂砸晕粤 被转运到绒毡层遥 许多
研究发现植物中存在 皂砸晕粤转运的现象咱员怨 原 圆圆暂 遥
植物表皮蜡质层是植物自我防护的第一道屏障袁
在植物生长发育尧适应外界环境作用方面具有重要的
作用咱圆猿暂 遥 植物表皮蜡质层的增加常常受环境逆境的
诱导咱圆源暂 遥 韵泽郧蕴员鄄缘 启动子序列分析发现袁在该基因启
动子序列中含有干旱尧高盐尧冷等逆境胁迫应答及外源
激素调节相关顺式作用元件袁因此袁本研究应用 砸栽鄄
孕悦砸 技术研究该基因在外源 粤月粤尧匀圆韵圆 和高盐等处
圆源怨
摇 苑 期 水稻蜡质合成相关基因 韵泽郧蕴员鄄缘 的表达模式及逆境响应特征分析
图 猿摇 逆境处理下蜡质合成相关基因
韵泽郧蕴员鄄缘 表达模式 的 砸栽鄄孕悦砸分析
云蚤早援 猿摇 栽澡藻 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 燥枣 憎葬曾 遭蚤燥泽赠灶贼澡藻泽蚤泽 则藻造葬贼藻凿
早藻灶藻 韵泽郧蕴员鄄缘 怎灶凿藻则 泽贼则藻泽泽藻泽 葬灶葬造赠扎藻凿 遭赠 砸栽鄄孕悦砸
理下的表达模式 渊图 猿冤袁结果显示袁水稻幼苗在 晕葬悦造尧
匀圆韵圆尧粤月粤等逆境胁迫下袁韵泽郧蕴员鄄缘 基因表达均受到诱
导遥 粤月粤 作为一种胁迫激素袁在植物对胁迫环境的适
应中起重要调节作用遥 在一些非生物逆境如干旱尧高
盐尧低温等条件下袁植物体内源 粤月粤 含量增加袁并通过
粤月粤 介导调节逆境响应基因和蛋白表达袁从而提高植
物对逆境因子的抗性咱圆缘 原 圆愿暂 遥 低浓度的 匀圆韵圆能模拟冷
驯化而导致根系吸水能力下降袁从而造成植物体内水
分胁迫咱圆怨暂 遥 同时袁在一定浓度范围内袁匀圆韵圆 作为信号
分子通过参与多种信号转导途径调节相关基因的表
达遥 研究表明袁匀圆韵圆 正调控干旱尧高温及干旱高温复
合胁迫诱导的 源 个抗氧化防护酶基因的表达咱猿园暂 遥
郧葬贼贼怎泽燥等咱猿员暂分析了玉米尧拟南芥等植物在干旱尧冷尧
盐等逆境胁迫下蜡质合成相关基因在 皂砸晕粤 水平上
的表达情况袁结果表明许多蜡质合成中的关键基因受
逆境处理调节遥 陨泽造葬皂 等咱员员暂和高国赋等咱猿圆暂研究发现
不同蜡质合成相关基因对不同胁迫响应存在差异遥 我
们前期研究发现 韵泽郧蕴员鄄缘 基因表达诱导受低温和高温
的诱导袁且水稻叶角质层蜡质积累与蜡质合成相关基
因 韵泽郧蕴员鄄 表达量变化存在相关性咱员缘暂 遥 本研究推测
韵泽郧蕴员鄄缘 通过表达量增加而增加水稻叶表面蜡质的覆
盖袁从而增加抵御逆境胁迫的能力遥 本试验 砸栽鄄孕悦砸
结果还显示袁韵泽郧蕴员鄄缘 对不同逆境响应的时间不一样袁
其对 粤月粤逆境胁迫响应较快袁推测其他逆境胁迫可能
通过 粤月粤信号传递途径调节基因的表达袁增强植物抗
逆性遥
源摇 结论
本研究分析了水稻蜡质合成相关基因 韵泽郧蕴员鄄缘 启
动子序列特点袁时空表达特征以及逆境胁迫下 韵泽郧蕴员鄄
缘 的表达模式遥 韵泽郧蕴员鄄缘 启动子序列中含有干旱尧高
盐尧冷等逆境胁迫应答及外源激素调节相关顺式作用
元件遥 韵泽郧蕴员鄄缘 主要在花药绒毡层和颖壳毛状体中表
达袁在叶中也有一定量的表达袁在根和茎中没有检测到
表达遥 在 圆园园皂皂燥造窑蕴 原员 晕葬悦造尧员园园滋皂燥造窑蕴 原员 粤月粤 和
员郾 园豫 匀圆韵圆 处理下袁水稻蜡质合成相关基因 韵泽郧蕴员鄄缘
在不同处理时间下表达量增加遥 说明水稻蜡质合成相
关基因 韵泽郧蕴员鄄缘 表达具有组织特异性袁且受逆境胁迫
诱导表达袁可能在抗逆境胁迫中发挥重要作用遥
参考文献院
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猿源怨
核摇 农摇 学摇 报 圆苑 卷
葬灶凿 葬遭蚤燥贼蚤糟 泽贼则藻泽泽藻泽咱允暂 援 孕造葬灶贼 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠袁 圆园员员袁 员缘远院圆怨 原 源缘
咱员员暂摇 陨泽造葬皂 酝 粤袁 阅怎 匀袁 晕蚤灶早 允袁 再藻 匀 再袁 载蚤燥灶早 蕴 在援 悦澡葬则葬糟贼藻则蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣
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葬灶凿 凿则燥怎早澡贼 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻咱允暂 援 孕造葬灶贼 酝燥造藻糟怎造葬则 月蚤燥造燥早赠袁 圆园园怨袁 苑园院源源猿
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蚤灶增燥造增藻凿 蚤灶 造藻葬枣 糟怎贼蚤糟怎造葬则 憎葬曾 葬灶凿 糟怎贼蚤糟造藻 皂藻皂遭则葬灶藻咱 允暂 援 酝燥造藻糟怎造葬则
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咱员猿暂摇 酝葬燥 月 郧袁 悦澡藻灶早 在 允袁 蕴藻蚤 悦 蕴袁 载怎 云 匀袁 郧葬燥 杂 宰袁 砸藻灶 再 蕴袁 宰葬灶早
允 蕴袁 在澡葬灶早 载袁 宰葬灶早 允袁 宰怎 云 匝袁 郧怎燥 载 孕袁 蕴蚤怎 载 蕴袁 宰怎 悦 再袁
宰葬灶早 匀 再袁 宰葬灶 允 酝援 宰葬曾 糟则赠泽贼葬造鄄泽责葬则泽藻 造藻葬枣圆袁 葬 则蚤糟藻 澡燥皂燥造燥早怎藻 燥枣
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孕造葬灶贼葬袁 圆园员员袁圆猿缘院猿怨 原 缘圆
咱员源暂摇 允怎灶早 运 匀袁 匀葬灶 酝 允袁 蕴藻藻 阅 再袁 蕴藻藻 再 杂袁 杂糟澡则藻蚤遭藻则 蕴袁 云则葬灶噪藻 砸袁
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葬灶贼澡藻则员 蚤泽 蚤灶增燥造增藻凿 蚤灶 糟怎贼蚤糟造藻 葬灶凿 憎葬曾 责则燥凿怎糟贼蚤燥灶 蚤灶 则蚤糟藻 葬灶贼澡藻则 憎葬造造泽
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猿园员缘 原 猿园猿圆
咱员缘暂摇 周玲艳袁姜大刚袁李静袁周海袁曹伟炜袁庄楚雄援 逆境处理下水稻
叶角质层蜡质积累及其与蜡质合成相关基因 韵泽郧蕴员鄄表达的关系
咱允暂 援作物学报袁 圆园员圆袁 猿愿渊远冤院 员员员缘 原 员员圆园
咱员远暂摇 蕴蚤 允袁 允蚤葬灶早 阅 郧袁 在澡燥怎 匀袁 蕴蚤 云袁 再葬灶早 允 宰袁 匀燥灶早 蕴 云袁 云怎 载 粤袁 蕴蚤
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蚤灶贼藻则枣藻则藻灶糟藻 辕 葬灶贼蚤泽藻灶泽藻 贼则葬灶泽早藻灶藻泽 遭赠 贼澡藻 糟燥早灶葬贼藻 责则燥皂燥贼藻则泽 燥枣 贼葬则早藻贼
早藻灶藻泽 蚤泽 葬 遭藻贼贼藻则 早藻灶藻鄄泽蚤造藻灶糟蚤灶早 泽贼则葬贼藻早赠 贼燥 泽贼怎凿赠 早藻灶藻 枣怎灶糟贼蚤燥灶泽 蚤灶
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咱员苑暂摇 方结红袁张明洲袁刘军袁王雪艳袁孙传信援水稻 杂哉杂陨月粤圆 原 造蚤噪藻基因
的克隆与分析咱允暂 援 核农学报袁 圆园员园袁 圆源渊猿冤院源源圆 原 源源远
咱员愿暂摇 允蚤葬灶早 阅 郧袁 蕴蚤 允袁 宰怎 孕袁 蕴蚤怎 在蕴袁 在澡怎葬灶早 悦 载援 陨泽燥造葬贼蚤燥灶 葬灶凿
糟澡葬则葬糟贼藻则蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 葬 皂蚤糟则燥泽责燥则燥糟赠贼藻鄄泽责藻糟蚤枣蚤糟早藻灶藻袁 韵泽酝杂孕袁 蚤灶 则蚤糟藻
咱允暂 援 孕造葬灶贼 酝燥造藻糟怎造葬则 月蚤燥造燥早赠 砸藻责燥则贼藻则袁 圆园园怨袁 圆苑院源远怨 原 源苑缘
咱员怨暂摇 蕴蚤灶 栽袁 杂澡葬则皂葬 孕袁 郧燥灶扎葬造藻扎 阅 匀袁 灾蚤燥造葬 蕴 蕴袁 匀葬灶灶葬责藻造 阅 允援 栽澡藻
蚤皂责葬糟贼 燥枣 贼澡藻 造燥灶早鄄凿蚤泽贼葬灶糟藻 贼则葬灶泽责燥则贼 燥枣 葬 月耘蕴员 原 造蚤噪藻 皂砸晕粤 燥灶
凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 咱 允 暂 援 孕造葬灶贼 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠袁 圆园员圆袁 阅韵陨院 员园郾 员员园源 辕 责责援
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咱圆园暂摇 蕴蚤 悦 再袁 郧怎 酝袁 杂澡蚤 晕 晕袁 在澡葬灶早 匀袁 再葬灶早 载袁 韵泽皂葬灶 栽袁 蕴蚤怎 再 蕴袁
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憎葬曾 凿怎则蚤灶早 早则燥憎贼澡 燥枣 运葬造葬灶糟澡燥藻 凿葬蚤早则藻皂燥灶贼蚤葬灶葬 渊匀葬皂藻贼 藻贼 孕藻则则援 凿藻
造葬 月葬贼澡蚤藻冤 造藻葬增藻泽咱允暂 援 孕造葬灶贼袁 悦藻造造 驭 耘灶增蚤则燥灶皂藻灶贼袁 圆园园怨袁 猿圆院苑猿 原
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粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 遭燥燥噪咱酝暂援 砸燥糟噪增蚤造造藻袁 酝阅 院粤皂藻则蚤糟葬灶 杂燥糟蚤藻贼赠 燥枣 孕造葬灶贼
月蚤燥造燥早蚤泽贼泽援 圆园园圆
咱圆缘暂摇 杂葬灶糟澡藻扎 云 允袁 酝葬灶扎葬灶葬则藻泽 酝袁 粤灶凿则藻泽 耘 云袁 栽藻灶燥则蚤燥 允 蕴袁 粤赠藻则遭藻 蕴援
砸藻泽蚤凿怎葬造 贼则葬灶泽责蚤则葬贼蚤燥灶 则葬贼藻袁 藻责蚤糟怎贼蚤糟怎造葬则 憎葬曾 造燥葬凿 葬灶凿 造藻葬枣 糟燥造燥怎则 燥枣
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