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Effects of Elevated CO2 Levels on the Photosynthetic Characteristics of Rice in Soil Contaminated with Heavy Metals

铜镉污染土壤上CO2升高对水稻光合特性的影响



全 文 :  核 农 学 报  2013ꎬ27(6):0839 ~ 0847
Journal of Nuclear Agricultural Sciences
收稿日期:2012 ̄12 ̄04  接受日期:2013 ̄04 ̄02
基金项目:国家自然科学基金(41071217).
作者简介:王潇(1987 ̄)ꎬ女ꎬ山东菏泽人ꎬ硕士研究生ꎬ主要从事污染环境的生物化学修复研究ꎮ E ̄mail:prettywangxiao@ 126. com
通讯作者:邹洪涛(1975 ̄)ꎬ男ꎬ博士ꎬ副教授ꎬ研究方向:农业环境保护与农业节水ꎮ Tel:024 ̄88493107ꎮ E ̄mail:snzht@ yahoo. com. cn
文章编号:1000 ̄8551(2013)6 ̄0839 ̄09
铜镉污染土壤上 CO2 升高对水稻光合特性的影响
王  潇1ꎬ2   宋正国2   武慧斌2   邹洪涛1
( 1 沈阳农业大学ꎬ辽宁 沈阳  110866ꎻ2 农业部环境保护科研监测所生态毒理与环境修复研究中心ꎬ天津  300191)
摘  要:采用盆栽试验ꎬ在开顶式气室(Open Top ChamberꎬOTC)中种植水稻ꎬ研究了南北方 10 个水稻品
种(5 种籼稻、5 种粳稻)在 CO2 浓度升高下不同污染土壤上不同生育期的光合特性影响ꎮ 研究结果表
明:高 CO2 浓度和正常 CO2 浓度条件下ꎬ大部分的水稻品种最大光合速率在分蘖期ꎬ在成熟期最小ꎻCO2
浓度升高使水稻在不同生育期光合速率都增加ꎬ且在不同污染土壤上的水稻品种光合速率变化一致ꎬ5
种粳稻光合速率增加幅度均在抽穗期最大ꎬ其增加幅度在高污染土壤和低污染土壤上分别为:64􀆰 14%
~143􀆰 19% 、73􀆰 58% ~132􀆰 3% ꎬ5 种籼稻光合速率增加幅度均在成熟期最大ꎬ其增加幅度在高污染土
壤和低污染土壤上分别为:104􀆰 33% ~ 256􀆰 00% 、100􀆰 99% ~ 254􀆰 81% ꎮ CO2 浓度的升高对光合速率、
胞间 CO2 浓度的影响表现出趋势一致性变化ꎬ且都达到了显著水平ꎬ气孔导度与蒸腾速率在 CO2 浓度
升高的情况下在各个生育期的变化趋势不一致ꎬ且都没有达到显著水平ꎮ
关键词:水稻ꎻCO2 浓度升高ꎻ污染土壤ꎻ光合特性
    土壤重金属污染日趋严重ꎬ已经成为一个亟待解
决的世界性难题ꎮ 在我国ꎬ农田土壤中重金属污染主
要包括 Cd、Hg、Cr、Pb、Cu、Zn等重金属的污染[1 - 2]ꎬ已
给我国的农业生产带来较为严重的影响ꎮ 据估计ꎬ我
国每年被重金属污染的粮食达 1200 万 t[3]ꎮ 重金属污
染会严重影响水稻的生长发育与稻米的品质安全ꎬ特
别是在在水稻育种、栽培研究出现了新发展趋势的今
天ꎬ其影响效果尤为明显表现[4]ꎮ 研究表明ꎬ重金属
对水稻生长发育的伤害机理之一是抑制水稻叶片的光
合作用[5]ꎬ且影响效果明显 [6 - 7]ꎮ Cu、Cd 对水稻生长
发育的各方面都有影响ꎬ尤其是抑制水稻的光合作用
而导致生物量的下降[8]ꎮ Cd 是植物叶片光合作用的
抑制剂[9]ꎬCd对光合作用色素ꎬ光合组织等有破坏作
用ꎬ影响植物的光合效率[10]ꎮ Cu 污染对高等植物毒
害作用的研究主要集中在对植物光合作用、细胞结构、
细胞分裂、酶学系统及其对其它营养元素吸收的影响
上[11]ꎮ 此外ꎬ农田土壤重金属污染一般是多个因子的
复合污染ꎬ且复合污染因子之间存在复杂的关系ꎮ 虽
然目前针对土壤 -水稻系统重金属污染问题已取得了
一定程度的进展[12]ꎬ但铜镉复合污染胁迫下对水稻生
长发育的研究还较少ꎮ
大气环境是作物生长的重要环境因素之一ꎬCO2
又是作物光合作用的必要原料ꎬ大气 CO2 浓度升高除
了通过温室效应导致全球气候变化对植物的间接影响
外ꎬ也必然会对植物的光合作用产生影响[13 - 14]ꎮ CO2
浓度升高起到了气体肥料的作用ꎬ通过改变光合速率、
生理代谢等因素来影响作物的品质[15 - 16]ꎮ 一般来说ꎬ
短期内高 CO2 浓度使植物的光合作用增加ꎬ但当长期
处于高 CO2 浓度条件下时ꎬ 会出现光合适应
(Acclimation)或下调(Down ̄regulation)现象[17]ꎮ 目前
就植物对 CO2 浓度升高的光合适应或驯化现象说法
不一ꎬ不同品种对 CO2 浓度升高的短期响应和长期适
应有所不同[18]ꎮ
目前全球气候变暖ꎬCO2 浓度升高且土壤重金属
污染现象日趋严重ꎬ会严重影响稻米产量与品质ꎮ 研
究大气 CO2 浓度升高对农作物的影响已成为国内外
农业研究的热点问题ꎬ但这些研究大多集中于水稻某
一生育期或者研究单一项目的影响ꎬ而在铜镉复合污
染土壤上 CO2 的升高对水稻光合特性的影响研究还
938
核  农  学  报 27 卷
甚少ꎮ 因此开展水稻生长发育对 CO2 浓度升高的响
应研究ꎬ对阐明未来大气 CO2 浓度升高条件下水稻的
生产及营养价值的分析具有重要的科学意义ꎮ 本文通
过在不同铜镉复合污染土壤上ꎬ阐明南北方 10 个水稻
品种(5 种籼稻、5 种粳稻)在 CO2 浓度升高对其不同
生育期的光合特性影响ꎬ更多地从品种差异上开展研
究ꎬ以期为重金属污染土壤与未来高浓度 CO2 条件背
景下ꎬ指导我国水稻品种的选育和稻米生产提供理论
依据ꎮ
1  材料与方法
1􀆰 1  试验材料
本试验中供试土壤取用两种不同污染程度的铜镉
复合污染土壤ꎬ采自江苏省南京市九华山(32°04􀆰 621′
Nꎻ 119°05􀆰 514′E)铜镉复合污染土ꎬ该土壤类型为黄
棕壤ꎬ污染类型为铜矿区污水灌溉污染ꎮ 2 种农田土
壤ꎬ一种为低污染土壤(Low contaminated soilꎬsoil ̄C)ꎬ
一种为高污染土壤(High contaminated soilꎬ soil ̄H)ꎬ取
自耕层土壤 0 ~ 20 cmꎮ 其 Cu 和 Cd 含量接近或超出
了农田土壤中重金属含量的国家二级标准(100mg Cu
kg - 1和 0􀆰 6mg Cd􀅰kg - 1ꎬpH值≥7􀆰 5)ꎮ 土壤风干后过
1mm尼龙筛备用ꎮ 土壤基本性质如表 1 所示ꎬ具体测
定方法参见土壤农业化学分析方法[19]ꎮ
表 1  污染土壤理化性质
Table1  Physical and chemical characteristics of
contaminated soil
分析项目
Analysis project
低污染土壤
Soil ̄C
高污染土壤
Soil ̄H
全氮 Total Nitrogen / (g􀅰kg - 1) 1􀆰 93 2􀆰 05
全磷 Total Phosphorus / (g􀅰kg - 1) 0􀆰 96 0􀆰 98
全钾 Total Potassium / (g􀅰kg - 1) 11􀆰 70 12􀆰 20
pH值(water∶ soil = 2􀆰 5∶ 1) 7􀆰 86 7􀆰 78
有机质 Organic material / (g􀅰kg - 1) 27􀆰 40 28􀆰 10
粘粒 Cosmid / % 11􀆰 6 12􀆰 4
全镉 Total Cadmium / (mg􀅰kg - 1) 1􀆰 65 3􀆰 31
全铜 Total Copper / (mg􀅰kg - 1) 82 607
    供试水稻为 5 种粳稻(千重浪 2 号、沈农 9903 2
种杂交稻ꎬ富禾 77、勇丰金穗、元丰 6 号 3 种常规稻)ꎬ
分别编号为 1#、2#、3#、4#、5#ꎮ 5 种籼稻(金优 463ꎬ三
香忧 974 2 种杂交稻ꎬ中嘉早 17、湘早 6 号、湘早 42 3
种常规稻)ꎬ分别编号为 6#、7#、8#、9#、10#ꎮ
1􀆰 2  试验方法
采用土培盆栽试验ꎬ每盆装 7􀆰 5kg 风干土ꎬ栽种 3
株水稻ꎬ每个处理 3 次重复ꎮ 试验于 2012 年 4 - 8 月
在农业部环境保护科研监测所内的 OTC 中进行ꎮ 采
用对比设计ꎬ3 个气室通 CO2 气体ꎬ控制浓度为 760 ±
50μmol􀅰mol - 1ꎬ另外 3 个气室不通 CO2 气体ꎬ作为对
照ꎮ CO2 的通气时间为每天的 8:30 ~ 18:30ꎬ共 10hꎮ
分别在水稻的分蘖期、抽穗期和成熟期 3 个生育
期ꎬ选取成熟叶片ꎬ于晴天上午 9:00 ~ 12:30 用 LI -
6400 气体光合荧光分析仪ꎬ测定这些叶片的净光合速
率[PhotoꎬμmolCO2􀅰m - 2􀅰s - 1 ]、胞间 CO2 浓度 ( Ciꎬ
μmolCO2􀅰mol - 1 )、气孔导度 [ Condꎬ molH2O􀅰 m - 2􀅰
s - 1]、蒸腾速率[TrꎬmmolH2O􀅰m - 2􀅰s - 1]参数ꎮ
1􀆰 3  数据处理
采用 Excel 2003ꎬSPSS 16􀆰 0 统计软件进行数据处
理ꎬ并利用新复极差法(Duncan法)进行差异显著性检
验( P < 0􀆰 05)ꎮ
2  结果与分析
2􀆰 1  水稻不同生育期光合速率对 CO2 浓度升高的响
应比较
在不通 C02 气体的情况下ꎬ高低污染土壤上 10 种
水稻不同生育期光合速率变化一致ꎬ整体呈现下降趋
势ꎬ分蘖期 > 抽穗期 > 成熟期 (表 2)ꎮ 其中ꎬ沈农
9903 在成熟期光合速率略有反弹ꎬ但仍小于分蘖期ꎻ
金优 463 光合速率在抽穗期达到最大ꎬ成熟期迅速降
低ꎮ 在通 C02 气体的情况下ꎬ水稻 3 个时期的光合速
率均有很大程度的增加ꎬ且基本上都达到了显著水平ꎬ
10 种水稻在高低污染土壤上的光合速率变化趋势一
样ꎬ多数仍呈现下降趋势ꎬ分蘖期 >抽穗期 >成熟期ꎬ
而千重浪 2 号、中嘉早 17 和湘早 6 号在成熟期略所反
弹ꎬ金优 463 不同生育期光合速率与不通 CO2 气体变
化趋势一样ꎬ在抽穗期达到最大ꎬ仍是成熟期最小ꎮ
CO2 浓度升高对高低两种污染土壤上的水稻光合
速率变化的影响程度不同ꎮ 在低污染土壤上ꎬ10 种水
稻在分蘖期光合速率增加幅度为:粳稻 71􀆰 32% ~
107􀆰 17% ꎬ籼稻 55􀆰 32% ~ 92􀆰 34% ꎬ在抽穗期光合速
率增加幅度为:粳稻 73􀆰 58% ~ 132􀆰 3% ꎬ籼稻 12􀆰 09%
~124􀆰 05% ꎬ在成熟期其增加幅度为:粳稻 32􀆰 37% ~
101􀆰 58% ꎬ籼稻 100􀆰 99% ~254􀆰 81% ꎻCO2 浓度升高的
情况下ꎬ5 种粳稻光合速率增加幅度在抽穗期最大ꎬ5
种籼稻光合速率增加幅度在成熟期最大ꎬ在抽穗期根
据籼稻品种的不同其增加幅度有明显的差异ꎬ9#湘早
048
  6 期 铜镉污染土壤上 CO2 升高对水稻光合特性的影响
          表 2  不同处理对 10 个水稻品种不同
生育期的光合速率的影响
Table2  Effects of photosynthetic rate in different
treatment on 10 kinds rice in different growth stages
品种
Varieties
处理
Treatment
分蘖期
Tillering stage
抽穗期
Heading stage
成熟期
Maturity stage
1# AC 16. 850b 11. 580b 11. 250c
EC 28. 867a 20. 100a 20. 900a
AH 16. 450b 12. 300ab 11. 650b
EH 28. 967a 21. 850a 23. 900a
2# AC 13. 467b 10. 980b 12. 050a
EC 27. 900a 24. 300a 15. 950a
AH 14. 933b 10. 145b 12. 800a
EH 25. 600a 20. 100a 18. 100a
3# AC 15. 700b 12. 600b 10. 170b
EC 30. 133a 26. 600a 15. 100a
AH 17. 500b 10. 650b 10. 100b
EH 29. 333a 25. 900a 16. 050a
4# AC 14. 300c 12. 600ab 10. 120b
EC 26. 200a 24. 050a 20. 400a
AH 13. 267c 12. 550b 11. 500ab
EH 21. 367b 20. 600a 15. 150a
5# AC 14. 600b 10. 310b 9. 485a
EC 25. 100a 23. 950a 13. 900a
AH 14. 750b 12. 650b 10. 695a
EH 25. 000a 22. 100a 15. 000a
6# AC 11. 100a 11. 850b 5. 820b
EC 21. 350a 26. 550a 20. 650a
AH 12. 550a 12. 650b 5. 295b
EH 20. 450a 21. 600a 18. 850a
7# AC 13. 300b 12. 800b 5. 545c
EC 22. 567a 20. 650a 13. 650a
AH 13. 167b 11. 800b 6. 890b
EH 25. 600a 20. 500a 18. 200a
8# AC 14. 900c 13. 350a 7. 170b
EC 23. 967b 15. 250a 16. 950a
AH 15. 933c 14. 750a 8. 370b
EH 28. 667a 16. 700a 21. 800a
9# AC 14. 150b 13. 650a 7. 040b
EC 22. 467ab 12. 000a 14. 150a
AH 15. 550b 13. 400a 5. 920b
EH 26. 033a 14. 150a 16. 500a
10# AC 14. 100b 11. 850b 7. 130b
EC 21. 900ab 20. 600a 14. 900a
AH 15. 400ab 15. 200b 8. 320b
EH 25. 433a 21. 800a 17. 000a
    注:AC:低污染土壤正常 CO2ꎬEC:低污染土壤 CO2 浓度升高ꎬAH:
高污染土壤正常 CO2ꎬEH:高污染土壤 CO2 浓度升高ꎮ
Note: AC: Low contaminated soil and normal CO2ꎬ EC—Low
contaminated soil and elevated CO2ꎬ AH:High contaminated soil and normal
CO2ꎬEH:High contaminated soil and elevated CO2 .
6 号水稻品种光合速率不增反而降低ꎮ 在高污染土壤
上ꎬ10 种水稻在分蘖期光合速率增加幅度为:粳稻
61􀆰 05% ~ 76􀆰 09% ꎬ籼稻 62􀆰 95% ~ 94􀆰 43% ꎬ在抽穗
期光合速率增加幅度为:粳稻 64􀆰 14% ~ 143􀆰 19% ꎬ籼
稻 5􀆰 60% ~ 73􀆰 73% ꎬ在成熟期其增加幅度为:粳稻
31􀆰 74% ~ 105􀆰 15% ꎬ籼稻 104􀆰 33% ~ 256􀆰 00% ꎻCO2
浓度升高的情况下ꎬ高污染土壤上 5 种粳稻光合速率
增加幅度是也在抽穗期最大ꎬ但平均增加幅度比低污
染土壤上水稻品种略低ꎬ5 种籼稻光合速率增加幅度
仍是在成熟期最大ꎬ其平均增加幅度相比低污染土壤
上水稻品种有所提高ꎮ
2􀆰 2  不同处理对水稻分蘖期光合特性影响的差异性
CO2 浓度升高使 10 个水稻品种分蘖期的光合速
率和胞间 CO2 浓度均高于正常 CO2 浓度情况(图 1)ꎬ
光合速率除了金优 463 水稻品种之外均达到了显著水
平ꎬ其平均增加幅度在高污染土壤和低污染土壤上分
别为:粳稻 69􀆰 40% 、籼稻 73􀆰 81%和粳稻 84􀆰 47% 、籼
稻 66􀆰 17% ꎻ10 种水稻品种胞间 CO2 浓度均达到显著
水平ꎬ其平均增加幅度在高污染土壤和低污染土壤上
分别为:粳稻 89􀆰 47% 、籼稻 90􀆰 11%和粳稻 92􀆰 43% 、
籼稻 88􀆰 93% ꎮ 相反的ꎬ10 个水稻品种分蘖期的气孔
导度和蒸腾速率在 CO2 浓度升高的情况下却有所降
低ꎬ但是基本上都没有达到显著水平ꎮ
2􀆰 3  不同处理对水稻抽穗期光合特性影响的差异性
10 种水稻抽穗期的光合速率和胞间 CO2 浓度变
化与分蘖期一样ꎬ在 CO2 浓度升高情况下均高于正常
CO2 浓度情况(图 2)ꎬ光合速率除了中嘉早 17 和湘早
6 号水稻品种之外均达到了显著水平ꎬ其平均增加幅
度在高污染土壤和低污染土壤上分别为:粳稻
89􀆰 64% 、 籼 稻 39􀆰 75% 和 粳 稻 104􀆰 93% 、 籼 稻
49􀆰 69% ꎻ10 种水稻品种胞间 CO2 浓度也均达到显著
水平ꎬ其平均增加幅度在高污染土壤和低污染土壤上
分别为:粳稻 107􀆰 83% 、籼稻 115􀆰 68%和粳稻 92􀆰 1% 、
籼稻 117􀆰 07% ꎮ 10 个水稻品种分蘖期蒸腾速率在
CO2 浓度升高的情况下也是有所降低ꎬ但基本上都没
有达到显著水平ꎮ 而气孔导度并没有呈现一定的规律
性ꎬ且都没有达到显著水平ꎮ
2􀆰 4  不同处理对水稻成熟期光合特性影响的差异性
CO2 浓度升高使 10 种水稻成熟期光合速率和胞
间 CO2 浓度均增加(图 3)ꎬ光合速率除 2#沈农 9903
和 5#元丰 6 号水稻品种之外均达到了显著水平ꎬ其平
均增加幅度在高污染土壤和低污染土壤上分别为:粳
稻 55􀆰 43% 、籼稻 165􀆰 41% 和粳稻 62􀆰 51% 、籼稻
145􀆰 53% ꎻ胞间 CO2 浓度均达到了显著水平ꎬ其平均
增加幅度在高污染土壤和低污染土壤上分别为:粳稻
95􀆰 76% 、 籼 稻 112􀆰 90% 和 粳 稻 94􀆰 67% 、 籼 稻
111􀆰 12% ꎮ 10 种水稻成熟期的蒸腾速率在 CO2 浓度
148
核  农  学  报 27 卷
A:不同品种光合速率变化ꎬB:不同品种气孔导度变化ꎬC:不同品种胞间 CO2 浓度变化ꎬD:不同品种蒸腾速率变化ꎬ下同ꎮ
A: Photosynthetic rate of different varieties ꎬ B: Stomatal conductance of different varietiesꎬ C: Intercellular CO2
concentration of different varietiesꎬ D: Transpiration rate of different varietiesꎬ the same as below.
图 1  CO2 浓度升高对不同污染土壤上水稻分蘖期的各光合参数的影响
Fig. 1  Effect of elevated CO2concentration on the photosynthetic parameters in rice
tillering stage in different pollution soil
248
  6 期 铜镉污染土壤上 CO2 升高对水稻光合特性的影响
图 2  CO2 浓度升高对不同污染土壤上水稻抽穗期的各光合参数的影响
Fig. 2  Effect of elevated CO2 concentration on the photosynthetic parameters in rice Heading
stage in different pollution soil
348
核  农  学  报 27 卷
图 3  CO2 浓度升高对不同污染土壤上水稻成熟期的各光合参数的影响
Fig. 3  Effect of elevated CO2 concentration on the photosynthetic parameters in rice maturity
stage in different pollution soil
448
  6 期 铜镉污染土壤上 CO2 升高对水稻光合特性的影响
升高的情况下同分蘖期和抽穗期一样仍有所降低ꎬ除
了沈农 9903 和元丰 6 号品种都没有达到显著水平ꎻ10
个水稻品种的气孔导度反应也不一致ꎬ也没有达到显
著水平ꎮ
3  讨论
近年来ꎬ有关 CO2 浓度升高对光合作用影响的研
究报道较多ꎬ但由于试验本身的差异及其他因素的影
响ꎬ结果并不完全一致ꎮ 大气 CO2 浓度升高对植物光
合作用的影响与干旱、温度、光照强度、营养元素等多
种生态因子有关[13]ꎮ 关于水稻光合速率最大时的生
育期是在分蘖期或抽穗期ꎬ目前的报道并不一致[20]ꎮ
本试验研究的 10 个水稻品种中ꎬ高 CO2 浓度和正常
CO2 浓度条件下ꎬ大部分的水稻品种最大光合速率是
在分蘖期ꎬ在成熟期最小ꎬ此生育期光合速率的下降和
叶片的衰老有很大的关系[20]ꎮ 有关长期 CO2 浓度升
高对植物光合作用影响的报道结果不一致ꎮ 部分试验
结果表明ꎬCO2 浓度升高能提高植物的光合速率[21]ꎮ
但大多数研究表明ꎬ长期高浓度 CO2 对植物光合速率
的促进会随着时间的延长而渐渐消失[22 - 23]ꎮ 在本试
验中ꎬCO2 浓度升高使 10 种水稻整个生育期的光合速
率均有提高ꎬ且在对高低污染土壤上水稻光合速率的
影响表现一致ꎬ只是影响的程度有所不同ꎮ 在低污染
土壤上ꎬCO2 浓度升高对水稻分蘖期和抽穗期光合速
率的影响均是粳稻大于籼稻ꎬ在成熟期影响则是籼稻
大于粳稻ꎻ在高污染土壤上ꎬCO2 浓度升高对水稻抽穗
期的光合速率影响仍是粳稻大于籼稻ꎬ但在分蘖期和
成熟期ꎬ则是籼稻大于粳稻ꎮ 因此ꎬCO2 浓度升高对水
稻光合速率的影响是根据水稻品种及生长的土壤环境
的不同而有所差异ꎮ
大量试验研究证明ꎬ大气 CO2 浓度升高可降低植
物叶片气孔导度ꎬ但降低的程度随物种的不同和环境
条件的不同而变化[24 - 25]ꎮ 本试验中ꎬCO2 浓度的升高
对高低污染土壤上的水稻各生育期气孔导度的影响无
一定的变化趋势ꎬ10 种水稻只有在分蘖期其气孔导度
变化才表现一致ꎬ均有所降低ꎬ但都没有达到显著水
平ꎮ 气孔导度的大小与光合及蒸腾速率紧密相关ꎬ虽
然在分蘖期气孔导度与蒸腾速率在 CO2 浓度升高的
情况下有所降低ꎬ在抽穗期和成熟期却无一定的变化
趋势ꎬ说明气孔导度的变化受多种因素的影响ꎬ与 CO2
浓度的变化没有直接的相关性ꎮ
大气中 CO2 浓度的升高ꎬ导致细胞间 CO2(Ci)浓
度的增加[26]ꎮ 胞间 CO2 浓度是叶片光合作用的反应
底物ꎬ胞间浓度越高ꎬ气孔内外浓度差减小ꎬ其光合速
率越低ꎬ但本试验中 CO2 浓度的升高虽然使胞间 CO2
浓度平均增加了近一倍ꎬ气孔内外的浓度差却大大增
加ꎬ所以 CO2 浓度的升高使胞间 CO2 浓度与光合速率
呈现正相关ꎮ 气孔对 Ci很敏感ꎬCi的增加常伴随着气
孔的关闭和气孔导度降低ꎬ由于气孔关闭ꎬ水分由植物
内向外排放的阻力增大ꎬ即蒸腾速率降低[26]ꎮ 庞静
等[27]研究表明各处理水稻的平均蒸腾速率在拔节期
迅速上升ꎬ到灌浆期达到最大速率ꎬ灌浆期结束后迅速
下降ꎬ高 CO2 处理对蒸腾作用的影响主要表现在生育
中后期ꎮ 大量研究结果表明ꎬ从叶片水平而言ꎬ随着空
气中 C02 浓度增加ꎬ植物叶片净光合速率增加ꎬ蒸腾速
率降低[28]ꎮ 在本试验中ꎬCO2 浓度的升高ꎬ使 10 种水
稻在各个生育期的蒸腾速率均有不同程度的降低ꎬ在
高低污染程度的土壤上变化表现一致ꎬ但都没有达到
显著性水平ꎮ CO2 和温度是影响植物生长、发育和功
能的两个关键因子ꎮ CO2 浓度和温度升高的相互作用
对光合作用有重要影响[29]ꎮ 因此ꎬCO2 浓度升高对蒸
腾速率的影响是气孔导度降低和叶面温度升高共同作
用的结果ꎮ
4  结论
高 CO2 浓度和正常 CO2 浓度条件下ꎬ10 种水稻大
部分品种最大光合速率是在分蘖期ꎬ只有金优 463 品
种是在抽穗期最大ꎻ大部分水稻品种光合速率在成熟
期最小ꎮ
CO2 浓度升高对 10 种水稻 3 个生育期光合速率
的影响变化在高低污染土壤上的反应是一致的ꎬ只是
对水稻影响的程度有较大差异ꎮ 5 种粳稻光合速率增
加幅度是在抽穗期达到最大值ꎬ在高污染土壤和低污
染土壤上增加幅度分别为: 64􀆰 14% ~ 143􀆰 19% ꎬ
73􀆰 58% ~132􀆰 3% ꎻ5 种籼稻光合速率增加幅度均在
成熟期达到最大值ꎬ在高污染土壤和低污染土壤上其
增加幅度分别为:104􀆰 33% ~ 256􀆰 00% ꎬ100􀆰 99% ~
254􀆰 81% ꎮ
CO2 浓度升高对水稻 3 个重要生育期净光合速率
均起到了明显的促进作用ꎬCO2 浓度的升高对光合速
率、胞间 CO2 浓度的影响表现出趋势一致性变化ꎬ气
孔导度与蒸腾速率在 CO2 浓度升高的情况下在各个
生育期的变化趋势不一致ꎮ 3 个生育期相比ꎬ粳稻光
合速率和胞间 CO2 浓度均在抽穗期增加幅度最大ꎻ籼
稻光合速率在成熟期增加幅度最大ꎬ胞间 CO2 浓度则
在其抽穗期增加幅度最大ꎮ
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Journal of Nuclear Agricultural Sciences
2013ꎬ27(6):0839 ~ 0847
Effects of Elevated CO2 Levels on the Photosynthetic Characteristics
of Rice in Soil Contaminated with Heavy Metals
WANG Xiao1ꎬ 2   SONG Zheng ̄guo2   WU Hui ̄bin2   ZOU Hong ̄tao1
( 1Shenyang agricultural universityꎬ Shenyangꎬ Liaoning 110866ꎻ 2Centre for Research in Ecotoxicology and Environmental Remediationꎬ Institute of
Agro ̄Environmental Protectionꎬ the Ministry of Agricultureꎬ Tianjin  300191)
Abstract:The pot experiments were conducted to investigate the impact of elevated CO2 levels on the photosynthetic
characteristics of ten rice cultivars (including five japonica rice and five indica rice) at various growth stagesꎬ growing in
the contaminated soils. The results showed the highest photosynthetic rate of most rice species appeared at tillering
stageꎬ whereas was lowest at mature stageꎬ under the condition of high and normal CO2 concentration. Furthermoreꎬ the
photosynthetic rate of all rice species increased with CO2 concentration increasingꎬ and the variation patterns of
photosynthetic rates of the rice species in different contaminated soils were consistent. The increase rates of
photosynthetic rate for five japonica rice reached to the highest at the tillering stage which were from 64􀆰 14% to
143􀆰 19% in the severely polluted soil andꎬ from 73􀆰 58% to 132􀆰 3% in the slightly polluted soil. Howeverꎬ the highest
increase rates for five indica rice were present at mature stage that were from 104􀆰 33% to 256􀆰 00% in the severely
polluted soil and from 100􀆰 99% to 254􀆰 81% in the slightly polluted soilꎬ respectively. The influence of elevated CO2 on
photosynthetic rate and intercellular CO2 concentration followed a highly similar patternꎬ similarity of which was
statistically significantꎻ while the stomatal conductance and transpiration rate at different growth stages displayed an
inconsistent patternꎬ but it was not significantly different.
Key words:Riceꎬ Elevated CO2ꎬ Contaminated soilꎬ Photosynthetic characteristics
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