全 文 ：摇 核 农 学 报摇 圆园员员袁圆缘渊缘冤院员园员苑 耀 员园圆圆允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员员冤园缘鄄员园员苑鄄园远
寒地冬小麦对低温逆境的生理适应
苍摇 晶摇 于摇 晶摇 崔摇 红摇 王军虹摇 张摇 达摇 刘丽杰摇 李卓夫
渊东北农业大学生命科学学院袁黑龙江 哈尔滨摇 员缘园园猿园冤
摘摇 要院冬小麦东农冬麦 员 号可在黑龙江省高寒地区安全越冬渊返青率大于 愿缘豫 冤袁研究其对低温逆境的
适应特性对于了解植物的抗寒机制具有重要意义遥 以东农冬麦 员 号为试材袁测定了大田自然降温渊最
低温度 缘益到 原员缘益 冤条件下冬小麦不同器官的抗寒生理指标及 猿 种抗寒基因表达量的变化遥 结果表
明院东农冬麦 员 号分蘖节中抗寒物质的储备能力强于叶片和根系袁并且随温度的降低袁分蘖节中可溶性
糖尧可溶性蛋白尧粤月粤尧在砸含量及 杂韵阅活性增加明显曰抗寒基因 憎则葬遭员苑尧 憎糟燥则愿园 和 憎糟燥则源员猿鄄造蚤噪藻表达量随
温度降低而增加袁其中 憎则葬遭员苑 和 憎糟燥则愿园 在根尧叶和分蘖节中均有表达袁而 憎糟燥则源员猿鄄造蚤噪藻 只在分蘖节中表
达遥 东农冬麦 员 号不同器官抗寒基因表达分析结果与其生理指标测定结果一致袁均表现为分蘖节对低
温逆境的适应能力强于叶片和根系遥
关键词院东农冬麦 员 号曰低温逆境曰生理适应曰抗寒基因
孕匀再杂陨韵蕴韵郧陨悦粤蕴 粤阅粤孕栽粤月陨蕴陨栽再 韵云 阅韵晕郧晕韵晕郧阅韵晕郧酝粤陨 员
栽韵 蕴韵宰 栽耘酝孕耘砸粤栽哉砸耘 杂栽砸耘杂杂 韵云 匀陨郧匀鄄悦韵蕴阅 粤砸耘粤
悦粤晕郧 允蚤灶早摇 再哉 允蚤灶早摇 悦哉陨 匀燥灶早摇 宰粤晕郧 允怎灶鄄澡燥灶早摇 在匀粤晕郧 阅葬摇 蕴陨哉 蕴蚤鄄躁蚤藻摇 蕴陨 在澡怎燥鄄枣怎
渊悦燥造造藻早藻 燥枣 蕴蚤枣藻 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 晕燥则贼澡藻葬泽贼 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 匀葬则遭蚤灶袁匀藻蚤造燥灶早躁蚤葬灶早摇 员缘园园猿园冤
粤遭泽贼则葬糟贼院野 阅燥灶早灶燥灶早凿燥灶早皂葬蚤 员冶 蚤泽 贼澡藻 怎灶蚤择怎藻灶藻泽泽 憎蚤灶贼藻则 憎澡藻葬贼 糟怎造贼蚤增葬则 憎澡蚤糟澡 糟葬灶 泽怎则增蚤增藻 蚤灶 糟燥造凿 葬则藻葬 泽怎糟澡 葬泽
匀藻蚤造燥灶早躁蚤葬灶早 渊燥增藻则憎蚤灶贼藻则 泽怎则增蚤增葬造 则葬贼藻 皂燥则藻 贼澡葬灶 愿缘豫 冤援 陨贼 蚤泽 蚤皂责燥则贼葬灶贼 贼燥 泽贼怎凿赠 贼澡藻 葬凿葬责贼葬遭蚤造蚤贼赠 贼燥 造燥憎 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻
泽贼则藻泽泽 葬灶凿 糟燥造凿鄄则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 皂藻糟澡葬灶蚤泽皂 燥枣 责造葬灶贼泽援 阅燥灶早灶燥灶早凿燥灶早皂葬蚤 员 憎葬泽 怎泽藻凿 蚤灶 贼澡蚤泽 藻曾责藻则蚤皂藻灶贼袁 葬灶凿 责澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造
蚤灶凿藻曾藻泽 葬灶凿 贼澡藻 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 糟澡葬灶早藻 燥枣 贼澡则藻藻 糟燥造凿 则藻泽蚤泽贼葬灶贼 早藻灶藻泽 憎藻则藻 泽贼怎凿蚤藻凿 蚤灶 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 燥则早葬灶泽 怎灶凿藻则 灶葬贼怎则葬造 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻
则藻凿怎糟贼蚤燥灶 憎蚤贼澡 贼澡藻 造燥憎藻泽贼 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 燥枣 缘益 贼燥 原 员缘益 蚤灶 贼澡藻 枣蚤藻造凿援 砸藻泽怎造贼 蚤灶凿蚤糟葬贼藻凿 贼澡葬贼 贼澡藻 贼蚤造造藻则蚤灶早 灶燥凿藻 憎葬泽 贼澡藻 皂燥泽贼
蚤皂责燥则贼葬灶贼 燥则早葬灶 遭藻糟葬怎泽藻 蚤贼 糟燥灶贼葬蚤灶藻凿 皂燥则藻 泽怎遭泽贼葬灶糟藻泽 则藻造葬贼藻凿 贼燥 糟燥造凿 原 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 贼澡葬灶 造藻葬枣 葬灶凿 则燥燥贼援 宰蚤贼澡 贼澡藻
贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 则藻凿怎糟藻凿袁 贼澡藻 糟燥灶贼藻灶贼 燥枣 泽燥造怎遭造藻 泽怎早葬则袁 泽燥造怎遭造藻 责则燥贼藻蚤灶袁 粤月粤袁 在砸袁 杂韵阅 葬糟贼蚤增蚤贼赠 葬灶凿 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶泽 燥枣 糟燥造凿
则藻泽蚤泽贼葬灶贼 早藻灶藻泽 憎藻则藻 燥遭增蚤燥怎泽造赠 蚤灶糟则藻葬泽藻凿援 栽澡藻 早藻灶藻泽 燥枣 憎则葬遭员苑 葬灶凿 憎糟燥则愿园 憎藻则藻 藻曾责则藻泽泽藻凿 蚤灶 则燥燥贼袁 造藻葬枣 葬灶凿 贼蚤造造藻则蚤灶早
灶燥凿藻援 宰澡蚤造藻 憎糟燥则源员猿 原 造蚤噪藻 憎葬泽 燥灶造赠 藻曾责则藻泽泽藻凿 蚤灶 贼蚤造造藻则蚤灶早 灶燥凿藻援
运藻赠 憎燥则凿泽院阅燥灶早灶燥灶早凿燥灶早皂葬蚤 员曰 造燥憎 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 泽贼则藻泽泽曰 葬凿葬责贼葬遭蚤造蚤贼赠曰 糟燥造凿 则藻泽蚤泽贼葬灶贼 早藻灶藻泽
收稿日期院圆园员员鄄园圆鄄园缘摇 接受日期院圆园员员鄄园缘鄄园缘
基金项目院东北农业大学创新团队项目渊悦载在园园猿冤袁东北农业大学科学研究基金项目渊圆园园愿袁圆园员园冤袁东北农业大学冬小麦创新工程项目渊圆园园怨冤袁黑
龙江省教育厅科学技术研究项目渊员员缘缘员园远苑冤袁黑龙江省教育厅重大研究项目
作者简介院苍摇 晶渊员怨远猿鄄冤袁女袁黑龙江哈尔滨人袁教授袁研究方向为植物生理与分子生物学遥 栽藻造院 园源缘员鄄缘缘员怨园园园圆曰 耘鄄皂葬蚤造院 糟葬灶早躁蚤灶早圆园园猿岳 员远猿援 糟燥皂
摇 摇 对冬小麦抗寒性的研究表明袁在冬季来临前储备
大量的保护性物质及抗寒基因的表达是小麦得以越冬
的关键遥 保护性物质主要包括可溶性糖尧可溶性蛋白尧
抗氧化物质尧代谢酶等袁而激素 粤月粤 可以作为信号分
子诱导抗寒相关基因的表达遥 这些物质的增加一方面
可降低组织和细胞的冰点温度袁同时也使细胞的水合
度增大袁保水能力增强袁避免原生质体在低温下脱水受
伤害遥
以往对小麦抗寒性的研究多以苗期幼嫩叶片为取
材部位咱员 耀 猿暂 袁在室内模拟低温条件下进行袁且均是冬小
苑员园员
核摇 农摇 学摇 报 圆缘 卷
麦普遍地区种植材料遥 而北方高寒地区黑龙江省唯一
的越冬小麦品种东农冬麦 员 号真正实现越冬的主要器
官是分蘖节咱源暂 袁室内模拟低温环境的抗寒性研究难以
真正代表其在大田的实际情况袁对指导作物抗寒育种
及生产有一定的局限性遥 故本试验以寒地抗寒品种东
农冬麦 员 号为材料袁探讨其在田间自然降温条件下地
下越冬器官分蘖节和根中各抗寒物质的储备及其抗寒
性的激素调控和抗寒基因的表达情况袁以期揭示寒地
冬小麦抗寒的生理生化基础与分子生物学机制袁为小
麦抗寒新品种培育和栽培管理提供科学依据遥
员摇 材料与方法
员郾 员摇 材料
冬小麦渊栽则蚤贼蚤糟怎皂 葬藻泽贼蚤增怎皂 蕴援 冤品种东农冬麦 员 号
由东北农业大学小麦室提供遥 东农冬麦 员 号耐受的最
低温度为 原 猿园益 耀 原 猿缘益袁在黑龙江省高寒地区可以
越冬袁返青率大于 愿缘豫 遥
员郾 圆摇 材料播种及取样
试验材料于 圆园园苑 年 怨 月 怨 日播种于哈尔滨市东
北农业大学香坊农场渊北纬 源源毅园源忆 耀 源远毅源园忆冤袁行长
圆皂袁行距 园郾 员缘皂袁缘 行区袁垄沟播种袁每行播 猿缘园 粒袁播
深 缘糟皂袁猿 次重复遥 正常田间管理遥
待麦苗长至三叶时开始取样渊日最低温度 缘益冤袁
日最低温度每降低 缘益取样 员 次袁直至越冬期 原 员缘益
止袁共取样 缘 次遥 每温度下随机选取长势相同的麦苗
缘园 株袁按根尧分蘖节尧叶片分别混合后袁各称重 园郾 缘早 分
装袁置 原 愿园益低温冰箱贮藏备用遥
员郾 猿摇 生理生化指标测定
猿袁缘 原二硝基水杨酸渊阅晕杂冤比色法测定可溶性糖
含量曰考马斯亮蓝 郧 原 圆缘园 法测定可溶性蛋白质含量曰
酸性茚三酮法测定脯氨酸含量曰氮蓝四唑光化还原法
测定超氧化物歧化酶渊杂韵阅冤活性曰愈创木酚法测定过
氧化物酶渊孕韵阅冤活性咱缘暂 曰酶联免疫法测定 粤月粤 及 在砸
含量咱远袁苑暂 遥 试剂盒由中国农业大学化控研究室提供遥
猿 次重复遥
根据试剂盒要求得 粤月粤标准曲线院赠 越 原 园郾 怨缘怨愿曾
垣猿郾 园圆园员袁砸圆 越 园郾 怨怨愿缘遥
根据试剂盒要求得 在砸 标准曲线院赠 越 原 员郾 圆缘苑员曾
垣缘郾 远远源袁砸圆 越 园郾 怨怨苑园遥
员郾 源摇 抗寒基因的 砸栽鄄孕悦砸
按试剂盒说明采用 栽则蚤扎燥造 法提取总 砸晕粤遥 根据
郧藻灶藻遭葬灶噪 上已知小麦抗寒基因 憎则葬遭员苑尧 憎糟燥则愿园尧
憎糟燥则源员猿 原 造蚤噪藻序列用 孕则蚤皂藻则孕则藻皂蚤藻则缘郾 园 软件设计特异
性引物袁分别以东农冬麦 员 号叶片尧根和分蘖节的
糟阅晕粤为模板袁以小麦看家基因为内参进行半定量 砸栽鄄
孕悦砸扩增遥
员郾 缘摇 统计分析
用 酝蚤糟则燥泽燥枣贼 耘曾糟藻造处理数据并作图袁用 阅孕杂 灾猿郾 园员
软件进行显著性分析遥
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 低温逆境下麦苗可溶性糖和可溶性蛋白含量变
化
由图 员 可见袁缘益时袁麦苗长至三叶袁此时分蘖节尚
未形成袁根和叶片的可溶性糖含量基本相等袁此时白天
的最高气温为 圆猿益左右袁小麦地上部叶片的光合作用
较强袁形成的光合产物多袁可大量运给地下器官遥 随着
温度的降低袁根和叶片中的可溶性糖含量逐渐增加袁且
根的含量大于叶片袁一方面这与叶片光合作用随温度
降低而减弱袁积累有机物减少有关袁另一方面与温度逐
渐降低刺激了丙糖磷酸转运器渊栽孕栽冤基因的表达袁进
而加强了光合产物向分蘖节和根系的运输有关遥 气温
降至 园益时东农冬麦 员 号已有分蘖袁其分蘖节的可溶
性糖含量略高于叶片和根袁且随温度降低袁分蘖节中可
溶性糖含量逐渐增加遥 园益 耀 原 员园益期间麦苗分蘖节
中的可溶性糖含量明显高于根和叶片袁因为此时小麦
进入分蘖期袁其分蘖节构成了整个植株的代谢中心袁可
溶性糖等营养物质优先供给了分蘖节遥 原 员园益 耀 原
员缘益期间袁由于分蘖活动消耗掉一部分糖袁因此袁该时
期分蘖节的可溶性糖与根的含量近似相等袁作为越冬
储藏的保护性物质遥
图 员摇 不同温度下东农冬麦 员 号各
器官可溶性糖含量变化
云蚤早援 员摇 悦澡葬灶早藻泽 燥枣 泽燥造怎遭造藻 泽怎早葬则 糟燥灶贼藻灶贼 蚤灶 燥则早葬灶泽 燥枣
阅燥灶早灶燥灶早凿燥灶早皂葬蚤 员 怎灶凿藻则 贼澡藻 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻
愿员园员
摇 缘 期 寒地冬小麦对低温逆境的生理适应
东农冬麦 员 号可溶性蛋白含量变化如图 圆 所示遥
随着温度的降低袁麦苗分蘖节和根中的可溶性蛋白含
量逐渐增加袁且分蘖节增加的幅度大于根曰叶片中的可
溶性蛋白质含量始终高于分蘖节和根袁在降温的前期
基本保持稳定袁后期渊 原 员园益 耀 原员缘益冤明显增加遥
图 圆摇 不同温度下东农冬麦 员 号
各器官可溶性蛋白含量变化
云蚤早援 圆摇 悦澡葬灶早藻泽 燥枣 泽燥造怎遭造藻 责则燥贼藻蚤灶 糟燥灶贼藻灶贼
蚤灶 燥则早葬灶泽 燥枣 阅燥灶早灶燥灶早凿燥灶早皂葬蚤 员 怎灶凿藻则
凿蚤枣枣藻则藻灶贼 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻
圆郾 圆摇 低温逆境下麦苗脯氨酸含量变化
由图 猿 可见袁东农冬麦 员 号叶片尧根系及分蘖节中
脯氨酸含量均随温度的降低而升高袁 原 缘益时达到最大
值袁而后略有下降遥 整个降温期间袁根和分蘖节的脯氨
酸积累量较叶片大遥 园益时分蘖节的脯氨酸含量最高袁
原 缘益尧 原 员园益时根的脯氨酸含量达到最高袁当温度降
到 原员缘益时分蘖节的脯氨酸含量再次高于根尧叶的含
量遥 各器官及各取样温度下袁脯氨酸含量差异均达到
显著和极显著水平遥
图 猿摇 不同温度下东农冬麦 员 号
各器官脯氨酸含量变化
云蚤早援 猿摇 悦澡葬灶早藻泽 燥枣 责则燥造蚤灶藻 糟燥灶贼藻灶贼 蚤灶
燥则早葬灶泽 燥枣 阅燥灶早灶燥灶早凿燥灶早皂葬蚤 员 怎灶凿藻则
凿蚤枣枣藻则藻灶贼 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻
圆郾 猿摇 低温逆境下各器官 粤月粤和 在砸含量变化
由图 源 可见袁随着温度的降低袁叶片和根中的
粤月粤含量逐渐增加袁叶在 原 缘益时达到最大值袁根在
园益时达到最大值曰而后随着温度的继续降低袁叶和根
中的 粤月粤含量都呈下降趋势袁并且袁叶片中的 粤月粤 含
量下降幅度较大袁根中的 粤月粤 含量在气温降到 原 缘益
耀 原员缘益时基本保持稳定遥 分蘖节中的 粤月粤 含量在
园益 耀 原 缘益时逐渐下降袁 原 缘益含量最低袁此后随着温
度的继续降低袁其 粤月粤 含量显著增加袁至 原 员缘益时已
经高于叶片和根的含量袁其增加的幅度近似于叶片下
降的幅度袁且 粤月粤含量差异达到了显著水平遥
图 源摇 不同温度下东农冬麦 员 号
各器官 粤月粤含量变化
云蚤早援 源摇 悦澡葬灶早藻泽 燥枣 粤月粤 糟燥灶贼藻灶贼 蚤灶 燥则早葬灶泽 燥枣
阅燥灶早灶燥灶早凿燥灶早皂葬蚤 员 怎灶凿藻则 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻
图 缘摇 不同温度下东农冬麦 员 号
各器官 在砸含量变化
云蚤早援 缘摇 悦澡葬灶早藻泽 燥枣 在砸 糟燥灶贼藻灶贼 蚤灶 燥则早葬灶泽 燥枣
阅燥灶早灶燥灶早凿燥灶早皂葬蚤 员 怎灶凿藻则 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 造藻增藻造泽
在砸含量变化见图 缘遥 随着温度的降低袁东农冬麦
员 号叶片中的 在砸 含量逐渐增加袁在 原 缘益时达到最大
值袁此后随着温度的继续降低而下降曰根系中的 在砸 含
量在 缘益到 原 缘益期间含量较稳定袁 原 缘益到 原 员园益时
呈增加趋势袁至 原 员园益达到最大值袁随后缓慢下降曰分
怨员园员
核摇 农摇 学摇 报 圆缘 卷
蘖节中 在砸含量始终呈增加趋势遥
图 远摇 不同温度下东农冬麦 员 号
各器官 杂韵阅活性变化
云蚤早援 远摇 悦澡葬灶早藻泽 燥枣 杂韵阅 葬糟贼蚤增蚤贼赠 蚤灶 燥则早葬灶泽 燥枣
阅燥灶早灶燥灶早凿燥灶早皂葬蚤 员 怎灶凿藻则 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻
圆郾 源摇 低温逆境下保护酶的活性变化
由图 远 可见袁东农冬麦 员 号叶片尧根及分蘖节中
杂韵阅活性都呈逐渐增加的趋势袁在 原 员园益时叶片和根
都达到最大值袁随后根的 杂韵阅 活性缓慢下降袁而叶片
则维持到 原 员缘益曰分蘖节中 杂韵阅 活性从 原 缘益开始略
有下降袁至 原员园益已明显低于叶片和根袁随后又逐渐升
高袁至 原 员缘益时其活性接近叶片遥 分蘖节在低温到来
的前期渊园益到 原缘益冤活性最高袁对低温胁迫的反应最
快遥
如图 苑 所示袁东农冬麦 员 号叶片尧根及分蘖节中
孕韵阅活性的变化均呈先增加后降低的趋势袁叶片及根
均在 原 缘益时达到最大值袁分蘖节在 原 员园益时达到最大
值遥 整个测定期内袁分蘖节的活性明显高于根和叶片袁
其消除自由基的能力最强遥
圆郾 缘摇 低温逆境下抗寒基因的表达情况
图 愿摇 不同温度下东农冬麦 员 号各器官中 猿 种抗寒基因的表达模式
云蚤早援 愿摇 栽澡藻 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶泽 燥枣 早藻灶藻泽 蚤灶 燥则早葬灶泽 燥枣 阅燥灶早灶燥灶早凿燥灶早皂葬蚤 员 葬贼 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻
员 耀 缘袁远 耀 员园袁员员 耀 员缘 分别为东农冬麦 员 号叶片尧根及分蘖节中在 缘益尧园益尧 原缘益尧 原员园益尧 原 员缘益下基因的表达
员 原 缘袁 远 原 员园袁员员 原 员缘 憎藻则藻 早藻灶藻泽 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 葬贼 造藻葬枣袁 则燥燥贼 葬灶凿 贼燥造造藻则蚤灶早 灶燥凿藻 葬贼 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 燥枣 阅燥灶早灶燥灶早凿燥灶早皂葬蚤 员
则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠袁 贼澡藻 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 憎藻则藻 缘益袁园益袁 原缘益袁 原 员园益 葬灶凿 原 员缘益 蚤灶 燥则凿藻则
由图 愿 可见袁抗寒基因 憎则葬遭员苑 和 憎糟燥则愿园 在东农
图 苑摇 不同温度下东农冬麦 员 号
各器官 孕韵阅活性变化
云蚤早援 苑摇 悦澡葬灶早藻泽 燥枣 孕韵阅 葬糟贼蚤增蚤贼赠 蚤灶 燥则早葬灶泽 燥枣
阅燥灶早灶燥灶早凿燥灶早皂葬蚤 员 怎灶凿藻则 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻
冬麦 员 号叶片尧根及分蘖节中均有表达袁且随着温度的
降低逐渐积累遥 在叶片中袁当温度下降到 原 员园益时袁
憎则葬遭员苑 和 憎糟燥则愿园 表达量均达到最大袁之后袁憎则葬遭员苑 表
达量降低曰根中 憎则葬遭员苑 和 憎糟燥则愿园 在 原 员缘益时表达量
达到最大曰分蘖节中 憎则葬遭员苑 的表达量逐渐积累袁 原
员缘益时表达量最大袁憎糟燥则愿园 在 原 员园益时表达量达到最
大遥 憎糟燥则源员猿 原 造蚤噪藻 基因只在分蘖节中有表达袁并在 原
员园益时达到最大积累量袁当温度降至 原员缘益时袁几乎无
表达遥
猿摇 讨论
低温寒害是农业生产中一种严重的自然灾害袁造
成作物受害面积广袁损失大遥 严寒下植物生长发育受
限袁体内通过合成积累大量的蛋白及与应激耐受性相
关的小分子物质来抵御严寒咱愿暂 遥 虽然植物本身具有
园圆园员
摇 缘 期 寒地冬小麦对低温逆境的生理适应
一定程度的抗寒性袁但不同种类植物尧同一植物的不同
品种及同一品种的不同器官抗寒性差异很大咱怨暂 遥
可溶性糖尧可溶性蛋白尧脯氨酸尧粤月粤尧在砸 含量及
杂韵阅尧孕韵阅 活性与植物的抗寒性密切相关遥 可溶性糖
在植物的抗寒机制上从 猿 个方面起作用院一是通过糖
的积累降低冰点袁增强细胞的保水力曰二是通过糖的代
谢袁产生其他保护性物质及能源曰三是对细胞的生命物
质及生物膜起保护作用咱员园暂 遥 可溶性蛋白质可以束缚
水分袁减少原生质因结冰而伤害致死的机率咱员园暂 遥 抗寒
性不同的植物脯氨酸含量不同遥 脯氨酸含有亚氨基袁
其疏水吡咯烷环能与蛋白质的疏水区结合袁而亲水基
团分布于表面袁增加了蛋白质的亲水表面袁提高了蛋白
质的溶解度袁从而能提高可溶性蛋白质的含量袁维持低
温状态时酶的构象咱员员暂 遥 从本试验结果看袁随着气温的
降低袁尽管小麦体内的可溶性糖尧蛋白质和脯氨酸含量
都表现为增加的趋势袁但可溶性糖的增加趋势最明显袁
呈线性增加曰蛋白质的增加幅度相对较小袁只是降温后
期叶片中的蛋白才有了较明显的增加曰而脯氨酸是在
低温到来的前期 缘益 耀 原缘益时迅速增加袁甚至比可溶
性糖的增加幅度还大遥 因此袁北方越冬小麦在低温到
来的前期首先通过快速积累可溶性糖和脯氨酸来减少
冷害袁降低细胞水势袁增强保水力曰后期可溶性糖继续
增加尧相对含水量减少袁可降低组织的冰点袁减少结冰
伤害遥 有研究表明袁糖可以作为信号分子参与植物生
长发育的调控咱员圆 耀 员源暂 袁东农冬麦 员 号在低温下可溶性糖
大量积累袁其是否作为信号分子调控抗寒基因袁有待进
一步探讨遥
杂韵阅和 孕韵阅可以清除活性氧的伤害袁减轻植物细
胞膜系统上膜脂过氧化作用袁降低膜结构破坏程度袁减
少膜内物质向外渗漏袁从而减轻植物遭受低温伤害的
程度咱员缘暂 遥 本试验表明袁随着温度降低袁东农冬麦 员 号
的 杂韵阅 活性呈一定幅度的增加袁说明 杂韵阅 对于维持
细胞膜的稳定性起着一定的作用遥 麦苗的 孕韵阅 活性袁
根和叶片在温度降至 原缘益时就表现为 孕韵阅受低温影
响而导致钝化作用袁分蘖节的 孕韵阅 在 原 员园益活力下
降袁表明其对低温的耐受能力较根系和叶片强遥 在本
试验测定温度范围内袁东农冬麦 员 号根系尧叶片和分蘖
节的 杂韵阅活性基本保持持续增加的趋势袁表明 杂韵阅
对低温的耐受能力较 孕韵阅 强袁因此袁东农冬麦 员 号的
抗寒性与 杂韵阅活性的增加密切相关遥
在低温期间袁植物内源 粤月粤 含量增加袁可对低温
诱导基因进行调控袁从而提高植物的抗寒性咱员猿暂 遥 在砸
是最早发现并纯化的天然细胞分裂素袁近年来研究指
出袁细胞分裂素在植物多种胁迫中起到从根到冠的信
息介质作用袁温度逆境尧水分亏缺尧盐胁迫均使细胞分
裂素含量发生变化咱员远暂 遥 细胞分裂素可直接或间接地
清除自由基袁减少脂质过氧化作用袁提高 杂韵阅 等膜保
护酶的活性袁改变膜脂过氧化产物尧膜脂肪酸组成的比
例袁保护细胞膜袁促进低温后水稻幼苗的生长袁也可改
变过氧化物酶的活性袁提高淹水后大麦和小麦的抗涝
力咱员苑袁员愿暂 遥 本试验表明袁低温后期袁麦苗分蘖节中的
粤月粤含量升高至最大值袁叶片和根系含量均下降曰分
蘖节中 在砸含量也非常高袁且与 杂韵阅活性变化一致袁因
此袁分蘖节较强的抗寒能力与 粤月粤 及 在砸 的积累密切
相关遥 对东农冬麦 员 号和济麦 圆圆 分蘖节及叶片内源
激素含量变化与其抗寒性关系的研究也得到类似的结
果咱远暂 遥
大量研究证明袁植物在抗寒诱导过程中袁改变了基
因转录和蛋白质合成的模式袁而且这些改变与植物抗
寒性密切相关咱员怨暂 遥 冷适应相关基因 憎则葬遭员苑 属于家族鄄
猿鄄蕴藻葬 辕 砸葬遭渊应对 粤月粤冤袁每个基因分别位于六倍体小
麦的 缘粤尧源月和 源阅染色体上袁在 源益处理 员澡 时开始积
累咱圆园暂 遥 宰糟燥则 愿园 从冷胁迫 员凿 的小麦幼苗中发现袁与
宰悦杂 员圆园 相似曰憎糟燥则源员猿鄄造蚤噪藻 位于质膜袁与冷胁迫相关袁
源益处理下短时间内有所积累袁该基因还与 粤月粤 刺激
有关咱圆员暂 遥 本试验中袁憎则葬遭员苑尧憎糟燥则愿园 和 憎糟燥则源员猿鄄造蚤噪藻 猿
个基因的 皂砸晕粤 在冬小麦东农冬麦 员 号分蘖节中均
有不同程度的积累袁且 憎糟燥则源员猿鄄造蚤噪 只在分蘖节中表
达袁其表达量可能与分蘖节中 粤月粤 含量的增加有关袁
其详细作用机制有待进一步探讨遥 抗寒基因的表达情
况也表明东农冬麦 员 号分蘖节对低温逆境的适应能力
强于叶片和根系袁与生理指标测定结果一致遥
源摇 结论
随着温度的不断降低袁东农冬麦 员 号分蘖节中可
溶性糖尧可溶性蛋白尧粤月粤尧在砸 含量及 杂韵阅 活性明显
增加袁分蘖节储备抗寒物质的能力强于叶片和根系曰抗
寒基因 憎则葬遭员苑尧 憎糟燥则愿园 和 憎糟燥则源员猿鄄造蚤噪藻 表达量随温度
降低而增加袁其中 憎则葬遭员苑 和 憎糟燥则愿园 在根尧叶和分蘖节
中均有表达袁但 憎糟燥则源员猿鄄造蚤噪藻只在分蘖节中表达遥 分蘖
节对低温逆境的适应能力强于叶片和根系袁憎糟燥则源员猿鄄
造蚤噪藻对分蘖节的高抗寒性有重要作用遥
参考文献院
咱 员 暂 摇 杂澡葬则皂葬 晕袁 悦则葬皂 阅袁 匀怎藻遭藻则贼 栽袁 在澡燥怎 晕袁 孕葬则噪蚤灶 陨 粤援 耘曾责造燥蚤贼蚤灶早 贼澡藻
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