全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2008, 34(11): 2019−2025　 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

基金项目: 东北农业大学创新团队项目(C×2003); 东北农业大学科学研究基金(2008)
作者简介: 于晶(1981−), 女, 在读博士研究生, 研究方向为植物生理与分子生物学。
*
通讯作者(Corresponding authors): 苍晶, Tel :0451-55191723, E-mail: cangjing2003@163.com; 郝再彬, Tel :0451-55190002, E-mail:
haozaibin610@126.com
Received(收稿日期): 2008-02-20; Accepted(接受日期): 2008-05-10.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2008.02019
高寒地区冬小麦东农冬麦 1号越冬前的生理生化特性
于 晶 1 张 林 2 崔 红 1 张永侠 1 苍 晶 1,* 郝再彬 1,* 李卓夫 2
(1 东北农业大学生命科学学院; 2 东北农业大学农学院, 黑龙江哈尔滨 150030)
摘 要: 在北方寒地田间自然条件下, 于越冬前不同时期(不同气温)分别对抗寒冬小麦品种东农冬麦 1号(返青率大
于 85%)和非抗寒品种济麦 22 (返青率小于 1%)的叶片、分蘖节和根取样, 测定其与抗寒相关的一些生理生化指标。
结果表明, 东农冬麦 1号的可溶性糖、可溶性蛋白质、脯氨酸、叶绿素含量, 以及超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化物
酶(POD)活性均高于济麦 22; 组织含水量、相对电导率均低于济麦 22, 说明东农冬麦 1号的抗寒适应性强于济麦 22。
分蘖节储备抗寒物质的能力最强, 是小麦安全越冬中起重要作用的器官。
关键词: 东农冬麦 1号; 抗寒性; 生理生化特性; 寒地地区
Physiological and Biochemical Characteristics of Dongnongdongmai 1
before Wintering in High-Cold Area
YU Jing1, ZHANG Lin2, CUI Hong1, ZHANG Yong-Xia1, CANG Jing1,*, HAO Zai-Bin1,*, and LI Zhuo-Fu2
(1 College of Life Sciences, Northeast Agricultural University, Harbin 150030, Heilongjiang; 2 College of Agronomy, Northeast Agricultural Univer-
sity, Harbin 150030, Heilongjiang, China)
Abstract: Developing crop cold-resistance is an important breeding target in cold areas. Although simulated experiments have
been conducted in house for selecting cold-resistant varieties, it is not clear the performances of varieties in the field, especially
the step-by-step cold exercise in simulated experiments is hardly consistent with that in natural condition. Dongnongdongmai 1 is
winter wheat (Triticum aestivum L.) cultivar that can bear low temperature and grow normally in Heilongjiang Province. To pro-
vide basic data for cold-resistant breeding and cultivation in wheat, several physiological and biochemical characteristics related
to cold resistance were compared using Dongnongdongmai 1 (winter greening rate more than 85% in spring) and Jimai 22 (cold
sensitive, winter greening rate less than 1% in spring). Both cultivars were planted in field condition and sampled at different
dates (different temperatures) before wintering. The samples were separated into leaves, tillering nodes, and roots, respectively.
The results showed that soluble sugars, soluble protein, proline, chlorophyll content, superoxide dismutase (SOD) activity, and
peroxidase (POD) activity of Dongnongdongmai 1 were higher than those of Jimai 22. Water contents in different organs and rela-
tive electric conductivity of Dongnongdongmai 1 were lower than those of Jimai 22, indicating Dongnongdongmai 1 had higher
adaptability to coldness than Jimai 22. Tillering node was the most important organ for safely wintering because it contained more
substances related to cold-resistance than leaf and root.
Keywords: Dongnongdongmai 1; Cold resistance; Physiological and biochemical characteristics; Cold area
低温是限制作物生产力及物种分布的一个重要
环境因子, 每年因其带来的经济损失很大, 同时造
成很多地区土地资源的浪费[1]。随着我国人口的不
断增加, 迫切需要不断提高土地资源利用率, 特别
是北温带可耕土地的复种指数。培育抗寒性强的农
作物品种是实现这一目标的重要途径之一[2]。
植物对低温逆境有一个适应和自我调节的过程,
低温促使植物细胞发生一系列生理生化变化, 如诱
导新蛋白质的合成、可溶性糖的积累、膜流动性改
变、组织含水量下降、抗氧化物质增加、多种代谢
2020 作 物 学 报 第 34卷

酶增加等[3-4]。以往的研究大部分都是在室内模拟低
温条件下进行品种间的抗寒性比较[5-7], 与其自然生
长的环境温度及光照条件(光照条件与抗寒性直接
相关[3])存在差异, 特别是不能很好地实现逐级降温
适应锻炼。此外, 对小麦抗寒性生理生化指标的研
究多以苗期幼嫩叶片为取材部位 [8-10], 而北方高寒
地区小麦实现越冬的主要是地下器官。因此, 品种
室内模拟低温环境的抗寒性研究结果难以代表其在
大田的实际情况, 对指导作物抗寒育种及生产有一
定的局限性。
本试验以寒地抗寒性不同的品种为材料, 研究
其田间自然降温条件下不同器官各项生理生化指标
的变化, 以期揭示北方高寒地区越冬小麦抗寒的生
理生化基础, 为小麦抗寒新品种培育和生产上的科
学栽培提供依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料及田间种植
冬小麦(Triticum aestivum L.)品种东农冬麦 1号
和济麦 22由东北农业大学小麦室提供。东农冬麦 1
号耐受的最低极限温度可达−30 ~ −35℃, 在黑龙江
省可以越冬, 返青率大于 85%; 济麦 22 耐受的最低
极限温度为−10 ~ −15℃, 在该地不能越冬, 返青率
小于 1%。
2007—2008 年生长季, 于东北农业大学哈尔滨
香坊农场进行田间试验。完全区组设计, 3 次重复,
小区行长 4 m, 8行区, 行距 0.2 m。2007年 9月 9日
播种, 每行播 400粒, 播深 5 cm, 灌水量为每行 8 L。
基施纯氮 21 g m−2和 P2O510 g m−2, 田间管理同当地
生产田。
1.2 取样与测定方法
从三叶期开始(9月 26日)每 10 d取样一次, 每
天气温的变化如图 1 所示。每个品种随机选取长势
一致的麦苗 50 株, 按根系分层整形法取样[11], 体积
20 cm3, 用蒸馏水小心冲洗根系。测定生理指标的样品
在冰盒上分苗, 剪取整个分蘖节, 将叶片和根系均剪
成0.5 cm长的小段, 混匀, 按0.5 g分装, 置−80℃冰箱
贮存。样品干、湿重测定以每 5株为一个单位。

图 1 各取样日的气温变化
Fig. 1 Temperature records at each sampling date

按根、叶和分蘖节分别称鲜重, 并于 105℃烘干后
称干重[11], 计算组织含水量。组织含水量(%)=(鲜重−
干重)/鲜重×100 [12]。丙酮法测定叶绿素含量, 3,5-二硝
基水杨酸(DNS)比色法测定可溶性糖含量, 考马斯亮
蓝 G-250 法测定可溶性蛋白含量, 酸性茚三酮法测定
脯氨酸含量, 电导仪(DDS-307)测定电导率, 氮蓝四唑
光化还原法测定超氧化物歧化酶(SOD)活性, 愈创木
酚法测定过氧化物酶(POD)活性[13]。均 3次重复。
1.3 统计分析
用 Microsoft Excel 处理数据并作图, 用 DPS
V3.01软件进行显著性分析。
2 结果与分析
2.1 组织含水量的变化
不论温度高低, 东农冬麦 1号的叶片、分蘖节和
根的含水量均低于济麦 22, 并且随着生育期的推移,
2个品种的组织含水量都先增后降, 在 10月 26日达
最大值(表 1)。从不同组织器官来看, 前期表现为叶
片、分蘖节的含水量高于根系, 后期表现为根系的
含水量高于分蘖节和叶片。
2.2 叶绿素含量的变化
在小麦三叶期(9月 26日)济麦 22的叶绿素含量
第 11期 于 晶等: 高寒地区冬小麦东农冬麦 1号越冬前的生理生化特性 2021


表 1 东农冬麦 1号与济麦 22各器官含水量的变化
Table 1 Changes of water content in the organs of Dongnongdongmai 1 and Jimai 22 (%)
取样日期 Sampling date (month/day) 品种
Cultivar
器官
Organ 9/26 10/6 10/16 10/26 11/5 11/15 11/25
根 Root 69.5±0.7 a 72.0±1.3 b 84.4±0.8 a 87.4±0.4 a 80.6±1.3 b 77.3±0.4 a 70.7±1.1 c
叶 Leaf 83.6±0.3 a 83.1±0.2 a 76.1±0.9 c 87.7±0.0 a 72.0±0.2 d 66.8±0.3 c 62.5±0.1 e
东农冬麦 1号
Dongnong
dongmai 1
分蘖节 Tillering node ─ 83.9±0.6 a 75.1±1.4 c 87.5±0.3 a 71.5±1.5 d 71.2±1.3 bc 73.0±2.1 b


根 Root 72.0±1.9 a 74.5±1.3 b 84.5±0.3 a 88.3±0.5 a 83.0±0.60 a 79.0±3.0 a 72.6±1.1 b
叶 Leaf 83.1±3.3 a 83.1±0.3 a 79.0±0.4 b 88.3±0.1 a 75.0±0.3 cd 69.5±0.8 bc 64.8±0.1 d
济麦 22
Jimai 22
分蘖节 Tillering node ─ 83.8±0.4 a 82.5±1.0 a 88.4±0.7 a 75.6±2.2 bc 72.2±2.4 b 74.7±2.1 a
Values followed by different letters within columns are significantly different at the 0.05 probability level according to F-test. “─” de-
notes data not available.

高于东农冬麦 1号, 而后随着生育期的推移、气温的降
低, 东农冬麦 1号的叶绿素含量明显升高, 且高于济麦
22(图 2)。在 11月 5日后叶绿素含量基本趋于稳定。

图 2 东农冬麦 1号与济麦 22叶片叶绿素含量的变化
Fig. 2 Changes of chlorophyll content in leaves of Dongnong-
dongmai 1 and Jimai 22
2.3 可溶性糖含量的变化
由表 2可见, 2个品种的叶片、根和分蘖节中可
溶性糖含量都随着生育期温度的降低而呈明显的增
加趋势, 其中东农冬麦 1 号在各生育期各器官的可
溶性糖含量均高于济麦 22。低温(10月 6日)到来后,
东农冬麦 1 号分蘖节的可溶性糖含量增加最快, 其
次是根, 而叶片的可溶性糖含量最少。
2.4 可溶性蛋白含量的变化
由表 3 可见, 在取样各时期 2 个品种的叶片、
分蘖节和根中的可溶性蛋白含量均为东农冬麦 1 号
高于济麦 22。在低温到来的前期, 10月 6日至 11月
15 日, 最高气温仍在 0℃以上, 各器官的可溶性蛋
白质含量都有缓慢上升, 但降温后期(11 月 15 日至
11 月 25 日), 叶片的含量急剧增加, 分蘖节的含量
也较明显增加, 特别是东农冬麦 1 号, 但根的含量
则仍趋于平稳。

表 2 东农冬麦 1号与济麦 22的可溶性糖含量的变化
Table 2 Changes of soluble sugar content in the organs of Dongnongdongmai 1 and Jimai 22 (μg g −1)
取样日期 Sampling date (month/day) 品种
Cultivar
器官
Organ 9/26 10/6 10/16 10/26 11/5 11/15 11/25
根 Root 90.8±5.1 a 114.2±5.7 a 133.1±5.6 ab 193.5±5.6 b 227.7±11.8 a 233.5±6.2 ab 287.7±6.2 a
叶 Leaf 92.0±5.4 a 107.1±21.1 a 139.6±8.3 ab 177.8±5.2 bc 212.2±7.1 ab 234.7±5.2 ab 264.0±2.7 ab
东农冬麦 1号
Dongnong
dongmai 1 分蘖节 Tillering node ─ 121.9±10.1 a 155.0±4.9 a 228.2±6.2 a 228.7±4.2 a 239.7±4.1 a 288.8±7.2 a


根 Root 87.8±3.2 a 112.4±8.6 a 110.6±11.3 b 153.3±4.5 c 216.9±11.3 ab 241.8±1.9 a 273.5±33.8 ab
叶 Leaf 94.4±15.3 a 105.6±9.4 a 131.9±2.2 ab 161.8±9.1 c 191.7±15.7 b 224.0±3.4 b 238.2±5.4 b
济麦 22
Jimai 22
分蘖节 Tillering node ─ 113.0±6.3 a 161.8±20.9 a 161.5±22.3 c 213.1±8.5 ab 222.8±5.6 b 252.4±23.4 ab
Values followed by different letters within columns are significantly different at the 0.05 probability level according to F-test. “─” de-
notes data not available.

2.5 脯氨酸含量的变化
由表 4可见, 随着生育期延长、气温的降低, 2个
品种的脯氨酸含量在叶片、根、分蘖节中均呈现先增
加后下降的趋势, 叶片和分蘖节中脯氨酸均是在 10月
26日达到最大值, 而在根中东农冬麦 1号(10月 26日)
比济麦 22 (11月 5日)提前达到最大值。低温到来的前

2022 作 物 学 报 第 34卷

表 3 东农冬麦 1号与济麦 22的可溶性蛋白质含量的变化
Table 3 Changes of soluble protein content in the organs of Dongnongdongmai 1 and Jimai 22 (μg g −1)
取样日期 Sampling date (month/day) 品种
Cultivar
器官
Organ 9/26 10/6 10/16 10/26 11/5 11/15 11/25
根 Root 16.0±0.3 b 16.1±0.2 bc 16.8±0.3 c 16.6±0.5 b 16.8±0.2 bc 17.3±0.7 bc 17.3±0.2 bc
叶 Leaf 18.7±0.5 a 18.5±0.4 a 18.3±0.1 a 18.4±0.4 a 18.4±0.5 a 18.9±0.8 a 22.6±0.3 a
东农冬麦 1号
Dongnong
dongmai 1 分蘖节 Tillering node ─ 17.0±0.1 b 17.3±0.3 bc 17.9±0.4 a 18.1±0.4 a 18.6±0.2 ab 19.6±0.0 ab


根 Root 14.3±0.3 b 15.6±0.15 c 16.1±0.3 d 16.3±0.4 b 16.6±0.4 c 16.9±0.1 c 16.9±0.2 c
叶 Leaf 18.2±0.4 a 18.2±0.6 a 17.8±0.2 ab 18.3±0.3 a 18.0±0.0 a 18.5±0.4 ab 22.5±0.1 a
济麦 22
Jimai 22
分蘖节 Tillering node ─ 16.2±0.3 bc 17.2±0.1 bc 17.7±0.4 a 17.6±0.5 ab 18.2±0.0 b 18.7±0.2 ab
Values followed by different letters within columns are significantly different at the 0.05 probability level according to F-test.
“─” denotes data not available.

表 4 东农冬麦 1号与济麦 22的脯氨酸含量的变化
Table 4 Changes of proline content in the organs of Dongnongdongmai 1 and Jimai 22 (μg g −1)
取样日期 Sampling date (month/day) 品种
Cultivar
器官
Organ 9/26 10/6 10/16 10/26 11/5 11/15 11/25
根 Root 63.2±3.0 a 72.7±14.0 ab 77.0±4.7 bc 129.0±13.7 a 123.0±6.1 a 100.6±6.2 a 105.8±2.2 a
叶 Leaf 61.3±3.7 a 52.4±2.3 bc 111.0±8.3 a 111.5±11.7 a 101.4±3.6 abc 109.1±2.9 a 106.9±4.5 a
东农冬麦 1号
Dongnong
dongmai 1 分蘖节 Tillering node ─ 79.8±5.2 a 91.1±5.5 ab 120.2±10.4 a 101.5±11.1 abc 108.9±5.6 a 111.3±1.2 a


根 Root 41.4±4.4 b 43.7±1.4 c 53.9±7.3 c 56.0±3.1 b 98.3±8.4 c 90.1±9.9 a 74.0±12.6 b
叶 Leaf 40.3±2.2 b 44.6.±1.8 c 58.0±2.9 c 110.8±9.8 a 107.4±2.5 ab 107.3±9.7 a 110.5±9.2 a
济麦 22
Jimai 22
分蘖节 Tillering node ─ 56.5±6.2 bc 82.2±20.6 b 108.6±18.3 a 103.0±18.9 bc 106.1±4.3 a 104.0±11.8 a
Values followed by different letters within columns are significantly different at the 0.05 probability level according to F-test.
“─” denotes data not available.

期(10 月 6—26 日), 东农冬麦 1 号叶片中的脯氨酸含
量最高, 而低温到来的后期(10月 26日至 11月 26日),
则根和分蘖节中的脯氨酸含量较高。东农冬麦 1 号不
同时期不同部位脯氨酸含量均高于济麦 22。
2.6 相对电导率的变化
由表 5可见, 在取样各时期, 东农冬麦 1号各器
官的相对电导率均低于济麦 22, 其中 2 个品种叶片
的电导率均在 10 月 16 日出现一个小的峰值, 而根
和分蘖节则一直呈上升趋势, 从各取样日期的温度
记录来看, 这与地上部器官突然遇到较低气温, 受
到伤害较大有关。济麦 22的叶片、根、分蘖节相对
电导率均高于东农冬麦 1号。

表 5 东农冬麦 1号与济麦 22的相对电导率的变化
Table 5 Changes of relative electric conductivity in the organs of Dongnongdongmai 1 and Jimai 22
取样日期 Sampling date (month/day) 品种
Cultivar
器官
Organ 9/26 10/6 10/16 10/26 11/5 11/15 11/25
根 Root 0.17±0.02 b 0.25±0.01 b 0.30±0.03 b 0.34±0.02 ab 0.35±0.01 b 0.37±0.02 bc 0.40±0.02 d
叶 Leaf 0.15±0.01 b 0.19±0.01 c 0.33±0.02 ab 0.24±0.01 d 0.26±0.01 c 0.32±0.01 c 0.34±0.01 e
东农冬麦 1号
Dongnong
dongmai 1
分蘖节Tillering node ─ 0.20±0.01 c 0.22±0.01 c 0.29±0.01 c 0.28±0.00 c 0.39±0.02 b 0.42±0.01 cd


根 Root 0.21±0.01 a 0.27±0.03 a 0.33±0.01 ab 0.36±0.03 a 0.39±0.01 a 0.45±0.03 a 0.47±0.01 b
叶 Leaf 0.22±0.01 a 0.26±0.01 b 0.35±0.01 a 0.30±0.02 bc 0.35±0.02 b 0.39±0.01 b 0.51±0.01 a
济麦 22
Jimai 22
分蘖节Tillering node ─ 0.26±0.01 b 0.31±0.03 ab 0.33±0.02 ab 0.36±0.01ab 0.42±0.01 ab 0.45±0.02 bc
Values followed by different letters within columns are significantly different at the 0.05 probability level according to F-test.
“─” denotes data not available.

2.7 SOD活性的变化
由表6可见, 在低温到来后期(10月26日以后), 东
农冬麦 1号的叶片、根和分蘖节中的 SOD活性均高于
济麦 22。在叶片中, 东农冬麦 1号的 SOD活性分别在
第 11期 于 晶等: 高寒地区冬小麦东农冬麦 1号越冬前的生理生化特性 2023


10月 16日和 11月 5日出现峰值, 而济麦 22在 10月 6
日和 11月 5日出现峰值, 11月 5日后基本稳定在最高
水平; 在根中, 东农冬麦 1号和济麦 22均在 10月 6日
和 11月 5日呈现峰值, 随后也基本稳定在最高值水平;
在分蘖节中, 东农冬麦 1号在 10月 26日呈现峰值, 而
后基本稳定在该水平, 而济麦 22呈波动趋势。

表 6 东农冬麦 1号与济麦 22的 SOD活性的变化
Table 6 Changes of SOD activity in the organs of Dongnongdongmai 1 and Jimai 22 (U g −1)
取样日期 Sampling date (month/day) 品种
Cultivar
器官
Organ 9/26 10/6 10/16 10/26 11/5 11/15 11/25
根 Root 59.0±0.0 b 177.5±3.8 c 191.0±5.6 d 199.5±9.8 d 312.0±2.1 a 296.9±10.3 ab 291.8±9.8 ab
叶 Leaf 170.7±7.9 a 187.1±5.7 bc 263.9±12.2 a 267.2±21.4 b 306.9±6.8 a 300.9±3.6 ab 308.9±2.5 a
东农冬麦 1号
Dongnong
dongmai 1
分蘖节 Tillering node ─ 241.8±14.7 a 229.6±2.7 c 292.9±11.3 a 280.6±35.4 a 294.8±22.0 ab 306.4±25.7 ab


根 Root 45.8±9.7 b 161.0±19.0 c 150.3±16.0 e 148.4±1.0 e 265.0±29.4 a 289.8±26.8 b 283.2±10.1 b
叶 Leaf 186.4±32.3 a 226.7±17.8 ab 231.8±6.9 bc 229.8±0.4 c 304.7±3.6 a 305.8±2.9 a 307.3±1.7 ab
济麦 22
Jimai 22
分蘖节 Tillering node ─ 150.0±11.3 c 256.8±6.9 ab 252.2±9.2 b 284.3±2.9 a 254.7±14.7 c 297.0±19.7 ab
Values followed by different letters within columns are significantly different at the 0.05 probability level according to F-test.
“─” denotes data not available.

2.8 POD活性的变化
由表 7可见, 随着生育期延长、气温的降低, 小麦
各器官的 POD活性都呈现先升高后降低的趋势。在东
农冬麦 1号的叶片和根中均在 10月 26日达到最大值,
分蘖节的 POD活性在 11月 5日达到最大值, 而济麦 22
的 POD活性上升幅度不大, 明显低于东农冬麦 1号。

表 7 东农冬麦 1号与济麦 22的 POD活性的变化
Table 7 Changes of POD activity in the organs of Dongnongdongmai 1 and Jimai 22 (ΔA470 g−1 FW min−1)
取样日期 Sampling date (month/day) 品种
Cultivar
器官
Organ 9/26 10/6 10/16 10/26 11/5 11/15 11/25
根 Root 35.0±11.8 b 87.8±5.1 cd 111.7±4.7 c 165.6±9.4 d 91.1±3.9 c 140.0±3.8 c 147.8±10.2 b
叶 Leaf 51.7±5.9 ab 83.3±3.33 cd 81.7±7.1 d 374.4±10.7 b 276.7±35.1 b 123.3±8.3 cd 82.2±5.1 d
东农冬麦 1号
Dongnong
dongmai 1 分蘖节 Tillering node ─ 248.3±2.4 a 271.7±16.5 a 426.7±9.4 ab 572.2±21.4 a 320.0±14.5 a 234.4±6.9 a


根 Root 75.0±4.8 a 114.4±4.1 c 133.3±11.8 c 436.7±6.7 a 278.9±13.5 b 136.7±18.6 cd 128.9±8.4 c
叶 Leaf 40.0±4.7 b 50.1±4.7 d 50.2±3.6 e 58.3±2.4 e 80.1±10.0 c 83.3±12.0 d 78.3±2.4 d
济麦 22
Jimai 22
分蘖节 Tillering node ─ 186.7±14.1 b 221.7±7.1 b 248.3±44.8 c 268.3±21.2 b 260.0±14.1 b 138.9±6.9 bc
Values followed by different letters within columns are significantly different at the 0.05 probability level according to F-test.
“─” denotes data not available.

3 讨论
植物的抗寒性既受基因型控制, 亦与其体内代
谢及生理过程有密切的关系, 检测不同温度条件下植
物水分状况的变化特点, 是植物抗寒生理研究的重要
部分[14]。本试验结果表明, 东农冬麦 1 号在温度降至
5℃左右时, 体内含水量开始下降, 此时植株生长缓慢
或逐渐趋于停止, 植物吸水及代谢能力很弱, 植物组
织含水量明显减少, 这在一定程度上能够减少低温引
起的结冰伤害, 是适应低温的一种表现。
植物在逆境下的生长和发育都是受限的, 它对外
界刺激的反应就是合成和积累大量的蛋白质和与应激
耐受性相关的小分子物质[7]。可溶性糖、脯氨酸、可
溶性蛋白质等物质的含量与植物的抗冷性呈正相
关[15]。对于二年生和多年生植物而言, 秋季积累贮
藏碳水化合物是植物越冬、再生的能量和物质来源。
较高浓度的可溶性糖、脯氨酸作为渗透调节物质和
防脱水剂发挥抗冷作用, 可降低细胞水势, 增强持
水力 [16], 而且可以缓和细胞外结冰后细胞失水, 增
强膜的稳定性[17]; 游离脯氨酸还可作为酶和细胞结
构的保护剂及自由基清除剂, 也对低温胁迫下的植
物细胞起保护作用[18]; 低温胁迫后植物可溶性蛋白
质含量增加, 能明显增强细胞的持水力(束缚水多),
减少原生质结冰伤害的发生。不同抗寒力植物对低
温诱导的响应各有不同, 有些植物会表现原有蛋白
质表达水平的增加, 而另有一些植物则产生低温特
2024 作 物 学 报 第 34卷

异性诱导蛋白, 耐冷品种可产生更多的低温诱导蛋
白, 而冷敏植物则很少产生或不产生[19-20]。从本试
验结果看, 尽管随着气温的降低小麦体内的可溶性
糖、蛋白质和脯氨酸含量都表现为增加的趋势, 但
可溶性糖的增加趋势最明显, 并且在本试验条件下
呈线性增加, 蛋白质的增加幅度相对较小, 只是到
了后期叶片中的蛋白才有了较明显的增加; 脯氨酸
是在低温到来的前期迅速增加, 甚至比可溶性糖的增
加幅度还大。因此可以说明, 北方越冬小麦在低温到
来的前期首先通过快速积累可溶性糖和脯氨酸来减少
冷害, 降低细胞水势, 增强保水力; 后期可溶性糖继
续增加、相对含水量减少, 可降低组织的冰点, 减少结
冰伤害。东农冬麦 1号叶绿素的含量高于济麦 22, 可
通过光合作用积累更多的光合产物抵抗低温。
植物体内的抗氧化酶系统(如 SOD、POD 等)对
清除活性氧、保护氧化带来的损伤十分有效[21-22]。
SOD 是最有效的保护酶[23], 其主要功能是通过清除
低温胁迫诱导产生的细胞内活性氧自由基, 抑制膜
内不饱和脂肪酸的过氧化作用, 维持细胞质膜的稳
定性和完整性, 提高植物对低温胁迫的适应性[10]。
因此, 抗氧化物酶活性的高低在一定程度上能够反
映植物抗寒性的强弱。本试验表明, 当温度降低至
5℃时, 东农冬麦 1 号的 SOD 活性有一定幅度的增
加, 而 0℃以后, 又有一个明显的增加趋势, 说明
SOD在东农冬麦 1号中对于维持细胞膜的稳定性起
着一定的作用 , 这与相对电导率的测定结果相吻
合。POD活性在 10月 26日至 11月 5日达到最大值,
比济麦 22高很多, 说明其在东农冬麦 1号中清除自
由基伤害的能力也较济麦 22 强, 但降温后期 POD
的作用则较 SOD大为降低, 可见 POD较 SOD对低
温更敏感。
电导率的变化能够反应出质膜受到的伤害程
度。低温导致植物细胞膜选择透性改变或丧失, 细
胞内物质大量外渗, 组织浸泡液电导率增高。本试
验结果表明, 东农冬麦1号的相对电导率低于济麦22,
说明低温情况下, 东农冬麦 1 号细胞膜的稳定性好,
其抗寒能力较济麦 22强。降温后期(10月 26日以后)
叶片的相对电导率最低, 与其 SOD 活性较高相吻合,
说明此期间叶片清除自由基的能力强, 膜质过氧化
程度轻。
4 结论
抗寒品种东农冬麦 1号各器官(根、分蘖节和叶
片)在抗寒性上的代谢适应和物质准备上强于非抗
寒品种济麦 22。东农冬麦 1号不同器官的相对含水
量高低依次为根、叶片、分蘖节; 可溶性糖含量依
次为分蘖节、根、叶片; 蛋白质含量依次为叶片、
分蘖节、根; 脯氨酸含量在前期为分蘖节、根、叶
片, 中期为根、分蘖节、叶片, 后期为分蘖节、叶片、
根; POD活性大小依次为分蘖节、根、叶片; SOD活
性大小前期为分蘖节、叶片、根, 后期为叶片、分
蘖节、根; 相对电导率大小依次为根、分蘖节、叶
片。东农冬麦 1 号分蘖节的抗寒代谢适应和物质准
备能力最强, 是对寒地冬小麦安全越冬起重要作用
的器官, 对其第 2年的返青有直接的影响。
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