全 文 ：摇 核 农 学 报摇 圆园员员袁圆缘渊远冤院员圆远愿 耀 员圆苑猿允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员员鄄园苑鄄园源摇 接受日期院圆园员员鄄园愿鄄猿员
基金项目院国家林业公益性项目 渊晕燥援 圆园员园园源园园怨冤
作者简介院余洋渊员怨愿苑鄄冤袁女袁湖南常德人袁硕士研究生袁主要研究方向为林业生物技术遥 栽藻造院园员园鄄远圆猿猿愿员园缘曰耘鄄皂葬蚤造院增葬造藻灶猿缘园岳 员远猿郾 糟燥皂
通讯简介院荆艳萍渊员怨苑缘鄄冤袁女袁山西阳泉人袁副教授袁主要研究方向为细胞结构与功能袁细胞骨架与细胞信号转导遥 栽藻造院园员园鄄远圆猿猿愿员园缘曰 耘鄄皂葬蚤造院
赠责躁蚤灶早岳 遭躁枣怎援 藻凿怎援 糟灶
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员员冤园远鄄员圆远愿鄄园远
铅胁迫对毛白杨组培生根苗生理生化及根尖
细胞微管骨架的影响
余摇 洋摇 安新民摇 郝瑞芝摇 武佳叶摇 荆艳萍
渊北京林业大学林木育种国家工程实验室 辕林木花卉遗传育种教育部重点实验室袁
国家林业局树木花卉育种与生物工程重点开放实验室袁北京摇 员园园园愿猿冤
摘摇 要院用 缘园滋皂燥造 辕 蕴 硝酸铅对毛白杨组培生根苗进行不同时间的处理袁测定叶片超氧化物歧化酶
渊杂韵阅冤尧过氧化氢酶渊悦粤栽冤尧过氧化物酶渊孕韵阅冤尧抗坏血酸过氧化物酶渊粤孕载冤源 种抗氧化酶活性水平和
丙二醛渊酝阅粤冤含量的变化曰并通过间接免疫荧光染色法观察根尖分生区细胞的微管骨架遥 结果显示院
铅能使毛白杨叶片 粤孕载和 孕韵阅活性出现先增加后下降的变化趋势袁但不能刺激 悦粤栽和 杂韵阅活性的显
著增加曰长时间的铅处理能抑制 源 种酶的活性并导致脂质过氧化程度加剧遥 铅胁迫导致毛白杨根尖细
胞微管骨架发生异常袁主要体现在周质微管发生扭曲倾斜分布袁纺锤体极发生偏转袁细胞分裂面的方向
在毛白杨根尖细胞中发生改变遥 研究表明毛白杨组培生根苗抗氧化系统中 粤孕载 和 孕韵阅响应铅胁迫并
起主要防御作用袁其根尖细胞微管骨架参与了对铅胁迫的初始应答过程遥
关键词院毛白杨曰铅曰微管骨架曰抗氧化酶
耘云云耘悦栽杂 韵云 蕴耘粤阅 杂栽砸耘杂杂 韵晕 月陨韵悦匀耘酝陨悦粤蕴 悦匀粤砸粤悦栽耘砸陨杂栽陨悦杂 粤晕阅
酝陨悦砸韵栽哉月哉蕴耘 悦再栽韵杂运耘蕴耘栽韵晕 韵砸郧粤晕陨在粤栽陨韵晕 韵云 栽陨杂杂哉耘
悦哉蕴栽哉砸耘 杂耘耘阅蕴陨晕郧杂 韵云 孕燥责怎造怎泽 贼燥皂藻灶贼燥泽葬
再哉 再葬灶早摇 粤晕 载蚤灶鄄皂蚤灶摇 匀粤韵 砸怎蚤鄄扎澡蚤摇 宰哉 允蚤葬鄄赠藻摇 允陨晕郧 再葬灶鄄责蚤灶早
渊晕葬贼蚤燥灶葬造 耘灶早蚤灶藻藻则蚤灶早 蕴葬遭燥则葬贼燥则赠 枣燥则 栽则藻藻 月则藻藻凿蚤灶早袁 运藻赠 蕴葬遭燥则葬贼燥则赠 燥枣 郧藻灶藻贼蚤糟泽 葬灶凿 月则藻藻凿蚤灶早 蚤灶 云燥则藻泽贼 辕
栽则藻藻泽 葬灶凿 韵则灶葬皂藻灶贼葬造 孕造葬灶贼泽 燥枣 酝蚤灶蚤泽贼则赠 燥枣 耘凿怎糟葬贼蚤燥灶袁 栽则藻藻 葬灶凿 韵则灶葬皂藻灶贼葬造 孕造葬灶贼 月则藻藻凿蚤灶早 葬灶凿 月蚤燥贼藻糟澡灶燥造燥早赠 辕
蕴葬遭燥则葬贼燥则赠 燥枣 杂贼葬贼藻 云燥则藻泽贼则赠 粤凿皂蚤灶蚤泽贼则葬贼蚤燥灶袁 月藻蚤躁蚤灶早 云燥则藻泽贼则赠 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 月藻蚤躁蚤灶早摇 员园园园愿猿冤
粤遭泽贼则葬糟贼院栽澡藻 贼蚤泽泽怎藻 糟怎造贼怎则藻 泽藻藻凿造蚤灶早泽 燥枣 孕燥责怎造怎泽 贼燥皂藻灶贼燥泽葬 憎藻则藻 藻曾责燥泽藻凿 贼燥 造藻葬凿 燥枣 缘园滋皂燥造 辕 蕴 枣燥则 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 贼则藻葬贼皂藻灶贼
贼蚤皂藻泽援 月蚤燥糟澡藻皂蚤糟葬造 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 憎藻则藻 凿藻贼藻则皂蚤灶藻凿 蚤灶糟造怎凿蚤灶早 泽怎责藻则燥曾蚤凿藻 凿蚤泽皂怎贼葬泽藻 渊杂韵阅冤袁 责藻则燥曾蚤凿葬泽藻 渊孕韵阅冤袁糟葬贼葬造葬泽藻
渊悦粤栽冤袁葬泽糟燥则遭葬贼藻 责藻则燥曾蚤凿葬泽藻 渊粤孕载冤 葬糟贼蚤增蚤贼蚤藻泽 葬灶凿 皂葬造燥灶凿蚤葬造凿藻澡赠凿藻 渊酝阅粤冤 燥枣 造藻葬增藻泽 葬灶凿 贼澡藻 皂蚤糟则燥贼怎遭怎造藻 燥则早葬灶蚤扎葬贼蚤燥灶
蚤灶 贼澡藻 则燥燥贼 贼蚤责 糟藻造造泽 燥枣 贼澡藻 贼蚤泽泽怎藻 糟怎造贼怎则藻 泽藻藻凿造蚤灶早泽援 砸藻泽怎造贼泽 则藻增藻葬造藻凿 贼澡葬贼 葬糟贼蚤增蚤贼蚤藻泽 燥枣 粤孕载 葬灶凿 孕韵阅 蚤灶糟则藻葬泽藻凿 枣蚤则泽贼 葬灶凿
贼澡藻灶 凿藻糟则藻葬泽藻凿 憎蚤贼澡 藻曾贼藻灶泽蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 藻曾责燥泽怎则藻 贼蚤皂藻袁 憎澡蚤造藻 杂韵阅 葬灶凿 悦粤栽 葬糟贼蚤增蚤贼蚤藻泽 凿蚤凿 灶燥贼 泽澡燥憎 葬灶赠 燥遭增蚤燥怎泽 糟澡葬灶早藻泽援
蕴燥灶早 贼蚤皂藻 孕遭 贼则藻葬贼皂藻灶贼 蚤灶澡蚤遭蚤贼藻凿 贼澡藻 葬糟贼蚤增蚤贼蚤藻泽 燥枣 葬造造 枣燥怎则 藻灶扎赠皂藻泽 葬灶凿 糟葬怎泽藻凿 造蚤责蚤凿 责藻则燥曾蚤凿葬贼蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻 造藻葬增藻泽
藻曾葬糟藻则遭葬贼藻凿援 孕遭 凿蚤泽贼怎则遭藻凿 皂蚤糟则燥贼怎遭怎造藻 泽贼则怎糟贼怎则藻 蚤灶 蚤灶贼藻则责澡葬泽藻 葬灶凿 皂蚤贼燥贼蚤糟 糟藻造造泽 葬灶凿 蚤灶凿怎糟藻凿 葬遭藻则则葬贼蚤燥灶泽 泽怎糟澡 葬泽 造燥泽泽 燥枣
贼则葬灶泽增藻则泽藻 燥则早葬灶蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 糟燥则贼蚤糟葬造 皂蚤糟则燥贼怎遭怎造藻泽 蚤灶 贼澡藻蚤则 燥则蚤藻灶贼葬贼蚤燥灶袁 凿藻枣造藻糟贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 皂蚤贼燥贼蚤糟 泽责蚤灶凿造藻 葬灶凿 葬遭灶燥则皂葬造
凿蚤则藻糟贼蚤燥灶 燥枣 糟藻造造 凿蚤增蚤泽蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻 则燥燥贼 贼蚤责 糟藻造造泽援 栽澡藻泽藻 则藻泽怎造贼泽 泽怎早早藻泽贼藻凿 贼澡葬贼袁 蚤灶 贼澡藻 葬灶贼蚤燥曾蚤凿葬灶贼 泽赠泽贼藻皂泽 燥枣 贼澡藻 贼蚤泽泽怎藻 糟怎造贼怎则藻
泽藻藻凿造蚤灶早泽 燥枣 孕援 贼燥皂藻灶贼燥泽葬袁 杂韵阅 葬灶凿 粤孕载 责造葬赠 皂燥则藻 蚤皂责燥则贼葬灶贼 则燥造藻泽 蚤灶 孕遭 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻袁 葬灶凿 皂蚤糟则燥贼怎遭怎造藻泽 蚤灶 贼澡藻 则燥燥贼 贼蚤责
愿远圆员
摇 远 期 铅胁迫对毛白杨组培生根苗生理生化及根尖细胞微管骨架的影响
糟藻造造泽 葬则藻 蚤灶增燥造增藻凿 蚤灶 贼澡藻 则藻泽责燥灶泽藻泽 贼燥 造藻葬凿 泽贼则藻泽泽援
运藻赠 憎燥则凿泽院孕燥责怎造怎泽 贼燥皂藻灶贼燥泽葬曰 造藻葬凿曰 皂蚤糟则燥贼怎遭怎造藻曰 葬灶贼蚤燥曾蚤凿葬灶贼 藻灶扎赠皂藻泽
摇 摇 重金属污染是当今土壤污染中危害最大的问题之
一遥 各种工业产业的废水尧废气和固体废弃物的排放袁
污水灌溉袁机动车尾气袁城市生活垃圾的排放等都是重
金属污染的来源遥 利用植物进行重金属污染的修复袁
具有绿色环保尧节能省时且不易造成二次污染等特点袁
具有良好的应用前景遥 木本植物因根系深袁生物量大袁
种植成本低而逐渐成为重金属污染修复研究的热
点咱员暂 遥
铅渊孕遭冤是一种毒性很强的重金属袁在环境中难以
被生物降解袁且容易被植物吸收袁引起植物生长尧光合
作用发生异常咱圆袁猿暂 袁并能通过食物链最终危害人类的
健康遥 如其他重金属一样袁铅离子可以诱导植物体内
活性氧渊砸藻葬糟贼蚤增藻 燥曾赠早藻灶 泽责藻糟蚤藻泽袁砸韵杂冤的产生而引发氧
化胁迫咱源袁缘暂 遥 过量的活性氧会引起细胞膜和大分子物
质发生脂质过氧化反应袁从而对细胞造成伤害咱远暂 遥 因
此袁铅胁迫影响着植物体内与活性氧产生 原清除平衡
相关的抗氧化系统活性咱苑暂 遥 而且袁活性氧作为植物逆
境胁迫的信号分子袁已被发现能够在体外诱导微管骨
架的片段化和引发烟草 月再鄄圆 细胞有丝分裂的阻滞
等咱愿袁怨暂 袁表明活性氧信号分子与微管骨架之间关系密
切遥 微管骨架被认为是植物对外界刺激的感受器袁有
报道表明其参与了藻类尧拟南芥和大蒜等草本植物中
细胞对重金属胁迫的初始应答反应咱员园 耀 员圆暂 袁但对木本植
物的相关研究鲜见报道遥 本文研究铅胁迫对我国特有
乡土树种毛白杨抗氧化酶系统和微管骨架的影响袁旨
在探究抗氧化酶系统和细胞骨架在杨树铅胁迫过程中
的响应袁以为木本植物铅胁迫应答机理提供参考遥
员摇 材料与方法
员郾 员摇 试验材料
供试材料为山东冠县毛白杨渊鲁毛 缘园冤组培苗遥
主要试验仪器有院紫外鄄可见分光光度计渊哉晕陨悦
哉灾鄄圆园园园冤袁激光共聚焦显微镜及其图像处理系统
渊蕴藻蚤糟葬 栽悦杂 杂孕缘冤等遥
试验所用一抗 葬灶贼蚤鄄茁鄄贼怎遭造蚤灶 陨早郧 渊 栽鄄源园圆远 冤 购自
杂蚤早皂葬 公 司曰 二 抗 异 硫 氰 酸 荧 光 素 渊 枣造怎燥则藻泽糟藻蚤灶
蚤泽燥贼澡蚤燥糟赠葬灶葬贼藻袁云陨栽悦冤标记的兔抗小鼠 陨早郧袁购自鼎国生
物技术有限公司遥
员郾 圆摇 方法
员郾 圆郾 员摇 材料处理摇 组培苗在无菌组培室进行液体生
根培养渊温度为 圆圆益 耀 圆源益袁光照时间为 员远澡 辕 凿冤遥 通
过参考 蕴蚤怎 等咱员员暂 尧匀怎葬灶早 等咱员猿暂和 孕葬糟扎噪燥憎泽噪葬 等咱员源暂试
验的处理浓度以及本课题组前期的试验袁以含
缘园滋皂燥造 辕 蕴硝酸铅处理溶液为培养基遥 生根培养 圆 耀 猿
周后选取长势基本一致的组培苗袁用 缘园滋皂燥造 辕 蕴 硝酸
铅溶液分别处理组培苗 猿尧缘尧员园 和 员缘凿袁以不加硝酸铅
的处理为对照袁隔天更换 员 次处理液袁每个处理 员缘 株
苗遥 随机取处理植株的混合叶片 园郾 圆早 测定 杂韵阅尧
孕韵阅尧悦粤栽尧粤孕载 活性和 酝阅粤 含量袁每个处理重复 猿
次曰另取液体生根培养 圆 周的材料袁以不加硝酸铅处理
的根尖为对照袁用与上述相同浓度的 孕遭溶液进行短期
处理渊员尧猿 和 缘凿冤后袁将材料洗净袁取根尖 员 耀 猿皂皂用于
观察根尖分生区的微管骨架遥
员郾 圆郾 圆摇 抗氧化酶活性和 酝阅粤含量的测定摇 利用愈创
木酚法测定 孕韵阅活性咱员缘暂 袁以 韵阅源苑园的变化为 员 个过氧
化物酶活性单位渊哉冤曰晕月栽 光还原法测定 杂韵阅 活性袁
以抑制氮蓝四唑渊晕月栽冤光化还原的 缘园豫为 员 个酶活
性单位渊哉冤曰紫外吸收法测定 悦粤栽 和 粤孕载 活性袁分别
以 韵阅圆源园值和 韵阅圆怨园值变化 园郾 园员 为 员 个酶活单位渊哉冤曰
硫代巴比妥酸法测定 酝阅粤 含量咱员远暂 遥 每个试验重复 猿
次遥 用 杂孕杂杂员猿郾 园 软件统计分析袁酝蚤糟则燥泽燥枣贼 耘曾糟藻造 圆园园猿
软件作图遥
员郾 圆郾 猿摇 根尖微管骨架的检测摇 参考 蕴蚤怎 等咱员园暂间接免
疫荧光染色法遥 先用 源豫多聚甲醛室温固定根尖样品
缘园皂蚤灶袁孕耘酝缓冲液洗涤曰室温酶解样品渊员豫的纤维素
酶和 园郾 缘豫的果胶酶冤猿园皂蚤灶袁洗涤后压片曰再经过 员豫
栽则蚤贼燥灶载鄄员园园渊责匀 苑郾 圆孕月杂 缓冲液配制冤透化和 员豫 月杂粤
封闭各 源缘皂蚤灶曰孕月杂缓冲液洗涤后用一抗渊员颐 圆园园 稀释冤
源益孵育过夜曰再 孕月杂 缓冲液洗涤后用二抗渊员颐 员园园 稀
释冤猿苑益孵育 员澡曰洗净抗体后用 员滋早 辕 皂造 阅粤孕陨袁复染核
缘皂蚤灶曰最后用抗淬灭剂封片袁鄄圆园益保存遥 采用激光共
聚焦显微镜及其图像处理系统渊蕴藻蚤糟葬 栽悦杂 杂孕缘冤进行
观察取照遥 云陨栽悦 激发光波长为 源愿愿灶皂袁阅粤孕陨 激发光
波长为 源园缘灶皂遥
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 铅胁迫对毛白杨抗氧化酶活性和膜脂过氧化程
度的影响
如图 员 所示袁缘园滋皂燥造 辕 蕴 的 孕遭 胁迫下袁毛白杨叶
片 孕韵阅活性呈现先升后降的特点袁缘凿 时 孕韵阅 活性显
怨远圆员
核摇 农摇 学摇 报 圆缘 卷
图 员摇 铅胁迫对毛白杨叶片 孕韵阅尧杂韵阅尧悦粤栽尧粤孕载活性和 酝阅粤含量的影响
云蚤早援 员摇 耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 孕遭 泽贼则藻泽泽 燥灶 贼澡藻 孕韵阅袁杂韵阅袁悦粤栽袁粤孕载 葬糟贼蚤增蚤贼蚤藻泽 葬灶凿 酝阅粤 糟燥灶贼藻灶贼 蚤灶
孕援 贼燥皂藻灶贼燥泽葬爷泽 造藻葬增藻泽 怎灶凿藻则 孕遭 贼则藻葬贼皂藻灶贼渊增藻则贼蚤糟葬造 遭葬则泽 凿藻灶燥贼藻 杂阅袁 灶 越 猿冤
野鄢冶表示该处理组与对照相比有显著性差异渊孕 约 园郾 园缘冤
野鄢冶 则藻责则藻泽藻灶贼泽 贼澡藻则藻 葬则藻 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻 遭藻贼憎藻藻灶 贼澡藻 贼则藻葬贼皂藻灶贼 早则燥怎责 葬灶凿 贼澡藻 糟燥灶贼则燥造 早则燥怎责渊孕 约 园郾 园缘冤
著高于对照渊孕 约 园郾 园缘冤袁之后其活性下降遥 杂韵阅 活性
与对照相比在前 员园凿变化不大渊孕 跃 园郾 园缘冤袁第 员缘 天开
始袁杂韵阅活性显著下降渊孕 约园郾 园缘冤遥
毛白杨叶片 悦粤栽活性在 孕遭胁迫前 员园凿 无明显变
化袁但在第 员缘 天时呈现显著性降低渊孕 约 园郾 园缘冤遥 粤孕载
活性呈现明显的先升后降的变化特点袁其活性在第 员园
天达到峰值渊孕 约 园郾 园缘冤袁之后下降遥 同时袁孕遭 胁迫导
致毛白杨叶片 酝阅粤 含量呈现先降后升的变化特点袁
在胁迫后 员缘凿袁酝阅粤含量显著上升渊孕 约 园郾 园缘冤遥
圆郾 圆摇 铅胁迫对毛白杨根尖细胞微管骨架的影响
图 圆 为毛白杨对照的根尖细胞微管结构图遥 如图
圆 所示袁阅晕粤用 阅粤孕陨染色渊粤员 耀 阅员袁蓝色冤袁微管用 茁鄄
微管蛋白抗体间接免疫荧光标记渊粤圆 耀 阅圆袁绿色冤袁粤猿
耀 阅猿 为前 圆 张图叠加遥 未受铅胁迫的对照组细胞中袁
观察到 源 种经典的微管列阵院间期周质微管尧早前期微
管带渊孕孕月冤尧纺锤体微管和成膜体微管遥 在间期细胞
中袁微管大致相互平行地排列在细胞质膜下袁方向基本
与细胞的伸长纵轴呈垂直排列渊图 圆袁粤圆冤曰随着细胞
进入前期袁微管彼此相互平行尧穿插排列尧集中围绕细
胞中央位置形成早前期微管带渊图 圆袁月圆冤曰细胞进入有
丝分裂后袁细胞核膜破裂袁微管逐渐重排袁形成纺锤体
并附着于染色体袁将染色体定位在细胞赤道板处排列
渊图 圆袁悦圆冤曰分裂后期袁染色体分离袁有丝分裂纺锤体消
失袁在 圆 个子细胞核之间近纺锤体赤道面的两侧形成
园苑圆员
摇 远 期 铅胁迫对毛白杨组培生根苗生理生化及根尖细胞微管骨架的影响
了 圆 个列阵要要要成膜体袁每个列阵中的两组微管彼此
相互平行渊图 圆袁阅圆冤遥
图 圆摇 对照组毛白杨根尖分生区细胞微管结构
云蚤早援 圆摇 酝蚤糟则燥贼怎遭怎造藻 糟赠贼燥泽噪藻造藻贼燥灶 蚤灶 贼澡藻 孕援 贼燥皂藻灶贼燥泽葬爷泽
皂藻则蚤泽贼藻皂葬贼蚤糟 则燥燥贼 贼蚤责 糟藻造造泽 燥枣 糟燥灶贼则燥造 早则燥怎责
粤院周质微管曰 月院早前期微管带曰 悦院纺锤体微管曰 阅院成膜体微管遥
粤院 悦燥则贼蚤糟葬造 皂蚤糟则燥贼怎遭怎造藻泽曰 月院 孕则藻责则燥责澡葬泽藻 遭葬灶凿渊孕孕月冤曰
悦院 杂责蚤灶凿造藻 皂蚤糟则燥贼怎遭造藻泽曰 阅院 孕澡则葬早皂燥责造葬泽贼 皂蚤糟则燥贼怎遭怎造藻泽援
缘园滋皂燥造 辕 蕴铅胁迫处理不同时间袁毛白杨根尖细胞
中微管均出现不同程度的异常遥 图 猿 为 缘园滋皂燥造 辕 蕴 铅
胁迫 缘凿时的异常微管分布遥 图 猿 中间期周质微管失
去垂直于细胞伸长纵轴的排列特点而变为扭曲倾斜排
列袁甚至平行于细胞长轴分布渊粤圆 耀 粤猿冤曰纺锤体两极
偏转袁从细胞伸长纵轴方向偏移到近细胞对角线位置
渊月圆 耀 月猿冤曰此外袁一些细胞中成膜体偏转约 源缘毅袁同时
中部微管减少渊悦圆 耀 悦猿冤遥 在铅胁迫 员 和 猿凿 时也观察
到了同样的微管异常排布形式遥
猿摇 讨论
猿郾 员摇 铅胁迫下毛白杨抗氧化系统的响应
活性氧是植物体内部分被还原或者氧化活性很强
的一类含氧化合物咱员苑暂 袁细胞代谢反应如光合作用尧线
图 猿摇 缘园滋皂燥造 辕 蕴铅胁迫 缘凿后毛白杨根尖细胞微管结构
云蚤早援 猿摇 酝蚤糟则燥贼怎遭怎造藻 泽贼则怎糟贼怎则藻 糟赠贼燥泽噪藻造藻贼燥灶 蚤灶 贼澡藻
孕援 贼燥皂藻灶贼燥泽葬爷泽 皂藻则蚤泽贼藻皂葬贼蚤糟 则燥燥贼 贼蚤责 糟藻造造泽
怎灶凿藻则 孕遭 贼则藻葬贼皂藻灶贼渊缘园滋皂燥造 辕 蕴 孕遭袁 缘凿葬赠泽冤
粤院 周质微管扭曲倾斜袁失去垂直于细胞纵轴排列的特点曰
月院 纺锤体两极偏转曰 悦院成膜体偏转袁中部微管量减少遥
粤院 悦燥则贼蚤糟葬造 皂蚤糟则燥贼怎遭怎造藻泽 葬责责藻葬则藻凿 凿蚤泽贼燥则贼藻凿 葬灶凿 贼蚤造贼藻凿袁 造燥泽贼 贼澡藻
贼则葬灶泽增藻则泽藻 燥则早葬灶蚤扎葬贼蚤燥灶曰 月院 阅藻枣造藻糟贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 皂蚤贼燥贼蚤糟 泽责蚤灶凿造藻曰 悦院
粤遭灶燥则皂葬造 凿蚤则藻糟贼蚤燥灶 燥枣 糟藻造造 凿蚤增蚤泽蚤燥灶 葬灶凿 贼澡藻 则藻凿怎糟贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 酝栽泽 蚤灶
贼澡藻 皂蚤凿凿造藻 燥枣 责澡则葬早皂燥责造葬泽贼援
粒体呼吸作用和脂肪氧化等过程中会自然生成活性
氧咱员愿暂 遥 正常情况下袁包括抗氧化酶在内的植物抗氧化
系统会将体内活性氧的含量维持在较低水平袁使其不
会对植物体造成氧化伤害曰但植物受到重金属等逆境
胁迫时袁会在一定程度上受活性氧攻击而产生损伤遥
因此袁逆境胁迫下植物活性氧清除能力对植物抗逆性
有重要作用遥
本试验结果显示袁缘园滋皂燥造 辕 蕴 孕遭 胁迫后袁毛白杨叶
片抗坏血酸过氧化物酶 粤孕载 活性表现出先增后减的
变化特点遥 粤孕载是 匀圆韵圆 的主要清除系统之一要要要抗
坏血酸鄄谷胱甘肽渊粤杂粤鄄郧杂匀冤循环中的关键酶咱员怨暂 袁主
要存在于植物叶绿体基质中咱圆园暂 袁起到清除叶绿体活性
氧的作用遥 在植物耐铅机制中袁植物区室化作用是一
个重要的防御方式袁铅经过植物根吸收转运最终达到
叶细胞袁叶细胞壁沉积一部分铅离子以降低其对细胞
器的毒害遥 各种细胞器对铅离子的耐受性也不同袁例
如刺槐和豌豆叶细胞中叶绿体的综合耐铅性要强于细
胞核尧线粒体尧内质网等细胞器咱圆员暂 袁这可能是铅胁迫早
期 粤孕载 活性升高的一个原因遥 此外袁由于 粤杂粤鄄郧杂匀
员苑圆员
核摇 农摇 学摇 报 圆缘 卷
循环系统是清除活性氧和自由基的重要途径袁可直接
清除活性氧或者通过产生非酶促抗氧化物质而降低细
胞内活性氧的水平咱圆圆郾 圆猿暂 遥 作为该系统的关键酶袁粤孕载
活性在铅胁迫早期的显著性升高也说明 粤杂粤鄄郧杂匀 循
环系统可能在毛白杨铅胁迫应答过程中是一个重要的
抗性途径遥 缘园滋皂燥造 辕 蕴铅胁迫下袁孕韵阅活性也呈现明显
的先升后降的趋势袁表明铅胁迫早期袁抗氧化酶 粤孕载
和 孕韵阅活性应激性地升高袁协同作用袁有效清除活性
氧袁减轻活性氧对膜的伤害遥 这一时期 酝阅粤 含量低
于对照也说明了这一点遥 随着铅胁迫时间的延长袁活
性氧积累袁酝阅粤含量增高袁超过了植物抗氧化系统的
承受限度袁相关酶活性受到抑制袁从而造成了酶活性的
下降遥
韩志萍等咱苑暂的研究认为院不同浓度的铅胁迫均能
使芦竹渊粤则怎灶凿 凿燥灶葬曾 蕴蚤灶灶援 冤体内 杂韵阅尧悦粤栽和 孕韵阅活
性呈现先上升后下降的变化趋势袁但 杂韵阅活性的变化
最为显著遥 本试验中袁铅胁迫下 杂韵阅 和 悦粤栽 活性并
无明显升高袁且随着胁迫时间的延长袁杂韵阅 和 悦粤栽 活
性均下降遥 表明不同的物种可能通过不同解毒机制袁
调动抗氧化系统中的相关酶类而达到防御铅毒害的作
用遥 毛白杨中对铅敏感并起显著防御作用的酶是
粤孕载 和 孕韵阅遥 铅能与某些二价金属离子竞争性结合
一些相关蛋白咱圆源暂 袁铅离子是直接作用于毛白杨相关抗
氧化酶而使之结构受到破坏袁还是阻碍了相关抗氧化
同工酶的形成袁或是通过抑制某些抗氧化酶合成酶的
表达起作用袁活性氧信号分子如何进行传递进而影响
相关抗氧化酶活性等问题袁都有待进一步研究遥
猿郾 圆摇 铅胁迫下毛白杨微管骨架的响应
植物细胞微管骨架尤其是周质微管参与了植物非
生物胁迫中的信号传导咱圆缘暂 遥 研究表明袁植物细胞在受
到非生物胁迫所产生的活性氧信号分子的作用下袁微
管发生断裂咱愿暂 袁与微管功能相关的细胞有丝分裂被抑
制咱怨暂 遥 说明微管骨架与活性氧分子共同参与了植物
对非生物胁迫的信号应答遥 微管骨架还对植物的形态
建成起重要作用咱圆远袁圆苑暂 袁当细胞受到伤害袁或用赤霉素尧
脱落酸等处理时袁间期周质微管的排列方向会发生改
变袁从垂直于细胞长轴转变为平行于细胞长轴而调节
细胞的生长方向遥 在对拟南芥尧藻类以及豌豆等作物
的研究表明袁周质微管也参与了植物应答重金属胁迫
的过程咱员园袁员圆袁圆愿袁圆怨暂 遥 耘怎灶 等咱猿园暂研究发现 圆滋皂燥造 辕 蕴 的铜
胁迫袁可以显著抑制玉米根生长袁但并不影响其根尖细
胞的微管骨架曰蕴蚤怎 等咱员员暂的研究发现袁相比于铅袁大蒜
根尖细胞对铜胁迫更为敏感袁可以导致细胞中周质微
管减少等异常袁表明微管对不同重金属的响应可能与
植物种类相关遥 本研究结果显示袁铅对毛白杨根尖细
胞间期周质微管排列有破坏作用袁周质微管骨架呈现
波浪化倾斜的现象袁与 蕴蚤怎 等在大蒜中观察到的结果
类似咱员员暂 遥
对毛白杨分裂期根尖细胞进行观察袁发现铅胁迫
后袁毛白杨根尖细胞中有纺锤体极偏转的现象袁从细胞
伸长纵轴方向偏移到近细胞对角线位置遥 有报道表
明袁铅能使玉米根尖细胞早前期带发生 怨园毅旋转咱猿园暂 袁而
早前期带能精确预示在随后的有丝分裂过程中将形成
的新细胞壁的支架要要要成膜体的位置咱猿员暂 遥 本试验发
现毛白杨根尖细胞中有成膜体偏转约 源缘毅角的现象袁
而且成膜体中部微管纤维量减少渊图 猿袁悦圆 耀 悦猿冤遥 以
往的研究认为铅通过与微管相互作用袁占用原本有限
的细胞内微管蛋白的部分表达量袁从而影响微管的正
常功能咱员员暂 遥 纺锤体极以及成膜体位置和微管数量的
变化袁导致细胞产生不对称分裂等异常遥 这可能与铅
胁迫下普遍观察到的细胞和根形态异常及生长量的变
化咱猿圆袁猿猿暂相关遥
目前关于重金属胁迫导致微管骨架异常的机制有
很多报道遥 粤凿葬皂葬噪蚤泽 等咱圆怨暂认为钨对于豌豆根尖细胞
微管骨架的影响机制虽然尚不明确袁但钨是通过间接
的方式作用于周质微管遥 杂蚤增葬早怎则怎咱猿源暂等认为袁拟南芥
对于铝离子的应答是类谷氨酸类配体经过阴离子通道
流出袁结合于谷氨酸受体袁进而导致周质微管骨架的解
聚以及细胞膜的去极化遥 耘怎灶咱猿园暂等认为铅引起细胞微
管分布的异常袁更多是微管骨架重排的结果袁而不是由
微管的解聚 辕聚合引起遥 蕴蚤怎咱员员暂等则认为细胞定向生
长对于重金属胁迫的应答需要完整的微管骨架鄄细胞
膜鄄细胞壁的黏附结构袁铅可能与微管蛋白相互作用袁
阻碍微管的聚合过程袁导致异常有丝分裂的出现遥 本
试验证明袁木本植物毛白杨根尖微管骨架在应对铅胁
迫的初始应答中也发挥了作用袁但其响应的机制与信
号途径仍需要进一步研究遥
源摇 结论
在 缘园滋皂燥造 辕 蕴 孕遭胁迫下袁毛白杨组培生根苗抗氧化
系统对铅胁迫响应起主要防御作用的是 粤孕载 和 孕韵阅曰
毛白杨组培生根苗根尖细胞微管骨架也参与了对铅胁
迫的初始应答过程袁表现在周质微管骨架扭曲倾斜排
列袁纺锤体微管两极偏转袁细胞有丝分裂发生紊乱遥
参考文献院
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个品种草坪草种子萌发和幼苗生长的影响 咱 允暂 援 核农学报袁
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和生理响应特征咱 允暂 援 应用生态学报袁 圆园园远袁 员苑 渊远冤院 员园怨缘 原
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咱员愿暂摇 赵丽坤袁 廖祥儒袁 蒋继志援 活性氧与植物系统获得抗病性研究
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咱圆源暂摇 魏 欣袁 茹炳根援 二价铅离子与金属硫蛋白相互作用的研究咱 允暂 援
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咱允暂 援 植物生理学通讯袁 圆园园缘袁 源员渊猿冤院源园园 原 源园源
咱猿圆暂摇 王慧忠援匍匐翦股颖和多年生黑麦草对铅尧镉胁迫的响应及部分
基因表达调控机理研究咱阅暂援 四川农业大学袁 圆园园远院 圆苑 原 源猿
咱猿猿暂摇 任慧朝袁 刘文敬袁 宁 宇袁 王若涵援 铅污染对千屈菜形态结构的
影响研究咱允暂 援 安徽农学通报袁 圆园员园袁 员远渊员圆冤院 源圆 原 源源
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渊责任编辑摇 邱爱枝冤
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