全 文 ：核 农 学 报摇 圆园员缘袁圆怨渊员员冤院圆员员园 耀 圆员员远
允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员源鄄员园鄄员缘摇 接受日期院圆园员源鄄员圆鄄圆员
基金项目院怨苑猿 科技计划项目渊圆园员猿悦月粤园员源园员冤
作者简介院柳蕾袁女袁主要从事植物种质创新与利用研究遥 耘鄄皂葬蚤造院 圆员圆员远园园苑岳 扎躁怎援 藻凿怎援 糟灶
通讯作者院舒小丽袁女袁副教授袁主要从事功能型农业生物技术研究遥 耘鄄皂葬蚤造院 泽澡怎曾造岳 扎躁怎援 藻凿怎援 糟灶
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员缘冤员员鄄圆员员园鄄园苑
水稻光叶性状及表皮毛发育研究进展
柳摇 蕾摇 孙摇 健摇 吴殿星摇 舒小丽
渊浙江大学原子核农业科学研究所袁浙江 杭州摇 猿员园园圆怨冤
摘摇 要院光叶水稻是一种重要的种质资源袁其株型相对较矮袁具有抗倒伏尧耐高温尧叶片和颖壳缺少表皮毛
等特点袁可减少表皮毛在水稻收割晾晒及加工过程中对农事人员皮肤的刺激遥 此外袁与有毛稻谷相比光
叶稻谷可提高单位容积的仓储量袁提高运输效率遥 本文在对光叶水稻表皮毛发育过程进行简单阐述的
基础上袁对控制水稻表皮毛性状的相关基因及光身稻育种进展进行了综述袁旨在为进一步克隆光叶性状
相关基因及研究其对表皮毛发育的调控创造条件遥
关键词院水稻曰光叶曰表皮毛曰育种
阅韵陨院员园郾 员员愿远怨 辕 躁援 蚤泽泽灶援 员园园鄄愿缘缘员郾 圆园员缘郾 员员援 圆员员园
摇 摇 光叶水稻渊韵则赠扎葬 泽葬贼蚤增葬冤袁又叫光身稻袁其叶片和谷
粒等表面都光滑无毛袁大多为粳稻遥 程侃声等咱员暂将光
叶稻作为一个生态群列入粳稻亚种袁占我国云南地方
稻种的 员愿郾 员豫 遥
表皮毛起源于表皮细胞袁在植物体中普遍存在袁可
由单细胞或多细胞构成袁有腺体或无腺体咱圆暂 袁具有抵
御环境中生物和非生物胁迫的功能袁可通过分泌化学
物质或物理方式限制昆虫的入侵及其在营养器官上的
移动袁避免遭受紫外线危害袁也可通过增加表皮层和环
境之间的边界厚度袁减少热量和水分的损失袁提高对冻
害的抵抗能力咱圆 原 猿暂 遥 基于有腺和无腺袁表皮毛在细胞
组成尧密度尧形态尧位置和功能上都有较大差别遥 在大
部分植物品种中袁无腺表皮毛能减少叶片的热负荷袁降
低蒸腾速率袁加强受冻能力和抗杂草能力袁而有腺的表
皮毛除了为植物提供物理保护外袁还可针对生物和非
生物胁迫进行化学保护咱源暂 遥 水稻叶片上表皮毛表现
为双细胞毛状体袁呈圆柱状排列在叶片上下表皮的茎
脉之间咱缘暂 遥 对水稻表皮毛性状研究可综合考虑叶片
和颖壳 圆 个器官上毛状体的分布情况袁如叶片带毛而
颖壳光滑咱远暂 遥
植物表皮毛结构多样袁很多植物同一叶片上可包
含多种类型的表皮毛遥 目前袁水稻中已观察到 猿 种类
型的表皮毛院长毛尧微毛和腺毛遥 长毛和微毛在植物体
中普遍存在袁长毛主要分布在细胞维管束的硅质细胞
上袁而微毛和腺毛主要分布在气孔或运动细胞的附
近咱苑暂 遥 蕴蚤等咱愿暂观察到水稻光叶突变体上存在丝状腺
毛袁可释放分泌物到表皮表面遥
表皮毛不仅对光合作用有所贡献袁而且与蒸腾作
用尧呼吸作用以及产量的形成都有相关性袁对水稻的发
育和生产力非常重要咱远暂 遥 世界上大部分品种是毛叶
型的咱怨暂 袁表皮毛易在水稻收获过程中产生尘埃袁造成
大气污染袁而且还会引起眼睛尧皮肤和呼吸道的急性或
慢性刺激袁导致过敏袁甚至是长期疾病袁如水稻米勒综
合症遥 叶片和颖片无毛的光叶水稻品种的应用袁是应
对这一问题的有效途径咱员园暂 遥
砸藻曾燥则燥是美国最早栽培的光叶水稻品种袁于 员怨圆远
年在路易斯安那州选出咱怨暂 遥 到 圆园 世纪 缘园 年代袁美国
大部分的水稻栽培种是光叶型咱怨暂 遥 虽然光叶稻品种
分蘖能力相对较弱袁但其具有较强的抗倒伏特性袁可作
为中秆尧高抗倒伏种质用于超高产育种遥 光叶水稻不
仅适合现代农业的机械化操作袁而且与有毛品种相比
能增加 员园豫 耀员缘豫的仓贮量咱员员暂 遥 此外袁光身稻叶片较
厚袁对强光适应能力较强袁有较高的光合速率袁杂交后
代中易获得具有此特征的材料袁而且米质优尧亲和性
好尧偏大穗及成穗率高咱员圆暂 遥 除水稻外袁其他作物如玉
米咱员猿暂 尧小麦咱员源暂 尧大麦咱员缘暂 尧黄瓜咱员远暂 尧大豆咱员苑暂和棉花咱员愿暂
园员员圆
摇 员员 期 水稻光叶性状及表皮毛发育研究进展
中袁都有针对表皮毛突变的研究遥
员摇 表皮毛发育
目前对表皮毛发育研究最透彻的植物是拟南
芥咱圆暂 袁拟南芥表皮毛是单细胞器官袁是研究器官分化
渊如细胞命运决定尧细胞周期尧细胞极性尧细胞形状调
控冤的模式系统遥 随着拟南芥表皮毛研究的深入袁人
们对植物单细胞水平的发育机制有了深入了解袁为更
复杂的多细胞器官研究提供了理论依据遥 拟南芥表皮
毛发育初期袁细胞有丝分裂停止袁核内复制循环过程启
动遥 经过 源 个核内复制循环袁表皮毛细胞的 阅晕粤含量
增至 猿圆悦渊员悦 是未复制时单倍体基因组 阅晕粤 的含
量冤袁同时细胞体积快速增大遥 发育中的表皮毛细胞
会经历 圆 次连续的分枝过程袁其分枝产生的方向与叶
片的近轴要远轴方向对应渊图 员冤 咱圆暂 遥
图 员摇 拟南芥中表皮毛发育过程咱圆暂
云蚤早援 员摇 栽澡藻 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 燥枣 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 贼则蚤糟澡燥皂藻泽咱圆暂
员郾 员摇 表皮毛发育机制
表皮毛与表皮毛之间有 员 个平均距离袁圆 个相邻
细胞很少同时发展为表皮毛袁即表皮毛细胞与非表皮
毛细胞之间存在一个潜在的抑制机制院细胞最初都能
产生 员 个渊或一些冤表皮毛促进因子袁激活相邻细胞表
皮毛的发育抑制因子袁然后细胞之间开始竞争袁个别细
胞会获得较高水平的促进因子袁并产生较多的抑制因
子从而强烈地抑制相邻细胞袁最终只有这些细胞发展
为表皮毛遥 但这一抑制需要满足 圆 个条件袁一是正负
调控因子需要参与激活子激活抑制因子袁以及抑制因
子抑制激活子的反馈回路曰二是抑制子能够在细胞间
移动咱员猿暂 遥 目前关于细胞间相互作用及反馈调节机制
尚未清楚遥
员郾 圆摇 表皮毛发育的调控
拟南芥中表皮毛发育调控过程包括表皮毛的起
始尧数量的调节及形态建成咱猿暂 袁如控制细胞的命运分
化袁从有丝分裂循环到核内复制循环的转变过程袁分
枝袁方向性的膨胀袁程序性细胞死亡袁表皮毛成熟等过
程咱员猿暂 遥
员郾 圆郾 员摇 表皮毛发育的起始摇 表皮毛细胞的选择和表
注院箭头表示正调控袁受阻直线表示负调控遥 郧蕴员袁 栽栽郧员袁 郧蕴猿 是
表皮毛起始所必需的基因袁悦孕悦袁 栽砸再袁 郧蕴员袁 栽栽郧员 抑制表皮毛
形成曰郧蕴猿 控制核内复制循环和表皮毛形态建成曰郧蕴圆 控制表皮
摇 摇 摇 摇 毛形态建成遥
晕燥贼藻院 粤则则燥憎泽 蚤灶凿蚤糟葬贼藻 葬 责燥泽蚤贼蚤增藻 蚤灶枣造怎藻灶糟藻 葬灶凿 遭造燥糟噪藻凿 造蚤灶藻泽 蚤灶凿蚤糟葬贼藻
灶藻早葬贼蚤增藻 则藻早怎造葬贼蚤燥灶援 郧蕴员袁 栽栽郧员袁 葬灶凿 郧蕴猿 葬则藻 灶藻糟藻泽泽葬则赠 枣燥则 贼澡藻
蚤灶蚤贼蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 贼则蚤糟澡燥皂藻泽袁 憎澡蚤造藻 悦孕悦袁 栽砸再袁 郧蕴员袁 栽栽郧员 糟葬灶 蚤灶澡蚤遭蚤贼 贼澡藻
责则燥早则藻泽泽援 郧蕴猿 糟燥灶贼则燥造泽 贼澡藻 责则燥早则藻泽泽 燥枣 藻灶凿燥则藻凿怎责造蚤糟葬贼蚤燥灶 葬灶凿
皂燥则责澡燥早藻灶藻泽蚤泽援 郧蕴圆 糟燥灶贼则燥造泽 贼澡藻 责则燥早则藻泽泽 燥枣 皂燥则责澡燥早藻灶藻泽蚤泽援
图 圆摇 表皮毛起始和形态建成早期的基因控制咱猿暂
云蚤早援 圆摇 郧藻灶藻贼蚤糟 糟燥灶贼则燥造 燥枣 贼则蚤糟澡燥皂藻泽 蚤灶蚤贼蚤葬贼蚤燥灶 葬灶凿 贼澡藻
藻葬则造赠 责澡葬泽藻泽 燥枣 贼则蚤糟澡燥皂藻泽 皂燥则责澡燥早藻灶藻泽蚤泽咱猿暂
皮毛细胞命运的决定受一系列基因调控渊图 圆冤遥 拟南
芥毛状体的形成需要转录因子 遭匀蕴匀袁重复蛋白 酝再月
和 宰阅猿渊由高度保守的氨基酸重复序列构成袁通常以
栽则责鄄粤泽责 结 尾 冤 的 互 作咱员怨暂 袁 这 猿 个 蛋 白 分 别 由
郧蕴粤月砸韵哉杂猿 渊 郧蕴猿 冤尧 郧蕴粤月砸韵哉杂员 渊 郧蕴员 冤尧
栽砸粤晕杂孕粤砸耘晕栽 栽耘杂栽粤 郧蕴粤月砸粤渊栽栽郧员冤猿 个基因控制遥
郧蕴员 和 栽栽郧员 对表皮毛的形成起负调控作用袁同时也是
表皮毛空间扩张所必须的遥 郧蕴猿 能够与 郧蕴员 和 栽栽郧员
形成潜在的复合物袁也能够与其他 遭匀蕴匀 调控子形成
同源或异源二聚体袁它们之间又可以相互作用袁因此可
能形成多种调控复合物抑制子如 悦粤孕砸陨悦耘 渊悦孕悦冤或
栽砸再调控相邻表皮毛细胞的起始遥
拟南芥 郧蕴员 基因是控制表皮毛发育起始的关键
基因袁在发育的表皮毛中大量表达袁而在周围的非表皮
细胞中则不表达咱圆园 原 圆员暂 遥 郧蕴员 基因上游 缘忆的启动子序
列只驱动 茁 原葡糖苷酸酶渊郧哉杂冤报告基因在托叶中表
达曰该基因的增强子序列位于其下游 猿忆端袁将该增强
子区域和 郧蕴员 上游序列融合袁可驱动 郧哉杂 报告基因在
叶原基和发育的表皮毛中渊不包括托叶冤表达咱圆园暂 袁表明
郧蕴员 的启动子序列和增强子序列是其正常表达所必需
的遥 韵责责藻灶澡藻蚤皂藻则等咱圆员暂研究发现 郧蕴员 基因启动子能驱
动 郧哉杂 基因在没有表皮毛覆盖的结构中表达袁表明
郧蕴员 基因可能控制激活表皮毛分化发育途径的扩散信
号合成遥 拟南芥 栽栽郧员 基因编码 员 个含 猿源员 个氨基酸
员员员圆
核摇 农摇 学摇 报 圆怨 卷
残基尧有 源 个 宰阅源园 重复的蛋白袁参与花青素的生物合
成调控袁种皮粘液产生袁叶片尧茎和根上表皮毛的形
成咱圆圆暂 遥
员郾 圆郾 圆摇 细胞分化 摇 影响表皮毛的基因座可以分为 圆
类袁第 员 类可影响表皮毛细胞分化袁如 郧蕴圆袁郧蕴圆 基因
编码亮氨酸锌指同源域蛋白袁激活种皮尧根毛袁以及表
皮毛的特异性分化咱圆猿暂 遥 郧蕴圆 在表皮毛起始细胞及发
育细胞中表达袁可能与表皮毛的定向扩张有关咱圆猿暂 遥 根
毛体 系 中袁 郧蕴圆 可 调 节 编 码 磷 脂 酶 阅灼员 基 因
渊粤贼孕蕴阅灼员冤的表达袁促进根毛的分化咱圆源暂 遥 第 圆 类是影
响表皮毛的形成袁如 郧蕴员 和 栽栽郧袁但两者的生理功能及
调节途径有所不同袁前者的表达有空间特异性袁而后者
没有遥 栽栽郧是表皮毛发育所必需的袁但激活其在亚表
皮毛组织层的活性并不会引发该层组织形成表皮毛遥
相反袁在 郧蕴员 辕 栽砸再 表皮毛调节途径中渊郧蕴员 为正调控
子袁栽砸再为负调控子袁阻碍 郧蕴员 的表达冤袁郧蕴员 的异位激
活渊栽砸再缺失冤可引起表皮毛在亚表皮组织层的形成遥
植物在发育初期会形成 猿 种不同的组织层袁后续发育
为不同的细胞类型袁上述现象也表明细胞类型的分化
发生于组织特异性形成之后咱圆缘暂 遥
员郾 圆郾 猿摇 细胞循环控制摇 毛状体大小和分枝的数量与
阅晕粤含量呈正相关袁细胞循环影响着细胞命运的决定
及维持咱圆远 原 圆苑暂 遥 较多的有丝分裂循环能抑制单细胞毛
状体的形成而激活多细胞毛状体的形成遥
表皮毛细胞从有丝分裂到核内复制循环过程的转
变可能有 猿 种调控方式遥 一是调控子形式袁郧蕴猿 和
栽砸陨孕栽再悦匀韵晕 渊栽砸再冤分别是核内复制循环的正尧负调
控子袁郧蕴猿 促进表皮毛的起始分化袁栽砸再 则通过与 郧蕴猿
相互作用抑制表皮毛的形成咱圆愿暂 曰杂陨酝袁可能的植物特异
性 悦阅运抑制子袁能抑制细胞从有丝分裂向细胞内复制
的转变袁影响表皮毛的分枝袁拟南芥 泽蚤皂 突变体的表皮
毛表现为具有较少分枝的多细胞毛状体咱圆怨 原 猿园暂 遥 细胞
内复制激活子 悦悦杂缘圆粤员 的异位表达能激活 早造圆早造猿 突
变体中一些类毛状体结构袁而 悦悦杂缘圆粤员 功能的缺失会
增强 泽蚤皂 突变体的表型曰 砸月砸 渊 砸耘栽陨晕韵月蕴粤杂栽韵酝粤
砸耘蕴粤栽耘阅员冤缺失袁突变体细胞内复制增加袁导致多分
支毛状体的形成遥 二是泛素连接酶可能通过调节蛋白
降解控制细胞核内复制循环进程咱猿员 原 猿圆暂 遥 三是基于
阅晕粤 连锁的核内复制调控袁砸韵韵栽匀粤陨砸蕴耘杂杂圆 渊砸匀蕴圆冤
和 匀再孕韵悦韵栽再蕴远 渊匀再孕远冤是表皮毛细胞和其他细胞核
内复制循环的正调控子袁与古生菌的拓扑异构酶基因
同源袁这些酶能够与 阅晕粤结合袁促进 阅晕粤双螺旋的解
开咱猿猿暂 遥 但表皮毛核内复制循环的缺陷可能是由于
阅晕粤复制进程受到物理阻塞袁或是阻止该进程的关键
位点被激活遥
此外袁植物激素赤霉素能够对核内复制循环起调
节作用咱猿源暂 遥 杂孕陨晕阅蕴再 渊杂孕再冤是赤霉素信号转导的负
调控因子咱猿缘暂 袁在 泽责赠 原 源 突变体中袁表皮毛的数量在三
叶期后明显多于野生型咱猿远暂 袁而没有赤霉素合成的突变
体 早葬员 原 猿 没有表皮毛的形成咱猿苑暂 遥 泽责赠 原 缘 突变体的
郧蕴员 基因过表达袁赤霉素含量升高袁其 阅晕粤 含量增至
为野生型的 圆 倍袁表皮毛细胞产生大量的分枝咱猿源暂 遥
郧蕴粤月砸韵哉杂 陨晕云蕴韵砸耘杂悦耘晕悦耘 杂栽耘酝杂 渊郧陨杂冤亦可通过
核内复制循环途径控制表皮毛分枝袁但 郧陨杂 并未参与
核内复制循环过程袁而是作用于表皮毛分枝的重要调
控子 杂栽陨悦匀耘蕴渊杂栽陨冤的下游咱猿源暂 遥
员郾 圆郾 源摇 细胞死亡通路的调节摇 植物体中存在 员 条代
谢通路同时控制核内复制循环和细胞死亡 圆 个过程袁
悦韵晕杂栽陨栽哉栽陨灾耘 孕粤栽匀韵郧耘晕 砸耘杂孕韵晕杂耘缘 渊悦孕砸缘冤基因
参与这一代谢过程袁糟责则缘 突变体的毛状体 阅晕粤含量为
愿悦而不是 猿圆悦袁最终导致表皮毛细胞的死亡咱猿愿暂 袁分枝
数较野生型有所减少遥
细胞周期激酶抑制子的过表达袁也会导致细胞染色
体倍性的减少和早期表皮毛细胞的死亡咱圆暂 遥 哺乳动物
的 责圆苑运蚤责员蛋白袁可调节细胞循环过程遥 拟南芥中 运蚤责 同
源蛋白 运砸孕圆袁过表达时会阻止细胞循环进程袁并且抑制
老叶细胞的核内复制循环咱猿怨暂 遥 细胞周期蛋白依赖性激
酶 悦阅运 显 性 抑 制 蛋 白 陨悦运 辕 运砸孕泽 渊 陨晕匀陨月陨栽韵砸 辕
陨晕栽耘砸粤悦栽韵砸 韵云 悦再悦蕴陨晕鄄阅耘孕耘晕阅耘晕栽 运陨晕粤杂耘杂 辕 运陨孕鄄
砸耘蕴粤栽耘阅 孕砸韵栽耘陨晕杂冤在表皮毛中的错误表达袁引起表
皮毛细胞核内复制循环受阻袁最终导致表皮毛细胞死
亡咱圆苑暂 遥 此外袁悦阅运抵制子渊悦运陨泽冤还会引起生物体生长
减缓袁表现为器官变小袁细胞体积增大咱源园暂 遥
圆摇 水稻表皮毛性状相关基因
目前袁水稻上对表皮毛性状的研究多集中于叶片
和颖壳遥 匀怎等咱远暂发现毛叶光壳渊孕蕴早澡冤水稻既对环境
中的生物和非生物因素有一定的抵制作用袁又可以提
高稻谷的运输效率遥 目前为止袁水稻中共报道有 源 种
类型控制表皮毛发育的相关基因袁早造渊郧蕴员袁早造圆袁郧蕴远冤尧
匀造葬尧匀造遭尧和 匀早咱远袁 源员暂 渊表 猿冤遥
洪隽等咱源圆暂 袁蕴蚤等咱愿暂精细定位后对定位区段内候选
基因进行分析袁 认为光叶性状可能是由 蕴韵悦 赃
韵泽园缘早园圆苑缘源 基因 缘忆鄄哉栽砸渊非翻译区冤的 员 个 粤寅栽 单
碱基突变造成袁半定量 砸栽鄄孕悦砸 发现光叶和毛叶水稻
中该基因在转录水平上没有差异袁但 砸晕粤二级结构预
测显示 粤 辕 栽突变对 砸晕粤折叠模式产生显著影响遥 王
圆员员圆
摇 员员 期 水稻光叶性状及表皮毛发育研究进展
启钊等咱源猿暂通过免疫印迹方法证实该基因编码一叶绿
体跨膜蛋白袁但研究结果并未证实该基因控制水稻光
叶性状遥
在澡葬灶早等咱源源暂对云南 灶怎凿葬 水稻的表型及其遗传规
律进行研究袁发现 灶怎凿葬 光叶表型由 员 对隐性基因控
制袁该基因与美国稻 郧蕴 原 员 位点等位袁被定位在 缘 号染
色体上 圆愿郾 缘噪遭区间内遥 通过对有毛和光叶不同品种
进行序列比对和表达模式分析袁蕴韵悦赃韵泽园缘早园圆苑猿园 被定
为 候 选 基 因袁 该 基 因 与 宰哉杂悦匀耘蕴鄄造蚤噪藻 基 因
渊韵泽宰韵载猿月冤同源袁只在花序中表达遥 但该 韵泽宰韵载猿月
基因在有毛水稻和云南光叶 灶怎凿葬 水稻中不存在 阅晕粤
水平差异袁推测云南 灶怎凿葬的光叶表型可能是由表观遗
传如 阅晕粤 的甲基化等变化引起的遥 蕴蚤 等咱源缘暂 也将
郧蕴砸员基因精细定位于 缘 号染色体同一区间内袁定位区
间包括含 蕴韵悦赃韵泽园缘早园圆苑猿园 在内的 圆 个注释基因袁早造则员
与 早造员 基因等位袁该基因可能是控制光叶形状的基因遥
粤灶早藻造藻泽鄄杂澡蚤皂等咱缘暂利用越光渊有毛冤和 郧蕴杂蕴员缘渊员
个非洲栽培稻染色体片段替换系袁光叶冤构建杂交群
体袁也将光叶基因 凿藻责 精细定位在 缘 号染色体短臂端
圆圆噪遭区间内遥 互补试验和精细定位试验结果证明
蕴韵悦赃韵泽园缘早园圆苑猿园 即为 凿藻责 基因袁控制水稻光叶性状遥
但测序结果表明光叶突变体和有毛自然体上 凿藻责 基因
几个碱基的突变都不是造成光叶性状的原因袁且基因
上游 圆噪遭区间的序列也无变化袁这与先前的研究结果
一致咱源源暂 袁具体调控机理需要进一步研究遥 凿藻责 基因被
定位在细胞核内袁编码 员 个转录因子袁在幼芽的基部袁
叶鞘袁中脉袁幼根和节点结构上都有表达遥 系统发生学
分析表明 凿藻责 为 宰韵载猿 家族基因袁具植物特异性同源
转录因子袁参与横向器官发育的调节遥
宰葬灶早等咱苑暂发现了 员 个光叶突变体 早造则圆袁叶片和颖
壳表面没有表皮毛袁该光叶性状由单隐形基因控制袁
早造则圆 被定位于 员 号染色体上 愿源郾 苑噪遭 区间内袁该区间共
员圆 个候选基因袁其中 蕴韵悦赃韵泽园员早苑园员园园 在突变体和亲
本中表达差异显著袁该基因编码锌指转录蛋白遥 拟南
芥中 源 个锌指蛋白渊郧陨杂员袁郧陨杂圆袁在云孕缘 与 在云孕愿冤已经证
实与表皮毛发育相关咱猿源袁源远 原 源苑暂 袁 因此推测 蕴韵悦 赃
韵泽园员早苑园员园园 可能与表皮毛的形成有关遥 此外袁光叶基
因 郧蕴 原 员 只在花序中表达咱源源暂 袁因此推测不在叶片中而
在花序中表达的另 圆 个基因 蕴韵悦赃韵泽园员早苑园园愿园 及 蕴韵悦
赃韵泽园员早苑园员员园 也可能与光叶性状相关遥
郧蕴远 基因被精细定位于 远 号染色体上 苑怨噪遭 区间
范围内袁区间共有 苑 个注释基因袁仅 圆 个注释为已知功
能基因袁员 个为 粤孕圆 转录蛋白袁其功能是促进花和种子
的分化和发育及提高植物的复原力遥 另 员 个为 孕孕砸
域结合蛋白袁功能广泛袁涉及植物的生长发育袁细胞器
的形成袁细胞质雄性不育育性的恢复袁砸晕粤 的编辑和
加工及细胞核和细胞器之间的反向信号传输咱源员暂 遥
表 猿摇 控制水稻表皮毛发育相关基因
栽葬遭造藻 猿摇 郧藻灶藻泽 贼澡葬贼 糟燥灶贼则燥造 贼澡藻 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 燥枣 贼则蚤糟澡燥皂藻
基因登录号
郧藻灶藻 陨阅
基因名称
郧藻灶藻 灶葬皂藻
基因功能
孕怎贼葬贼蚤增藻 枣怎灶糟贼蚤燥灶
是否克隆
悦造燥灶藻 燥则 灶燥贼
突变表型
酝怎贼葬灶贼 责澡藻灶燥贼赠责藻
参考文献
砸藻枣藻则藻灶糟藻泽
蕴韵悦赃韵泽园缘早园圆苑猿园
宰韵载猿曰 郧蕴砸员曰
韵泽宰韵载猿月曰 晕哉阅粤 辕 郧蕴 原 员
与 宰哉杂悦匀耘蕴鄄造蚤噪藻基因渊韵泽宰韵载猿月冤同源袁对
植物侧生组织的形成具有重要作用袁过表
达 宰韵载猿 可以抑制 再粤月猿渊植物叶片生长所
必须冤的表达
是 光叶 咱缘袁源源 原 源缘暂
蕴韵悦赃韵泽园缘早园圆苑缘源 早造员 编码叶绿体跨膜蛋白 否 光叶袁颖壳无毛 咱愿袁 源圆暂
蕴韵悦赃韵泽园员早苑园员园园
蕴韵悦赃韵泽园员早苑园园愿园
蕴韵悦赃韵泽园员早苑园员员园
早造则圆 编码锌指转录蛋白
在花序中表达
在花序中表达
否 光叶 咱苑暂
蕴韵悦赃韵泽园远早源源苑缘园
蕴韵悦赃韵泽园远早源源愿圆园
郧蕴远 粤孕圆 转录蛋白袁促进花和种子的分化和发
育及提高植物的复原力曰
孕孕砸域结合蛋白袁功能广泛袁涉及植物的生
长发育袁细胞器的形成袁细胞质雄性不育育
性的恢复袁砸晕粤的编辑和加工袁及细胞核和
细胞器之间的反向信号传输
否 叶片有毛 咱源员暂
孕蕴早澡 圆 个不同的基因分别控制叶片和颖壳上表
皮毛的发育
否 叶片有毛袁
颖壳无毛
咱远暂
匀造葬 辕 匀造遭 颖壳有毛或光
滑袁叶片有毛
咱源愿暂
猿员员圆
核摇 农摇 学摇 报 圆怨 卷
猿摇 我国光身稻育种进展
目前国内外水稻育种的主要目标集中在提高产
量袁改进品质方面咱源怨暂 遥 优异水稻种质资源的收集保存
和利用是水稻育种的一个重要方面遥 光身稻是要种宝
贵的水稻种质资源袁大多具茎杆粗壮尧抗光氧化尧光合
效率较高尧籽粒充实饱满尧长粒形尧无垩白等特性袁而且
其碾米品质尧外观品质尧蒸煮品质优于一般品种和组
合袁具有较强的市场竞争力遥 美国光叶稻推广面积较
大袁具有明显优于中国光叶品种的特性院杂种优势明
显袁株高和每穗粒数超亲较为突出袁且杂交后代中易获
得高抗倒伏尧偏大穗的中秆材料咱员圆暂 遥 但光叶稻在中国
的利用率不高袁育种实践证明袁光身稻和籼稻间杂交配
组后代具有明显的杂种优势咱缘园暂 遥
员怨怨源 年起袁中国水稻所与美国 酝粤砸杂 公司合作袁
开展光身稻利用研究遥 光身稻的遗传受 员 对隐形基因
控制袁只有父本尧母本均为光身稻袁才能培育出光身杂
交稻袁因此光身稻育种关键是培育光身不育系遥 刘文
炳等咱缘员暂利用美国光身稻种质资源袁以遗传改良和常规
育种技术相结合的方法袁采用复交选育尧回交改良尧系
谱选择等手段袁培育出野败型三系光身杂交稻配套亲
本光香不育系尧保持系和恢复系袁并选育出一批三系光
身杂交稻组合袁如光香优德 愿苑尧光香优 远园圆尧光香优
远员猿 等遥 欧阳爱辉等咱缘圆暂以美国光叶稻为亲本袁与我国
多种优质稻进行配组袁选育出光叶型三系水稻不育系袁
不育性稳定袁穗多粒多尧叶片和谷壳表面光滑无毛尧米
质优遥
以光温敏核不育系为基础的两系法杂交水稻袁具
有不受恢保关系制约尧配组自由尧简化繁种程序等优
点遥 张建新等咱缘猿暂以光身糯稻不育系双光糯 杂与优质尧
起点温度低尧育性稳定的 杂耘圆员杂 连续回交袁经过多年
系谱选择袁育成了光身稻光温敏核不育系光 员缘猿杂袁该
品种抗稻瘟病袁稻米品质较优遥 黄显波等咱缘源暂以同一杂
交组配选育了光身糯稻两系不育系明糯 杂 原 员袁不育性
稳定袁不育期长达 愿远凿以上袁异交结实率高遥 现选育的
两系杂交稻组合有光两优 员员猿尧光两优 员怨猿 等遥 浙江
省嘉兴市农科院联合中国科学院遗传与发育生物学研
究所等单位育成了我国第一个光身粳稻优良新品种嘉
缘愿袁其产量高尧抗性好袁且直链淀粉含量低尧稻米口感软
糯食味佳咱缘缘暂 遥
赵成章等咱缘远暂对光身稻尧高产栽培稻及光身稻的杂
种 云员 花药培养特性进行了研究袁发现光身稻的成熟胚
培养能力极低愈伤组织诱导率较高袁但绿苗分化率很
低袁而花药愈伤诱导率较一般籼稻要高袁干燥预处理能
明显提高绿苗分化率袁但光身稻后代二倍体的比例较
低遥
源摇 光叶水稻研究的问题与展望
光身稻茎秆粗壮尧无毛袁适应机械化生产和农业工
人的操作习惯袁而且米质优袁是我国水稻育种重要的种
质资源遥 刘文炳等咱缘员暂在光身稻育种方面取得了较大
突破袁成功培育光身稻三系不育系及两系不育系的亲
本袁并选育一批不育系杂交配组组合袁培育的光身稻新
品种其产量和品质都达到了较高水平遥 这些研究将进
一步加强杂种优势利用和水稻亚种间的杂交选育袁促
进我国杂交育种在米质尧产量尧抗性和适应性等方面新
的突破遥 而且光身这一表观性状也可以作为形态标记
直接在育种中加以利用遥
虽然目前对水稻光叶性状及表皮毛的研究有一定
的进展袁但表皮毛的起始尧发育尧形态建成等分子机制
和调控机制并未阐释清楚袁有待进一步研究遥 将目前
有关光叶稻的理论研究与生产实际结合袁进一步开展
光叶性状的遗产特性研究可为后续的遗传育种工作奠
定相应的理论基础遥
参考文献院
咱 员 暂 摇 程侃声袁 周季维袁 卢义宣袁 罗军袁 黄迺威袁 刘光荣袁 王象坤援 云
南稻种资源的综合研究与利用域援 亚洲栽培稻分类的再认识
咱允暂 援 作物学报袁 员怨愿源袁 员园渊源冤院 圆苑员 原 圆愿园
咱 圆 暂 摇 匀俟造泽噪葬皂责 酝援 孕造葬灶贼 贼则蚤糟澡燥皂藻泽院 粤 皂燥凿藻造 枣燥则 糟藻造造 凿蚤枣枣藻则藻灶贼蚤葬贼蚤燥灶咱 允暂 援
晕葬贼怎则藻 砸藻增蚤藻憎泽 酝燥造藻糟怎造葬则 悦藻造造 月蚤燥造燥早赠袁 圆园园源袁 缘渊远冤院 源苑员 原 源愿园
咱 猿 暂 摇 杂扎赠皂葬灶泽噪蚤 阅 月袁 蕴造燥赠凿 粤 酝袁 酝葬则噪泽 酝 阅援 孕则燥早则藻泽泽 蚤灶 贼澡藻 皂燥造藻糟怎造葬则
早藻灶藻贼蚤糟 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 贼则蚤糟澡燥皂藻 蚤灶蚤贼蚤葬贼蚤燥灶 葬灶凿 皂燥则责澡燥早藻灶藻泽蚤泽 蚤灶
粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽咱允暂 援 栽则藻灶凿泽 蚤灶 孕造葬灶贼 杂糟蚤藻灶糟藻袁 圆园园园袁 缘渊缘冤院 圆员源 原 圆员怨
咱 源 暂 摇 杂藻则灶葬 蕴袁 酝葬则贼蚤灶 悦援 栽则蚤糟澡燥皂藻泽院 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 则藻早怎造葬贼燥则赠 灶藻贼憎燥则噪泽 造藻葬凿 贼燥
糟燥灶增藻则早藻灶贼 泽贼则怎糟贼怎则藻泽咱允暂 援 栽则藻灶凿泽 蚤灶 孕造葬灶贼 杂糟蚤藻灶糟藻袁 圆园园远袁 员员渊远冤院
圆苑源 原 圆愿园
咱 缘 暂 摇 粤灶早藻造藻泽 原 杂澡蚤皂 砸 月袁 粤泽葬灶燥 运袁 栽葬噪葬泽澡蚤 栽袁 杂澡蚤皂 允袁 运怎则燥澡葬 栽袁
粤赠葬灶燥 酝袁 粤泽澡蚤噪葬则蚤 酝援 粤 宰哉杂悦匀耘蕴鄄则藻造葬贼藻凿 澡燥皂藻燥遭燥曾 猿月 早藻灶藻袁
凿藻责蚤造燥怎泽渊凿藻责冤袁 糟燥灶枣藻则泽 早造葬遭则燥怎泽灶藻泽泽 燥枣 则蚤糟藻 造藻葬增藻泽 葬灶凿 早造怎皂藻泽咱 允暂 援
砸蚤糟藻袁 圆园员圆袁 缘渊圆愿冤院 圆愿 原 猿园
咱 远 暂 摇 匀怎 月 蕴袁 宰葬灶 再袁 蕴蚤 载袁 在澡葬灶早 云 栽袁 再葬灶 宰 郧袁 载蚤藻 允 运援 孕澡藻灶燥贼赠责蚤糟
糟澡葬则葬糟贼藻则蚤扎葬贼蚤燥灶 葬灶凿 早藻灶藻贼蚤糟 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 则蚤糟藻 憎蚤贼澡 责怎遭藻泽糟藻灶贼 造藻葬增藻泽
葬灶凿 早造葬遭则燥怎泽 澡怎造造泽 渊孕蕴早澡冤咱允暂 援 悦则燥责 杂糟蚤藻灶糟藻袁 圆园员猿袁 缘猿渊缘冤院员愿苑愿
原 员愿愿远
咱 苑 暂 摇 宰葬灶早 再 孕袁 悦澡藻灶 宰 蕴袁 匝蚤灶 孕袁 匀怎葬灶早 再 再袁 酝葬 月 栽袁 韵怎赠葬灶早 载 匀袁
悦澡藻灶 载 宰袁 蕴蚤 粤 郧援 悦澡葬则葬糟贼藻则蚤扎葬贼蚤燥灶 葬灶凿 枣蚤灶藻 皂葬责责蚤灶早 燥枣
郧蕴粤月砸韵哉杂 砸陨悦耘 圆 蚤灶 则蚤糟藻咱允暂 援 允燥怎则灶葬造 燥枣 郧藻灶藻贼蚤糟泽 葬灶凿 郧藻灶燥皂蚤糟泽袁
圆园员猿袁 源园渊员员冤院 缘苑怨 原 缘愿圆
咱 愿 暂 摇 蕴蚤 宰袁 宰怎 允袁 宰藻灶早 杂袁 在澡葬灶早 阅袁 在澡葬灶早 再袁 杂澡蚤 悦援 悦澡葬则葬糟贼藻则蚤扎葬贼蚤燥灶
源员员圆
摇 员员 期 水稻光叶性状及表皮毛发育研究进展
葬灶凿 枣蚤灶藻 皂葬责责蚤灶早 燥枣 贼澡藻 早造葬遭则燥怎泽 造藻葬枣 葬灶凿 澡怎造造 皂怎贼葬灶贼泽 渊早造员冤 蚤灶 则蚤糟藻
渊韵则赠扎葬 泽葬贼蚤增葬 蕴援 冤咱允暂 援 孕造葬灶贼 悦藻造造 砸藻责燥则贼泽袁 圆园员园袁 圆怨渊远冤院 远员苑 原
远圆苑
咱 怨 暂摇 砸怎贼早藻则 允 晕袁 酝葬糟噪蚤造造 阅 允援 粤责责造蚤糟葬贼蚤燥灶 燥枣 皂藻灶凿藻造蚤葬灶 早藻灶藻贼蚤糟泽 蚤灶 则蚤糟藻
遭则藻藻凿蚤灶早 咱 酝 暂援 陨灶院 运澡怎泽澡 郧 杂袁 月则葬则 阅 杂袁 匀葬则凿赠 月援 晕藻憎
匀葬皂责泽澡蚤则藻院 杂糟蚤藻灶糟藻 孕怎遭造蚤泽澡藻则泽袁 圆园园员院圆苑 原 猿愿
咱员园暂 摇 蕴蚤皂 匀 匀袁 阅燥皂葬造葬 在袁 允燥早蚤灶凿藻则 杂袁 蕴藻藻 杂 匀袁 蕴蚤皂 悦 杂袁 粤遭怎遭葬噪葬则 悦
酝援 砸蚤糟藻 皂蚤造造藻则泽 爷 泽赠灶凿则燥皂藻院 葬 责则藻造蚤皂蚤灶葬则赠 则藻责燥则贼 咱 允 暂 援 月则蚤贼蚤泽澡
允燥怎则灶葬造 燥枣 陨灶凿怎泽贼则蚤葬造 酝藻凿蚤糟蚤灶藻袁 员怨愿源袁 源员渊源冤院 源源缘 原 源源怨
咱员员暂 摇 郭龙彪袁 罗利军袁 钟代彬袁 余新桥袁 梅捍卫袁 王一平袁 应存山援
美国光壳稻品种农艺性状评价及其改良和利用咱 允暂 援 浙江农业
科学袁 员怨怨怨袁 员渊缘冤院 圆园员 原 圆园远
咱员圆暂 摇 胡培松袁 唐绍清袁 罗炬袁 黄发松援 美国光身稻品种的利用与超高
产品种的选育咱允暂 援 作物学报袁 员怨怨怨袁圆缘渊员冤院猿圆 原 猿愿
咱员猿暂 摇 酝燥燥泽藻 杂 孕袁 蕴葬怎贼藻则 晕袁 悦葬则造泽燥灶 杂 砸援 栽澡藻 皂葬蚤扎藻 皂葬糟则燥澡葬蚤则造藻泽泽员 造燥糟怎泽
泽责藻糟蚤枣蚤糟葬造造赠 责则燥皂燥贼藻泽 造藻葬枣 遭造葬凿藻 皂葬糟则燥澡葬蚤则 蚤灶蚤贼蚤葬贼蚤燥灶 葬灶凿 则藻泽责燥灶凿泽 贼燥
枣葬糟贼燥则泽 则藻早怎造葬贼蚤灶早 造藻葬枣 蚤凿藻灶贼蚤贼赠咱允暂 援 郧藻灶藻贼蚤糟泽袁 圆园园源袁员远远渊猿冤院员源缘员 原
员源远员
咱员源暂 摇 阅燥遭则燥增燥造泽噪葬赠葬 韵袁 孕泽澡藻灶蚤糟澡灶蚤噪燥增葬 栽 粤袁 粤则遭怎扎燥增葬 灾 杂袁 蕴燥澡憎葬泽泽藻则
哉袁 砸觟凿藻则 酝 杂袁 月觟则灶藻则 粤援 酝燥造藻糟怎造葬则 皂葬责责蚤灶早 燥枣 早藻灶藻泽 凿藻贼藻则皂蚤灶蚤灶早
澡葬蚤则赠 造藻葬枣 糟澡葬则葬糟贼藻则 蚤灶 糟燥皂皂燥灶 憎澡藻葬贼 憎蚤贼澡 则藻泽责藻糟贼 贼燥 燥贼澡藻则 泽责藻糟蚤藻泽 燥枣
贼澡藻 栽则蚤贼蚤糟藻葬藻咱允暂 援 耘怎责澡赠贼蚤糟葬袁 圆园园苑袁 员缘缘渊猿冤院 圆愿缘 原 圆怨猿
咱员缘暂 摇 杂葬贼燥 运袁 栽葬噪藻凿葬 运援 郧藻灶藻贼蚤糟 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 造葬则早藻 贼则蚤糟澡燥皂藻泽 燥灶 贼澡藻 遭葬则造藻赠
造藻葬枣 遭造葬凿藻咱允暂 援 月葬则造藻赠 郧藻灶藻贼蚤糟泽 晕藻憎泽造藻贼贼藻则袁 员怨怨圆袁 圆圆渊员冤院 缘园 原 缘圆
咱员远暂 摇 杨双娟袁苗晗袁张圣平袁程周超袁周健袁董邵云袁 宰藻澡灶藻则 栽 悦袁顾
兴芳援 黄瓜无毛基因 早造 原 圆 的遗传分析和定位咱 允暂 援 园艺学报袁
圆园员员袁 猿愿渊怨冤院 员远愿缘 原 员远怨圆
咱员苑暂 摇 匀怎灶贼 酝袁 运葬怎则 晕袁 杂贼则燥皂增蚤噪 酝袁 灾燥凿噪蚤灶 蕴援 栽则葬灶泽糟则蚤责贼 责则燥枣蚤造蚤灶早
则藻增藻葬造泽 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻泽 蚤灶 憎蚤造凿鄄贼赠责藻 葬灶凿 早造葬遭则燥怎泽 泽燥赠遭藻葬灶 造蚤灶藻泽
咱允暂 援 月酝悦 孕造葬灶贼 月蚤燥造燥早赠袁 圆园员员袁 员员渊员冤院 员源缘 原 员缘怨
咱员愿暂 摇 晕葬憎葬遭 晕 晕袁 运澡葬灶 陨 粤袁 运澡葬灶 粤 粤袁 粤皂躁葬凿酝援 悦澡葬则葬糟贼藻则蚤扎葬贼蚤燥灶 葬灶凿
蚤灶澡藻则蚤贼葬灶糟藻 燥枣 糟燥贼贼燥灶 造藻葬枣 责怎遭藻泽糟藻灶糟藻 咱 允 暂 援 孕葬噪泽葬贼蚤葬灶 允燥怎则灶葬造 燥枣
月燥贼葬灶赠袁 圆园员员袁 源猿渊员冤院 远源怨 原 远缘愿
咱员怨暂 摇 孕葬赠灶藻 悦 栽袁 在澡葬灶早 云袁 蕴造燥赠凿 粤 酝援 郧蕴猿 藻灶糟燥凿藻泽 葬 遭匀蕴匀 责则燥贼藻蚤灶 贼澡葬贼
则藻早怎造葬贼藻泽 贼则蚤糟澡燥皂藻 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 蚤灶 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 贼澡则燥怎早澡 蚤灶贼藻则葬糟贼蚤燥灶
憎蚤贼澡 郧蕴员 葬灶凿 栽栽郧员咱允暂 援 郧藻灶藻贼蚤糟泽袁 圆园园园袁 员缘远渊猿冤院员猿源怨 原 员猿远圆
咱圆园暂 摇 蕴葬则噪蚤灶 允 悦袁 韵责责藻灶澡藻蚤皂藻则 阅 郧袁 孕燥造造燥糟噪 杂袁 酝葬则噪泽 酝 阅援 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽
早造葬遭则燥怎泽员 早藻灶藻 则藻择怎蚤则藻泽 凿燥憎灶泽贼则藻葬皂 泽藻择怎藻灶糟藻泽 枣燥则 枣怎灶糟贼蚤燥灶 咱 允 暂 援
孕造葬灶贼 悦藻造造袁 员怨怨猿袁缘渊员圆冤院员苑猿怨 原 员苑源愿
咱圆员暂 摇 韵责责藻灶澡藻蚤皂藻则 阅 郧袁 匀藻则皂葬灶 孕 蕴袁 杂蚤增葬噪怎皂葬则葬灶 杂袁 耘泽糟澡 允袁 酝葬则噪泽 酝
阅援 粤 皂赠遭 早藻灶藻 则藻择怎蚤则藻凿 枣燥则 造藻葬枣 贼则蚤糟澡燥皂藻 凿蚤枣枣藻则藻灶贼蚤葬贼蚤燥灶 蚤灶
粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 蚤泽 藻曾责则藻泽泽藻凿 蚤灶 泽贼蚤责怎造藻泽咱允暂 援 悦藻造造袁 员怨怨员袁 远苑渊猿冤院 源愿猿 原
源怨猿
咱圆圆暂 摇 宰葬造噪藻则 粤 砸袁 阅葬增蚤泽燥灶 孕 粤袁 月燥造燥早灶藻泽蚤鄄宰蚤灶枣蚤藻造凿 粤 悦袁 允葬皂藻泽 悦 酝袁
杂则蚤灶蚤增葬泽葬灶 晕袁 月造怎灶凿藻造造 栽 蕴袁 耘泽糟澡 允 允袁 阅葬增蚤凿 酝葬则噪泽 酝袁 郧则葬赠 允 悦援
栽澡藻 栽砸粤晕杂孕粤砸耘晕栽 栽耘杂栽粤 郧蕴粤月砸粤员 造燥糟怎泽袁 憎澡蚤糟澡 则藻早怎造葬贼藻泽
贼则蚤糟澡燥皂藻 凿蚤枣枣藻则藻灶贼蚤葬贼蚤燥灶 葬灶凿 葬灶贼澡燥糟赠葬灶蚤灶 遭蚤燥泽赠灶贼澡藻泽蚤泽 蚤灶 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽袁
藻灶糟燥凿藻泽 葬 宰阅源园 则藻责藻葬贼 责则燥贼藻蚤灶 咱 允暂 援 孕造葬灶贼 悦藻造造袁 员怨怨怨袁 员员 渊苑冤院
员猿猿苑 原 员猿源怨
咱圆猿暂 摇 砸藻则蚤藻 宰 郧袁 云藻造凿皂葬灶灶 运 粤袁 酝葬则噪泽 酝 阅援 栽澡藻 早造葬遭则葬 圆 早藻灶藻 藻灶糟燥凿藻泽
葬 澡燥皂藻燥 凿燥皂葬蚤灶 责则燥贼藻蚤灶 则藻择怎蚤则藻凿 枣燥则 灶燥则皂葬造 贼则蚤糟澡燥皂藻 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 蚤灶
粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽咱允暂 援 郧藻灶藻泽 葬灶凿 阅藻增藻造燥责皂藻灶贼袁 员怨怨源袁 愿 渊员圆冤院 员猿愿愿 原
员猿怨怨
咱圆源暂摇 韵澡葬泽澡蚤 再袁 韵噪葬 粤袁 砸燥凿则蚤早怎藻泽鄄孕燥怎泽葬凿葬 砸袁 孕燥泽泽藻灶贼蚤 酝袁 砸怎遭藻则贼蚤 陨袁
酝燥则藻造造蚤 郧袁 粤燥赠葬皂葬 栽援 酝燥凿怎造葬贼蚤燥灶 燥枣 责澡燥泽责澡燥造蚤责蚤凿 泽蚤早灶葬造蚤灶早 遭赠
郧蕴粤月砸粤圆 蚤灶 则燥燥贼鄄澡葬蚤则 责葬贼贼藻则灶 枣燥则皂葬贼蚤燥灶 咱 允暂 援 杂糟蚤藻灶糟藻袁 圆园园猿袁猿园园
渊缘远圆源冤院 员源圆苑 原 员源猿园
咱圆缘暂摇 杂糟澡灶蚤贼贼早藻则 粤袁 允俟则早藻灶泽 郧袁 匀俟造泽噪葬皂责 酝援 栽蚤泽泽怎藻 造葬赠藻则 葬灶凿 燥则早葬灶
泽责藻糟蚤枣蚤糟蚤贼赠 燥枣 贼则蚤糟澡燥皂藻 枣燥则皂葬贼蚤燥灶 葬则藻 则藻早怎造葬贼藻凿 遭赠 郧蕴粤月砸粤员 葬灶凿
栽砸陨孕栽再悦匀韵晕 蚤灶 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽咱 允暂 援 阅藻增藻造燥责皂藻灶贼袁员怨怨愿袁 员圆缘 渊员圆冤院
圆圆愿猿 原 圆圆愿怨
咱圆远暂摇 云燥造噪藻则泽 哉袁 月藻则早藻则 允袁 匀俟造泽噪葬皂责 酝援 悦藻造造 皂燥则责澡燥早藻灶藻泽蚤泽 燥枣 贼则蚤糟澡燥皂藻泽
蚤灶 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽院 凿蚤枣枣藻则藻灶贼蚤葬造 糟燥灶贼则燥造 燥枣 责则蚤皂葬则赠 葬灶凿 泽藻糟燥灶凿葬则赠
遭则葬灶糟澡蚤灶早 遭赠 遭则葬灶糟澡 蚤灶蚤贼蚤葬贼蚤燥灶 则藻早怎造葬贼燥则泽 葬灶凿 糟藻造造 早则燥憎贼澡 咱 允 暂 援
阅藻增藻造燥责皂藻灶贼袁 员怨怨苑袁 员圆源渊员怨冤院猿苑苑怨 原 猿苑愿远
咱圆苑暂摇 杂糟澡灶蚤贼贼早藻则 粤袁 宰藻蚤灶造 悦袁 月燥怎赠藻则 阅袁 杂糟澡觟遭蚤灶早藻则 哉袁 匀俟造泽噪葬皂责 酝援
酝蚤泽藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 糟赠糟造蚤灶鄄凿藻责藻灶凿藻灶贼 噪蚤灶葬泽藻 蚤灶澡蚤遭蚤贼燥则 陨悦运员 辕
运砸孕员陨晕 泽蚤灶早造藻鄄糟藻造造藻凿 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽贼则蚤糟澡燥皂藻泽 则藻凿怎糟藻泽 藻灶凿燥则藻鄄
凿怎责造蚤糟葬贼蚤燥灶 葬灶凿 糟藻造造 泽蚤扎藻 葬灶凿 蚤灶凿怎糟藻泽 糟藻造造 凿藻葬贼澡咱允暂 援 栽澡藻 孕造葬灶贼 悦藻造造袁
圆园园猿袁 员缘渊圆冤院 猿园猿 原 猿员缘
咱圆愿暂摇 耘泽糟澡 允 允袁 悦澡藻灶 酝袁 杂葬灶凿藻则泽 酝袁 匀蚤造造藻泽贼葬凿 酝袁 晕凿噪蚤怎皂 杂袁 陨凿藻造噪燥责藻
月袁 晕藻蚤扎藻则 允袁 酝葬则噪泽 酝 阅援 粤 糟燥灶贼则葬凿蚤糟贼燥则赠 郧蕴粤月砸粤猿 葬造造藻造藻 澡藻造责泽
凿藻枣蚤灶藻 早藻灶藻 蚤灶贼藻则葬糟贼蚤燥灶泽 糟燥灶贼则燥造造蚤灶早 贼则蚤糟澡燥皂藻 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 蚤灶
粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽咱允暂 援 阅藻增藻造燥责皂藻灶贼袁 圆园园猿袁 员猿园渊圆源冤院 缘愿愿缘 原 缘愿怨源
咱圆怨暂摇 宰葬造噪藻则 允 阅袁 韵责责藻灶澡藻蚤皂藻则 阅 郧袁 悦燥灶糟蚤藻灶灶藻 允袁 蕴葬则噪蚤灶 允 悦援
杂陨粤酝耘杂耘袁 葬 早藻灶藻 糟燥灶贼则燥造造蚤灶早 贼澡藻 藻灶凿燥则藻凿怎责造蚤糟葬贼蚤燥灶 糟藻造造 糟赠糟造藻 蚤灶
粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 贼澡葬造蚤葬灶葬 贼则蚤糟澡燥皂藻泽咱允暂 援 阅藻增藻造燥责皂藻灶贼袁 圆园园园袁 员圆苑渊员愿冤院
猿怨猿员 原 猿怨源园
咱猿园暂摇 郧则藻遭藻 酝援 栽澡藻 责葬贼贼藻则灶蚤灶早 燥枣 藻责蚤凿藻则皂葬造 澡葬蚤则泽 蚤灶 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽鄄怎责凿葬贼藻凿
咱允暂 援 悦怎则则藻灶贼 韵责蚤灶蚤燥灶 蚤灶 孕造葬灶贼 月蚤燥造燥早赠袁 圆园员员袁 员缘渊员冤院 员 原 苑
咱猿员暂摇 阅燥憎灶藻泽 月 孕袁 杂贼怎责葬则 砸 酝袁 郧蚤灶早藻则蚤糟澡 阅 允袁 灾蚤藻则泽贼则葬 砸 阅援 栽澡藻 匀耘悦栽
怎遭蚤择怎蚤贼蚤灶鄄责则燥贼藻蚤灶 造蚤早葬泽藻 渊哉孕蕴冤 枣葬皂蚤造赠 蚤灶 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽院 哉孕蕴猿 澡葬泽 葬
泽责藻糟蚤枣蚤糟 则燥造藻 蚤灶 贼则蚤糟澡燥皂藻凿藻增藻造燥责皂藻灶贼咱 允暂 援 孕造葬灶贼 允燥怎则灶葬造袁 圆园园猿袁 猿缘
渊远冤院 苑圆怨 原 苑源圆
咱猿圆暂摇 砸藻枣赠 粤 耘袁 孕藻则葬扎扎葬 阅袁 在藻噪则葬燥怎蚤 蕴袁 灾葬造葬赠 允 郧袁 月藻糟澡贼燥造凿 晕袁 月则燥憎灶
杂袁 匀俟造泽噪葬皂责 酝袁 匀藻则扎燥早 酝袁 月燥灶灶藻增蚤造造藻 允 酝援 栽澡藻 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽
运粤运栽哉杂 早藻灶藻 藻灶糟燥凿藻泽 葬 匀耘悦栽 责则燥贼藻蚤灶 葬灶凿 糟燥灶贼则燥造泽 贼澡藻 灶怎皂遭藻则 燥枣
藻灶凿燥则藻凿怎责造蚤糟葬贼蚤燥灶糟赠糟造藻泽 咱 允 暂 援 酝燥造藻糟怎造葬则 郧藻灶藻贼蚤糟泽 葬灶凿 郧藻灶燥皂蚤糟泽袁
圆园园源袁 圆苑园渊缘冤院 源园猿 原 源员源
咱猿猿暂摇 杂怎早蚤皂燥贼燥 原 杂澡蚤则葬泽怎 运袁 杂贼葬糟藻赠 晕 允袁 悦燥则泽葬则 允袁 砸燥遭藻则贼泽 运袁 酝糟悦葬灶灶 酝
悦援 阅晕粤 贼燥责燥蚤泽燥皂藻则葬泽藻 灾陨 蚤泽 藻泽泽藻灶贼蚤葬造 枣燥则 藻灶凿燥则藻凿怎责造蚤糟葬贼蚤燥灶 蚤灶
粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽咱允暂 援 悦怎则则藻灶贼 月蚤燥造燥早赠袁 圆园园圆袁 员圆渊圆园冤院 员苑愿圆 原 员苑愿远
咱猿源暂摇 粤灶 蕴 允袁 在澡燥怎 在 允袁 杂怎 杂袁 再葬灶 粤袁 郧葬灶 再 月援 郧蕴粤月砸韵哉杂
陨晕云蕴韵砸耘杂悦耘晕悦耘 杂栽耘酝杂 渊郧陨杂冤蚤泽 则藻择怎蚤则藻凿 枣燥则 贼则蚤糟澡燥皂藻 遭则葬灶糟澡蚤灶早
贼澡则燥怎早澡 早蚤遭遭藻则藻造造蚤糟 葬糟蚤凿 泽蚤早灶葬造蚤灶早 蚤灶 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 咱 允暂 援 孕造葬灶贼 悦藻造造
孕澡赠泽蚤燥造燥早赠袁 圆园员圆袁 缘猿渊圆冤院 源缘苑 原 源远怨
咱猿缘暂摇 允葬糟燥遭泽藻灶 杂 耘袁 月蚤灶噪燥憎泽噪蚤 运 粤袁 韵造泽扎藻憎泽噪蚤 晕 耘援 杂孕陨晕阅蕴再袁 葬
贼藻贼则葬贼则蚤糟燥责藻责贼蚤凿藻 则藻责藻葬贼 责则燥贼藻蚤灶 蚤灶增燥造增藻凿 蚤灶 早蚤遭遭藻则藻造造蚤灶 泽蚤早灶葬造
贼则葬灶泽凿怎糟贼蚤燥灶 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽咱允暂 援 孕造葬灶贼 月蚤燥造燥早赠袁 员怨怨远袁 怨猿渊员苑冤院 怨圆怨圆
原 怨圆怨远
咱猿远暂摇 栽藻造枣藻则 粤袁 月燥造造皂葬灶 运 酝袁 砸燥藻贼澡蚤早 砸 杂援 孕澡葬泽藻 糟澡葬灶早藻 葬灶凿 贼澡藻
则藻早怎造葬贼蚤燥灶 燥枣 贼则蚤糟澡燥皂藻 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 蚤灶 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 贼澡葬造蚤葬灶葬 咱 允 暂 援
阅藻增藻造燥责皂藻灶贼袁 员怨怨苑袁 员圆源渊猿冤院 远源缘 原 远缘源
咱猿苑暂摇 悦澡蚤藻灶 允 悦袁 杂怎泽泽藻曾 陨 酝援 阅蚤枣枣藻则藻灶贼蚤葬造 则藻早怎造葬贼蚤燥灶 燥枣 贼则蚤糟澡燥皂藻 枣燥则皂葬贼蚤燥灶
缘员员圆
允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
圆园员缘袁圆怨渊员员冤院圆员员园 耀 圆员员远
燥灶 贼澡藻 葬凿葬曾蚤葬造 葬灶凿 葬遭葬曾蚤葬造 造藻葬枣 泽怎则枣葬糟藻泽 遭赠 早蚤遭遭藻则藻造造蚤灶泽 葬灶凿
责澡燥贼燥责藻则蚤燥凿 蚤灶 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 贼澡葬造蚤葬灶葬 渊 蕴援 冤 匀藻赠灶澡 咱 允 暂 援 孕造葬灶贼
孕澡赠泽蚤燥造燥早赠袁 员怨怨远袁 员员员渊源冤院 员猿圆员 原 员猿圆愿
咱猿愿暂 摇 运蚤则蚤噪 灾袁 月燥怎赠藻则 阅袁 杂糟澡觟遭蚤灶早藻则 哉袁 月藻糟澡贼燥造凿 晕袁 匀藻则扎燥早 酝袁
月燥灶灶藻增蚤造造藻 允 酝袁 匀俟造泽噪葬皂责 酝援 悦孕砸缘 蚤泽 蚤灶增燥造增藻凿 蚤灶 糟藻造造 责则燥造蚤枣藻则葬贼蚤燥灶
葬灶凿 糟藻造造 凿藻葬贼澡 糟燥灶贼则燥造 葬灶凿 藻灶糟燥凿藻泽 葬 灶燥增藻造 贼则葬灶泽皂藻皂遭则葬灶藻 责则燥贼藻蚤灶
咱允暂 援 悦怎则则藻灶贼 月蚤燥造燥早赠袁 圆园园员袁 员员渊圆猿冤院员愿怨员 原 员愿怨缘
咱猿怨暂 摇 灾藻赠造凿藻则 蕴 阅袁 月藻藻糟噪皂葬灶 栽袁 月藻藻皂泽贼藻则 郧 栽 杂袁 运则燥造泽 蕴袁 栽藻则则葬泽 云袁
蕴葬灶凿则蚤藻怎 陨袁 杂糟澡怎藻则藻灶 耘 灾 阅袁 酝葬藻泽 杂袁 晕葬怎凿贼泽 酝袁 陨灶扎佴葬 阅援
云怎灶糟贼蚤燥灶葬造 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 糟赠糟造蚤灶鄄凿藻责藻灶凿藻灶贼 噪蚤灶葬泽藻 蚤灶澡蚤遭蚤贼燥则泽 燥枣
粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽咱允暂 援 栽澡藻 孕造葬灶贼 悦藻造造袁 圆园园员袁 员猿渊苑冤院员远缘猿 原 员远远苑
咱源园暂 摇 允葬泽蚤灶泽噪蚤 杂袁 砸蚤燥怎鄄运澡葬皂造蚤糟澡蚤 悦袁 砸燥糟澡藻 韵袁 孕藻则藻灶灶藻泽 悦袁 月藻则早燥怎灶蚤燥怎曾
悦袁 郧造葬遭 晕援 栽澡藻 悦阅运 蚤灶澡蚤遭蚤贼燥则 晕贼运陨杂员葬 蚤泽 蚤灶增燥造增藻凿 蚤灶 责造葬灶贼
凿藻增藻造燥责皂藻灶贼袁 藻灶凿燥则藻凿怎责造蚤糟葬贼蚤燥灶 葬灶凿 则藻泽贼燥则藻泽 灶燥则皂葬造 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 燥枣
糟赠糟造蚤灶 阅猿曰员 原 燥增藻则藻曾责则藻泽泽蚤灶早 责造葬灶贼泽咱 允暂 援 允燥怎则灶葬造 燥枣 悦藻造造 杂糟蚤藻灶糟藻袁
圆园园圆袁 员员缘渊缘冤院 怨苑猿 原 怨愿圆
咱源员暂 摇 在藻灶早 再 匀袁 在澡怎 再 杂袁 蕴蚤葬灶 蕴袁 载蚤藻 匀 郧袁 在澡葬灶早 允 云袁 载蚤藻 匀 粤援
郧藻灶藻贼蚤糟 葬灶葬造赠泽蚤泽 葬灶凿 枣蚤灶藻 皂葬责责蚤灶早 燥枣 贼澡藻 责怎遭藻泽糟藻灶糟藻 早藻灶藻 郧蕴远 蚤灶
则蚤糟藻 渊韵则赠扎葬 泽葬贼蚤增葬 蕴援 冤 咱 允暂 援 悦澡蚤灶藻泽藻 杂糟蚤藻灶糟藻 月怎造造藻贼蚤灶袁 圆园员猿袁 缘愿
渊圆源冤院 圆怨怨圆 原 圆怨怨怨
咱源圆暂 摇 洪隽袁 王启钊袁 富昊伟袁 吴殿星袁 舒庆尧援 水稻光叶形状基因
早造员 的精细定位与候选基因分析咱允暂 援 核农学报袁 圆园员员袁 圆缘渊远冤院
员园愿愿 原 员园怨猿
咱源猿暂 摇 王启钊袁 赵海军袁 李文旭袁 刘国振袁 舒庆尧援 水稻 蕴韵悦 赃
韵泽园缘早园圆苑缘源 基因的分子表征咱允暂 援 核农学报袁 圆园员猿袁 圆苑渊猿冤院 猿园员
原 猿园远
咱源源暂 摇 在澡葬灶早 匀 蕴袁 宰怎 运袁 宰葬灶早 再 云袁 孕藻灶早 再袁 匀怎 云 再袁 宰藻灶 蕴袁匀葬灶 月袁
匝蚤葬灶 匝袁 栽藻灶早 杂援 粤 宰哉杂悦匀耘蕴鄄造蚤噪藻 澡燥皂藻燥遭燥曾 早藻灶藻袁 韵泽宰韵载猿月
则藻泽责燥灶泽藻泽 贼燥 晕哉阅粤 辕 郧蕴 原 员 造燥糟怎泽 蚤灶 则蚤糟藻咱允暂 援 砸蚤糟藻袁 圆园员圆袁 缘渊圆愿冤院
猿园 原 源圆
咱源缘暂摇 蕴蚤 允 允袁 再怎葬灶 再 阅袁 蕴怎 在 云袁 再葬灶早 蕴 杂袁 郧葬燥 砸 悦袁 蕴怎 允 郧袁 蕴蚤 允 再袁
载蚤燥灶早 郧 杂援 郧造葬遭则燥怎泽 砸蚤糟藻 员袁 藻灶糟燥凿蚤灶早 葬 澡燥皂藻燥凿燥皂葬蚤灶 责则燥贼藻蚤灶袁
则藻早怎造葬贼藻泽 贼则蚤糟澡燥皂藻 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 蚤灶 则蚤糟藻咱允暂 援 砸蚤糟藻袁 圆园员圆袁 缘渊猿圆冤院 猿圆
原 源圆
咱源远暂摇 郧葬灶 再 月袁 蕴蚤怎 悦袁 再怎 匀袁 月则燥怎灶 孕援 陨灶贼藻早则葬贼蚤燥灶 燥枣 糟赠贼燥噪蚤灶蚤灶 葬灶凿
早蚤遭遭藻则藻造造蚤灶 泽蚤早灶葬造造蚤灶早 遭赠 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 枣葬糟贼燥则泽 郧陨杂袁 在云孕愿
葬灶凿 郧陨杂圆 蚤灶 贼澡藻 则藻早怎造葬贼蚤燥灶 燥枣 藻责蚤凿藻则皂葬造 糟藻造造 枣葬贼藻咱允暂 援 阅藻增藻造燥责皂藻灶贼袁
圆园园苑袁 员猿源渊员员冤院 圆园苑猿 原 圆园愿员
咱源苑暂摇 在澡燥怎 在 允袁 粤灶 蕴 允袁 杂怎灶 蕴 蕴袁 郧葬灶 再 月援 在云孕缘 藻灶糟燥凿藻泽 葬 枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造造赠
藻择怎蚤增葬造藻灶贼 郧陨杂 责则燥贼藻蚤灶 贼燥 糟燥灶贼则燥造 贼则蚤糟澡燥皂藻蚤灶蚤贼蚤葬贼蚤燥灶 咱 允 暂 援 孕造葬灶贼
杂蚤早灶葬造蚤灶早 驭 月藻澡葬增蚤燥则袁 圆园员圆袁 苑渊员冤院 圆愿 原 猿园
咱源愿暂摇 晕葬早葬燥 杂袁 栽葬噪葬澡葬泽澡蚤 酝援 栽则蚤葬造 糟燥灶泽贼则怎糟贼蚤燥灶 燥枣 贼憎藻造增藻 造蚤灶噪葬早藻 早则燥怎责泽 蚤灶
允葬责葬灶藻泽藻 则蚤糟藻院 郧藻灶藻贼蚤糟葬造 泽贼怎凿蚤藻泽 燥灶 则蚤糟藻 责造葬灶贼袁 载载灾陨陨咱 允暂 援 允燥怎则灶葬造
燥枣 贼澡藻 云葬糟怎造贼赠 燥枣 粤早则蚤糟怎造贼怎则藻袁 员怨远猿袁 缘猿院 苑圆 原 员猿园
咱源怨暂摇 宋幼良袁 钱国壬袁 周幸愿袁 郦永堂援 水稻育种的现状与方向
咱允暂 援 中国种业袁 圆园员猿袁 渊员冤院 员园 原 员员
咱缘园暂摇 刘文炳袁 张建新袁 罗维禄袁 林琼袁 池晓雯袁 蔡为铭援 光身稻杂交
稻选育研究进展咱允暂 援 杂交水稻袁 圆园园缘袁 圆园渊员冤院 远 原 员园
咱缘员暂摇 刘文炳袁 郑旋袁 张建新袁 蔡为铭援 野败型野三系冶光身杂交稻选
育初报咱允暂 援 中国稻米袁 圆园园猿袁 怨渊源冤院 员远 原 员愿
咱缘圆暂摇 欧阳爱辉袁 易俊章袁 傅建忠援 光叶型优质水稻不育系光叶 粤 的
选育咱允暂 援 杂交水稻袁 圆园园远袁 圆员渊猿冤院 员猿 原 员源
咱缘猿暂摇 张建新袁 黄建鸿袁 陈建明袁 胡昌泉袁 程天杰援 光身稻光温敏核不
育系光 员缘猿杂的选育咱允暂 援 杂交水稻袁 圆园园远袁 圆员渊远冤院 员员 原 员猿
咱缘源暂摇 黄显波袁 邓则勤袁 郑家团袁 林成豹袁 林美娟援 光身糯稻两系不育
系明糯 杂员 选育研究咱允暂 援 福建稻麦科技袁 圆园园远袁 圆源渊员冤院 员 原 圆
咱缘缘暂摇 高荣村袁 陆金根袁 李鹏袁 李金军援 光身软香米新品种嘉 缘愿 特征
特性及栽培技术咱允暂 援 中国稻米袁 圆园员源袁 圆园渊圆冤院 苑源 原 苑缘
咱缘远暂摇 赵成章袁 杨长登袁 吴连斌袁 戚秀芳袁 黄发松袁 胡培松袁 罗矩援 光
身稻的培养特性研究咱允暂 援 作物学报袁 员怨怨怨袁 圆缘渊员冤院 愿圆 原 愿缘
粤凿增葬灶糟藻泽 蚤灶 杂贼怎凿赠蚤灶早 燥灶 郧造葬遭则燥怎泽 砸蚤糟藻 葬灶凿 贼澡藻 阅藻增藻造燥责皂藻灶贼 燥枣 栽则蚤糟澡燥皂藻泽
蕴陨哉 蕴藻蚤摇 杂哉晕 允蚤葬灶摇 宰哉 阅蚤葬灶曾蚤灶早摇 杂匀哉 载蚤葬燥造蚤
渊 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 在澡藻躁蚤葬灶早 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 匀葬灶早扎澡燥怎袁 在澡藻躁蚤葬灶早摇 猿员园园圆怨冤
粤遭泽贼则葬糟贼院郧造葬遭则燥怎泽 则蚤糟藻 蚤泽 葬 噪蚤灶凿 燥枣 则蚤糟藻 憎蚤贼澡燥怎贼澡葬蚤则泽燥灶 贼澡藻 泽怎则枣葬糟藻 燥枣 蚤贼泽 造藻葬增藻泽 葬灶凿 早则葬蚤灶泽袁 蚤贼 蚤泽 葬灶 蚤皂责燥则贼葬灶贼 早藻则皂责造葬泽皂
则藻泽燥怎则糟藻 蚤灶 则蚤糟藻 蚤灶凿怎泽贼则赠 枣燥则 蚤贼泽 灶燥贼葬遭造藻 责则燥责藻则贼蚤藻泽 泽怎糟澡 葬泽 贼澡蚤糟噪 造藻葬增藻泽袁 澡蚤早澡 泽葬贼怎则葬贼蚤燥灶 责燥蚤灶贼 燥枣 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻泽蚤泽袁澡蚤早澡赠蚤藻造凿
葬灶凿 澡蚤早澡鄄贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻援 粤造泽燥袁 澡葬蚤则造藻泽泽 糟葬灶 则藻凿怎糟藻 葬蚤则 责燥造造怎贼蚤燥灶 葬灶凿 泽噪蚤灶 蚤贼糟澡蚤灶早 凿怎则蚤灶早 澡葬则增藻泽贼蚤灶早袁 凿则赠蚤灶早 葬灶凿
燥贼澡藻则 责则燥糟藻泽泽蚤灶早援 宰澡葬贼爷泽 皂燥则藻袁 早造葬遭则燥怎泽 则蚤糟藻 增葬则蚤藻贼蚤藻泽 澡葬增藻 早则藻葬贼藻则 责葬糟噪蚤灶早 糟葬责葬遭蚤造蚤贼赠 燥枣 则蚤糟藻 早则葬蚤灶泽 憎澡蚤糟澡 澡藻造责 贼燥 泽葬增藻
贼则葬灶泽责燥则贼葬贼蚤燥灶 糟燥泽贼 憎澡藻灶 糟燥皂责葬则藻凿 贼燥 糟燥皂皂燥灶 增葬则蚤藻贼蚤藻泽援 栽澡藻 则藻糟藻灶贼 泽贼怎凿蚤藻泽 燥灶 早藻灶藻泽 贼澡葬贼 糟燥灶贼则燥造造蚤灶早 贼澡藻 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 燥枣
则蚤糟藻 贼则蚤糟澡燥皂藻泽袁 葬泽 憎藻造造 葬泽 澡赠遭则蚤凿蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 早造葬遭则燥怎泽 则蚤糟藻袁 憎藻则藻 则藻增蚤藻憎藻凿 澡藻则藻 遭葬泽藻凿 燥灶 贼澡藻 怎灶凿藻则泽贼葬灶凿蚤灶早 燥枣 贼澡藻
凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 燥枣 贼则蚤糟澡燥皂藻泽袁 葬灶凿 造葬赠泽 贼澡藻 枣燥怎灶凿葬贼蚤燥灶 枣燥则 糟造燥灶蚤灶早 早藻灶藻泽 贼澡葬贼 则藻造葬贼藻凿 贼燥 贼澡藻 责澡藻灶燥贼赠责藻 葬灶凿 枣怎则贼澡藻则 则藻泽藻葬则糟澡 燥灶
凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 燥枣 贼则蚤糟澡燥皂藻泽援
运藻赠憎燥则凿泽院则蚤糟藻袁 早造葬遭则燥怎泽袁 贼则蚤糟澡燥皂藻泽袁 则蚤糟藻 遭则藻藻凿蚤灶早
远员员圆