研究发现不同玉米材料与四倍体大刍草杂交,其结实性存在很大的差异,在普通玉米基因组中可能存在影响远缘杂交亲和性的基因。为研究这一现象的遗传本质和规律,本研究采用植物数量性状主基因+多基因混合遗传模型方法,对以玉米自交系975-12与R18为亲本组配的两套正反交6个世代群体与四倍体大刍草杂交的种子结实率数据进行了分析。结果表明:正交群体杂交结实性的遗传符合两对加性-显性-上位性主基因+加性-显性多基因混合遗传模型,反交群体杂交结实性的符合两对加性-显性-上位性主基因+加性-显性-上位性多基因模型。在正交组合中主基因遗传率在家系F2中最高,为88.9456%,多基因遗传率在家系B1中最高,为14.1564%;在反交组合中主基因遗传率在家系F2中最高,为87.2997%,多基因遗传率在家系B2中最高,为80.7618%。
全 文 :摇 核 农 学 报摇 圆园员源袁圆愿渊猿冤院园猿怨猿 耀 园猿怨苑允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院 圆园员猿鄄园猿鄄圆愿摇 接受日期院圆园员猿鄄员园鄄员猿
基金项目院国家野愿远猿冶计划渊圆园员员粤粤员园粤员园猿冤
作者简介院兰海袁男袁副研究员袁主要从事作物遗传育种专业研究遥 耘鄄皂葬蚤造院 造葬灶澡葬蚤赃皂葬蚤扎藻岳 赠葬澡燥燥援 糟燥皂援 糟灶
通讯作者院荣廷昭袁男袁教授袁主要从事作物遗传育种专业研究遥 耘鄄皂葬蚤造院 则燥灶早贼扎岳 泽蚤糟葬怎援 藻凿怎援 糟灶
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员源冤园猿鄄园猿怨猿鄄园缘
玉米与四倍体大刍草杂交结实性的遗传分析
兰摇 海摇 苏摇 鹏圆 摇 周树峰员 摇 曹墨菊员 摇 唐祈林员 摇 荣廷昭员
渊员四川农业大学玉米研究所袁 四川 成都摇 远员员员猿园曰 圆四川省原子能研究院袁 四川 成都摇 远员园员园员冤
摘摇 要院研究发现不同玉米材料与四倍体大刍草杂交袁其结实性存在很大的差异袁在普通玉米基因组中可
能存在影响远缘杂交亲和性的基因遥 为研究这一现象的遗传本质和规律袁本研究采用植物数量性状主
基因 垣多基因混合遗传模型方法袁对以玉米自交系 怨苑缘 原 员圆 与 砸员愿 为亲本组配的两套正反交 远 个世代
群体与四倍体大刍草杂交的种子结实率数据进行了分析遥 结果表明院正交群体杂交结实性的遗传符合
两对加性 原显性 原上位性主基因 垣加性 原显性多基因混合遗传模型袁反交群体杂交结实性的符合两对
加性 原显性 原上位性主基因 垣加性 原显性 原上位性多基因模型遥 在正交组合中主基因遗传率在家系
云圆 中最高袁为 愿愿郾 怨源缘远豫 袁 多基因遗传率在家系 月员 中最高袁为 员源郾 员缘远源豫 曰在反交组合中主基因遗传率
在家系 云圆 中最高袁为 愿苑郾 圆怨怨苑豫 袁 多基因遗传率在家系 月圆 中最高袁为 愿园郾 苑远员愿豫 遥
关键词院玉米曰四倍体大刍草曰远缘杂交曰主基因 垣多基因曰结实性
阅韵陨院员园援 员员愿远怨 辕 躁援 蚤泽泽灶援 员园园鄄愿缘缘员郾 圆园员源郾 园猿援 园猿怨猿
摇 摇 远缘杂交在作物育种中具有重要的作用袁但是它
也面临许多困难袁比如杂交不亲和尧杂种不育和后代疯
狂分离难以稳定等咱员暂 遥 远缘杂交能否成功的关键是
栽培种与远缘材料间是否具有杂交亲和性遥 如果杂交
不亲和或亲和力低袁即杂交不结实或结实率低咱圆暂 袁远
缘杂交则不易成功咱猿 原 源暂 遥 有研究者通过利用放射性元
素辐照雄配子来提高远缘杂交小麦的结实率咱缘暂对于
在远缘杂交上控制亲和性的基因在水稻上研究较
多咱远暂 遥 四川农业大学玉米研究所于 圆园 世纪 怨园 年代
末袁开展玉米与近缘材料杂交结实率的研究遥 唐祈林
等咱苑暂通过分析 员怨怨苑 原 圆园园园 年的远缘杂交资料袁认为不
同类型的近缘材料与玉米杂交袁杂交结实率差别较大袁
其中野类玉米冶较易杂交袁结实率可达 缘园豫以上遥
玉米的近缘种大都具有多分蘖尧可再生能力强尧生
长茂盛尧抗逆性好等特点袁是改良和拓宽普通玉米种质
基础的重要基因来源库遥 四川农业大学玉米研究所以
通过染色体工程合成的一个玉米 原四倍体多年生大刍
草代换系材料为母本再与四倍体多年生大刍草杂交育
成了新型饲草品种玉草 员 号遥 它具有可多次刈割尧生
物产量高尧品质好等特点袁是近年来成功利用远缘杂交
创造新种质袁并应用于生产少有的成功范例遥
经多年研究发现袁不同普通玉米与四倍体多年生
大刍草杂交袁其结实性有很大差异袁在普通玉米基因组
中一定存在影响远缘杂交亲和性的遗传因素遥 为研究
这一现象袁揭示控制玉米远缘杂交亲和性基因的遗传
规律袁荣廷昭课题组于 圆园园远 原 圆园园苑 年利用与四倍体多
年生大刍草杂交结实率较高的玉米自交系 怨苑缘 原 员圆 和
结实率较低的玉米自交系 砸员愿 为亲本袁构建了包括
孕员尧孕圆尧云员尧云圆尧月员 和 月圆 远 个家系群体的两套正反交材
料遥 采用已在大豆尧油菜尧水稻等作物的遗传研究中得
到了广泛的应用的植物数量性状混合遗传模型主基因
垣多基因多世代联合分析的方法咱愿 原 员源暂 袁对玉米中影响
远缘杂交亲和性基因的遗传规律进行了分析袁以期为
进一步深入研究远缘杂交亲和性基因奠定一定的基
础遥
员摇 材料与方法
员郾 员摇 试验材料
本试验选用了与四倍体多年生大刍草杂交结实率
猿怨猿
核摇 农摇 学摇 报 圆愿 卷
差异较大的自交系 怨苑缘 原 员圆 和 砸员愿 为亲本遥 圆园园缘 年
在四川雅安和云南西双版纳配置一套正交六家系
渊孕员尧孕圆尧云员尧云圆尧月员尧月圆 冤群体和一套反交六家系群体遥圆园园远 年秋季在云南元江种植正交六家系群体渊 孕员远圆
株尧孕圆远园 株尧云员猿园 株尧云圆圆园园 株尧月员员缘园 株尧月圆怨员 株冤和
反交六家系群体渊孕员 远园 株尧孕圆远圆 株尧云员猿园 株尧云圆圆园园 株尧月员员缘园 株尧月圆远圆 株冤袁授粉期单株套袋袁取四倍体多年
生大刍草花粉足量袁与各单株杂交遥
员郾 圆摇 数据分析
采用植物数量性状混合遗传模型主基因 垣多基因
多世代联合分析方法咱员缘 原 员苑暂 袁对 怨苑缘 原 员圆 与 砸员愿 正反交
组合 远 个家系世代的结实率数据分别进行了分析遥 利
用极大似然法和 陨耘悦酝 算法估算各有关成分分布参
数遥 通过 粤陨悦值的判别和一组适合性测验袁选择最优
遗传模型袁并估计主基因和多基因效应值尧遗传方差和
遗传率等遗传参数遥 分析软件由南京农业大学国家大
豆改良中心提供遥
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 远 个家系世代结实率的次数分布
从表 员 中可以看出院正交 远 个家系中 云员 表现为双
亲中间型袁略偏向于高值亲本袁月员袁月圆袁云圆 世代结实率
均表现为多个正态分布的混合分布遥 其中 月员 具有 圆
个峰值袁月圆 具有 猿 个峰值袁云圆 具有 猿 个峰值曰反交 远 个
家系中 云员 表现为双亲中间型袁略偏向于高值亲本袁月员袁月圆袁云圆猿 个世代中袁月圆 群体的结实率表现为多个正态分
布的混合分布袁具有 源 个峰值遥 另外袁月员 和 云圆 均只具
有 员 个峰值遥 总的来说结实率表现出明显的主基因 垣
多基因数量遗传的特征遥
圆郾 圆摇 正反交组合结实性数量遗传体系的判别
圆郾 圆郾 员摇 最优遗传模型的选择摇 员 对主基因渊粤冤尧圆 对
主基因渊月冤尧多基因渊悦冤尧造 对主基因 垣多基因渊阅冤以
及 圆 对主基因 垣多基因渊耘冤共 缘 大类 圆圆 种遗传模型
的极大对数似然值和 粤陨悦值袁如表 圆 所示遥
对于正交组合袁在所有模型中 耘 原员尧耘 原 圆 和 月 原员
模型的 粤陨悦值相对较小袁经适合性检验袁结果表明 耘 原
员 模型袁即两对加性 原显性 原上位性主基因 垣加性 原
显性多基因混合遗传模型为正交组合结实性的最优遗
传模型遥 对于反交组合袁在所有模型中 耘 原 园尧耘 原 员 和
月 原员 的 粤陨悦值相对较小袁经适合性检验袁结果表明 耘
原园 模型袁即两对加性 原显性 原上位性主基因 垣加性
原显性 原上位性多基因模型为反交组合结实率的最优
遗传模型遥
圆郾 圆郾 圆摇 遗传参数的估算
根据 耘 原 员 模型和 耘 原 园 模型的不同成分分布参
数计算出了极大似然估计值袁并由此计算出各有关一
阶和二阶遗传参数袁如表 猿 所示遥
表 员摇 怨苑缘 原员圆 与 砸员愿 正反交组合 远 个世代与四倍体多年生大刍草杂交结实率的次数分布
栽葬遭造藻 员摇 云则藻择怎藻灶糟赠 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 泽藻藻凿 泽藻贼贼蚤灶早 则葬贼藻 蚤灶 远 枣葬皂蚤造赠 早藻灶藻则葬贼蚤燥灶泽 凿藻则蚤增藻凿 枣则燥皂 贼澡藻
糟则燥泽泽 燥枣渊怨苑缘 原员圆 伊 砸员愿 葬灶凿 砸员愿 伊怨苑缘 原员圆冤 伊 在援 责藻则藻灶灶蚤泽
组合
悦则燥泽泽
群体
孕燥责怎造葬贼蚤燥灶
次数分布 云则藻择怎藻灶糟赠 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶
园 耀 员园 员园 耀 圆园 圆园 耀 猿园 猿园 耀 源园 源园 耀 缘园 缘园 耀 远园 远园 耀 苑园 苑园 耀 愿园 愿园 耀 怨园 怨园 耀 员园园 軈载 辕 豫 泽 悦灾 辕 豫
怨苑缘 原 员圆 伊 砸员愿 孕员 愿 员苑 员缘 源 苑愿郾 苑源 园郾 园愿愿源 员员郾 圆猿
云员 员 圆 员园 猿 远猿郾 园远 园郾 园远缘苑 员园郾 源圆
孕圆 远 员远 远 怨 圆园郾 园猿 园郾 员员苑缘 缘愿郾 远远
月员 圆 愿 猿 远 圆园 圆缘 圆愿 圆愿 圆猿 远 远员郾 圆怨 园郾 圆园愿苑 猿源郾 园缘
月圆 源 苑 远 员远 缘 怨 员猿 苑 缘猿郾 苑圆 园郾 圆园愿园 猿愿郾 苑圆
云圆 猿 缘 员源 员猿 圆员 员苑 圆缘 缘园 猿远 远 远员郾 远愿 园郾 圆员愿愿 猿缘郾 源苑
砸员愿 伊 怨苑缘 原 员圆 孕员 远 员远 远 怨 圆园郾 园猿 园郾 员员苑缘 缘愿郾 远远
云员 员 圆 员园 猿 缘苑郾 愿怨 园郾 员员员员 员怨郾 员怨
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月员 缘 缘 缘 员猿 员源 圆园 猿员 圆缘 员愿 源 缘愿郾 猿源 园郾 圆员愿源 猿苑郾 源源
月圆 猿 圆 远 缘 苑 苑 员猿 源 远 缘员郾 园缘 园郾 圆圆猿远 源猿郾 愿园
云圆 圆 苑 愿 员圆 员圆 圆远 圆愿 猿怨 圆源 圆 远园郾 猿怨 园郾 圆园源缘 猿猿郾 愿远
源怨猿
摇 猿 期 玉米与四倍体大刍草杂交结实性的遗传分析
表 圆摇 怨苑缘 原员圆 与 砸员愿 正反交组合与四倍体多年生大刍草杂交结实率不同遗传模型的 粤陨悦值
栽葬遭造藻 圆摇 粤陨悦 增葬造怎藻泽 藻泽贼蚤皂葬贼藻凿 遭赠 陨耘悦酝 燥枣 泽藻藻凿 泽藻贼贼蚤灶早 则葬贼藻 蚤灶 糟则燥泽泽 燥枣渊怨苑缘 原员圆 伊 砸员愿 葬灶凿 砸员愿 伊怨苑缘 原员圆冤 伊 在援 责藻则藻灶灶蚤泽
组合
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模型
酝燥凿藻造
极大对数似然值
酝葬曾鄄造燥早鄄造蚤噪藻造蚤澡燥燥凿鄄增葬造怎藻 粤陨悦
模型
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极大对数似然值
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怨苑缘 原 员圆 伊 砸员愿 粤 原 员 原 远园怨郾 猿愿 员圆圆远郾 苑缘 阅 原 园 原 缘猿怨郾 怨远 员员园猿郾 怨圆
粤 原 圆 原 远源圆郾 源园 员圆怨园郾 苑怨 阅 原 员 原 缘缘员郾 圆圆 员员圆园郾 源源
粤 原 猿 原 远员愿郾 愿怨 员圆源猿郾 苑愿 阅 原 圆 原 缘缘员郾 圆圆 员员员愿郾 源源
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月 原 员 原 缘员园郾 缘怨 员园源员郾 员苑 阅 原 源 原 缘苑苑郾 圆怨 员员苑园郾 缘愿
月 原 圆 原 远园远郾 源远 员圆圆源郾 怨圆 耘 原 园 原 缘员园郾 苑猿 员园缘苑郾 源缘
月 原 猿 原 远苑怨郾 圆愿 员猿远远郾 缘远 耘 原 员 原 缘园员郾 员猿 员园猿圆郾 圆远
月 原 源 原 远源猿郾 源猿 员圆怨圆郾 愿缘 耘 原 圆 原 源员缘郾 圆园 愿缘圆郾 源园
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悦 原 员 原 远园愿郾 员园 员圆猿园郾 员怨 耘 原 远 原 缘猿怨郾 怨远 员员园猿郾 怨圆
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月 原 猿 原 远员圆郾 缘园 员圆猿猿郾 园员 耘 原 员 原 源缘愿郾 缘员 怨源苑郾 园圆
月 原 源 原 缘愿园郾 员圆 员员远远郾 圆源 耘 原 圆 原 源怨员郾 圆远 员园园源郾 缘猿
月 原 缘 原 远园缘郾 远猿 员圆员怨郾 圆远 耘 原 猿 原 源怨怨郾 远怨 员园员苑郾 猿愿
月 原 远 原 远园缘郾 远猿 员圆员苑郾 圆远 耘 原 源 原 缘园圆郾 员苑 员园圆园郾 猿缘
悦 原 园 原 缘员圆郾 员苑 员园源源郾 猿源 耘 原 缘 原 缘源愿郾 园圆 员员员源郾 园缘
悦 原 员 原 缘源愿郾 园源 员员员园郾 园愿 耘 原 远 原 源愿缘郾 圆愿 怨怨源郾 缘苑
摇 摇 由表 猿 可以看出袁正反交组合中结实性的遗传均
受到了主基因和多基因的共同控制遥 在正交组合中两
对主基因的加性效应值均为正袁第 圆 对主基因的加性
效应高于第 员 对主基因曰基因间互作效应明显袁加性互
作效应为 原 园郾 缘源怨园袁显性互作效应为 原 园郾 远员源员曰主基因
遗传率在家系 云圆 中最高袁为 愿愿郾 怨源缘远豫 袁其次是 月圆袁最
小的是 月员袁多基因遗传率在家系 月员 中最高袁为
员源郾 员缘远源豫 遥 在正交组合的 猿 个分离世代群体中袁主基
因遗传率均表现最大袁表明结实性的遗传主要受到主
基因的控制遥 在反交组合中 圆 对主基因的加性效应值
相同袁且均为负值曰基因间互作效应中加性互作效应明
显袁为 原 园郾 苑员怨圆袁而显性互作效应只有 原 园郾 园愿远怨曰主基
因遗传率在家系 云圆 中最高袁为 愿苑郾 圆怨怨苑豫 袁其次是 月员袁
最小的是 月圆曰多基因遗传率在 月圆 群体中最高袁为
愿园郾 苑远员愿豫 遥 多基因遗传率在反交组合的 月圆 群体中最
高袁在正交组合的 月员 群体中也表现最高袁这表明影响
结实性的多基因可能来自于亲本 怨苑缘 原 员圆遥
猿摇 讨论
本研究通过植物数量性状混合遗传模型主基因 垣
多基因多世代联合分析方法对 怨苑缘 原 员圆 和 砸员愿 组配的
正反交六家系群体与四倍体多年生大刍草杂交当代的
结实率进行研究袁发现正反交群体中结实性的遗传均
符合两对主基因 垣多基因模型遥 其中正交群体的最优
遗传模型是两对加性 原显性 原上位性主基因 垣加性 原
显性多基因混合遗传模型袁反交群体的最优遗传模型
为两对加性 原显性 原上位性主基因 垣加性 原显性 原上
摇 摇
缘怨猿
核摇 农摇 学摇 报 圆愿 卷
表 猿摇 怨苑缘 原员圆 与 砸员愿 正反交组合与四倍体多年生大刍草杂交结实率的遗传参数估计
栽葬遭造藻 猿摇 栽澡藻 藻泽贼蚤皂葬贼藻泽 燥枣 早藻灶藻贼蚤糟 责葬则葬皂藻贼藻则泽 燥枣 泽藻藻凿 泽藻贼贼蚤灶早 则葬贼藻 燥枣 糟则燥泽泽 燥枣渊怨苑缘 原员圆 伊 砸员愿 葬灶凿 砸员愿 伊怨苑缘 原员圆冤 伊 在援 责藻则藻灶灶蚤泽
组合
悦则燥泽泽
一阶参数
员泽贼 孕葬则葬皂藻贼藻则
估计值
耘泽贼蚤皂葬贼藻泽
二阶参数
圆泽贼 孕葬则葬皂藻贼藻则
估计值 耘泽贼蚤皂葬贼藻泽
月员 月圆 云圆
怨苑缘 原 员圆 伊 砸员愿 皂 源郾 员猿圆员 滓圆责 园郾 愿远苑猿 园郾 苑远缘愿 园郾 愿猿苑缘
凿葬 园郾 员愿愿怨 滓圆皂早 园郾 远圆愿猿 园郾 远猿远圆 园郾 苑源源怨
凿遭 园郾 远圆怨怨 滓圆责早 园郾 员圆圆愿 园郾 园员猿源 原
澡葬 原 员郾 苑愿远苑 滓圆藻 园郾 员员远圆 原 园郾 员员远圆
澡遭 员郾 员源怨员 澡圆皂早渊豫 冤 苑圆郾 源源源园 愿猿郾 园苑苑愿 愿愿郾 怨源缘远
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躁葬遭 原 园郾 缘员猿愿
躁遭葬 原 源郾 员愿远员
造 原 园郾 远员源员
阅 园郾 源愿猿愿
匀 员郾 缘缘愿苑
砸员愿 伊 怨苑缘 原 员圆 皂员 源郾 猿园猿园 滓圆责 园郾 怨远愿猿 员郾 园远员怨 园郾 苑缘远源
皂圆 源郾 员怨缘员 滓圆皂早 园郾 苑远园苑 园郾 园远缘远 园郾 远远园猿
皂猿 源郾 猿猿圆园 滓圆责早 园郾 园远愿愿 园郾 愿缘苑远猿 原
皂源 源郾 缘怨源源 滓圆藻 园郾 员猿愿苑 园郾 员猿愿苑 园郾 员猿愿苑
皂缘 猿郾 远苑源怨 澡圆皂早渊豫 冤 苑愿郾 缘远怨园 远郾 员苑猿怨 愿苑郾 圆怨怨苑
皂远 源郾 圆远源员 澡圆责早渊豫 冤 苑郾 员园猿苑 愿园郾 苑远员愿 原
凿葬 原 园郾 苑猿缘员
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摇 摇 注院滓圆责院表型方差院滓圆皂早院主基因方差曰滓圆责早院多基因方差曰滓圆藻 院环境方差曰澡圆皂早渊豫 冤 院主基因遗传率曰澡圆责早渊豫 冤 院多基因遗传率遥
晕燥贼藻院滓圆责院责澡藻灶燥贼赠责蚤糟 增葬则蚤葬灶糟藻院滓圆皂早院皂葬躁燥则 早藻灶藻 增葬则蚤葬灶糟藻曰滓圆责早院责燥造赠鄄早藻灶藻 增葬则蚤葬灶糟藻曰滓圆藻 院藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 增葬则蚤葬灶糟藻曰澡圆皂早渊豫 冤 院皂葬躁燥则 早藻灶藻 澡藻则蚤贼葬遭蚤造蚤贼赠曰澡圆责早渊豫 冤 院责燥造赠鄄
早藻灶藻 澡藻则蚤贼葬遭蚤造蚤贼赠援
位性多基因模型遥 分析表明袁玉米与四倍体多年生大
刍草杂交结实性的遗传是主基因和多基因共同作用的
结果袁其中又主要受到主基因的遗传控制遥 在正反交
组合的 云圆 群体中袁主基因遗传率均最高袁分别为愿愿郾 怨源缘远豫和 愿苑郾 圆怨怨苑豫 遥 表明在普通玉米中存在控
制与四倍体多年生大刍草杂交结实性的主效基因袁在
远缘杂交亲本的确定上可以预先进行有目的性的选
择遥 或者可通过利用与四倍体多年生大刍草杂交结实
性较好的普通玉米材料作为桥梁亲本袁加快创造新种
质的进程遥
摇 摇 另外袁多基因遗传率在正反交两代组合世代中存
在较大的差异袁表明不同的受体基因型在远缘杂交结
实率表现上存在一定的差异遥 有研究指出袁不同玉米
与相同近缘材料杂交时袁花粉粒在柱头上的萌发率尧进
入花柱的花粉管比率差异均显著咱员愿暂 遥 且杂交结实率
及结实痕迹率也存在一定差异遥 可见袁相同近缘材料
父本与不同玉米母本杂交花粉管表现及结实表现均不
同遥 表明玉米远缘杂交时袁存在母本特异性袁在玉米远
缘杂交中袁应注意受体亲本的基因型的选择遥
远怨猿
允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
圆园员源袁圆愿渊猿冤院园猿怨猿 耀 园猿怨苑
源摇 结论
普通玉米与四倍体多年生大刍草杂交结实性的遗
传受到两对主基因和多基因的共同控制遥 其中正交群
体的最优遗传模型是两对加性 原显性 原上位性主基因
垣加性 原显性多基因混合遗传模型袁反交群体的最优
遗传模型为两对加性 原显性 原上位性主基因 垣加性 原
显性 原上位性多基因混合遗传模型遥 主基因遗传率在
正反交组合的 云圆 群体中均为最高袁分别为 愿愿郾 怨源缘远豫
和 愿苑郾 圆怨怨苑豫 遥
参考文献院
咱 员 暂 摇 李慧敏袁赵凤梧袁李爱国袁白丽荣袁张建袁赵明袁王志敏袁赵秀琴援
旱稻渊韵则赠扎葬 泽葬贼蚤增葬冤 伊 长芒稗渊耘糟澡蚤灶燥糟澡造燥葬 糟葬怎凿葬贼葬冤远缘杂交后
代结实率及杂种优势分析咱允暂 援 核农学报袁圆园园猿袁员苑 渊员冤院 员员 原 员缘
咱 圆 暂 摇 阅怎增蚤糟噪 阅 晕援 粤造造藻造蚤泽皂 葬灶凿 糟燥皂责葬则葬贼蚤增藻 早藻灶藻贼蚤糟泽 燥枣 枣藻则贼蚤造蚤贼赠 则藻泽贼燥则葬贼蚤燥灶
燥枣 糟赠鄄 贼燥责造葬泽皂 责燥造造藻灶 泽则藻则蚤造藻 皂葬蚤扎藻咱允暂 援 郧藻灶藻贼蚤糟袁 员怨缘远袁 源员渊源冤院 缘源源
原 缘远缘
咱 猿 暂 摇 酝燥造蚤灶葬 酝 阅 悦袁晕葬则葬灶躁燥 悦 粤援 悦赠贼燥早藻灶藻贼蚤糟摇 泽贼怎凿蚤藻泽摇 蚤灶 贼澡藻摇 早藻灶怎泽摇
在藻葬 陨 耘增蚤凿藻灶糟藻 枣燥则 枣蚤增藻 葬泽 贼澡藻 遭葬泽蚤糟 糟澡则燥皂燥泽燥皂藻 灶怎皂遭藻则 咱 允 暂 援
栽澡藻则藻贼蚤糟葬造 葬灶凿 粤责责造蚤藻凿 郧藻灶藻贼蚤糟泽袁员怨愿苑袁苑猿院缘源圆 原 缘缘园
咱 源 暂 摇 宰蚤造噪藻泽袁 匀援 郧援 栽藻燥泽蚤灶贼藻院 贼澡藻 糟造燥泽藻泽贼 则藻造葬贼蚤增藻 燥枣 皂葬蚤扎藻 咱 酝 暂援
悦葬皂遭则蚤凿早藻院月怎泽泽藻赠 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻 责则藻泽泽袁员怨远苑院愿缘 原 愿苑
咱 缘 暂 摇 陈义纯袁孙光祖袁张月学袁闫文义袁王广金袁唐凤兰袁韩芳普袁贲玉
新袁薛玺袁张延滨援 辐照小麦雄配子提高远缘杂种结实率的研究
咱允暂 援 核农学报袁员怨怨源袁愿渊源冤院员怨猿 原 圆园园
咱 远 暂 摇 洪德林袁马育华袁汤玉庚援水稻品种广亲和特性的初步研究咱 允暂 援
杂交水稻袁员怨愿愿袁猿渊缘冤院圆圆 原 圆缘
咱 苑 暂摇 唐祈林袁荣廷昭袁潘光堂袁黄玉碧袁李晚忱援 用玉米近缘材料创造
玉米新种质咱允暂 援中国农业科学袁圆园园园袁猿猿渊增刊冤院远圆 原 远远
咱 愿 暂摇 韩建明袁候喜林袁史公军袁陈沁滨援 不结球白菜株高性状主基因
垣多基因遗传分析咱 允暂 援 南京农业大学学报袁圆园园愿袁猿员渊员冤院圆猿 原
圆远
咱 怨 暂 摇 袁有禄袁张天真袁郭旺珍袁允燥澡灶 再袁砸怎泽泽藻造造 允 运援 棉花品质纤维性状
的主基因与多基因遗传分析咱允暂 援遗传学报袁圆园园圆袁圆怨渊怨冤院愿圆苑 原
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