全 文 ：核 农 学 报摇 圆园员猿袁圆苑渊苑冤院园怨园源 耀 园怨员圆
允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员圆鄄园愿鄄员猿摇 接受日期院圆园员猿鄄园猿鄄员员
基金项目院国家自然科学基金 渊猿员员苑园圆缘员曰猿员园苑员猿源愿 冤袁浙江省自然科学基金 渊 在猿员园园猿圆苑蕴再员猿悦园圆园园园圆 冤袁 野十二五冶 国家科技支撑计划
渊圆园员圆月粤运员苑月园猿冤
作者简介院刘海丽袁女袁从事生物化学与分子生物学研究遥 耘鄄皂葬蚤造 院赠燥赠燥员圆怨员岳 员远猿援 糟燥皂
通讯作者院朱诚袁男袁教授袁从事植物逆境生理与分子生物学研究遥 耘鄄皂葬蚤造 院责扎澡糟澡岳 糟躁造怎援 藻凿怎援 糟灶
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员猿冤园苑鄄园怨园源鄄园怨
皂蚤糟则燥砸晕粤在植物生长发育中的作用
刘海丽员袁圆 摇 丁艳菲员 摇 潘家荣员 摇 江摇 琼员 摇 王光钺猿 摇 朱摇 诚员
渊员 中国计量学院生命科学学院袁浙江省生物计量及检验检疫技术重点实验室袁浙江 杭州摇 猿员园园员愿曰
圆中国水稻研究所袁浙江 杭州摇 猿员园园园远曰猿 杭州市实验外国语学校袁浙江 杭州摇 猿员园园员愿冤
摘摇 要院皂蚤糟则燥砸晕粤渊皂蚤砸晕粤冤是一类长度约为 圆员 原 圆苑 核苷酸的小分子非编码 砸晕粤袁广泛存在于真核生物
中遥 它在转录后水平负调控靶基因的表达袁因而在植物生长发育过程中发挥重要作用遥 皂蚤砸晕粤 的靶基
因通常是调控植物生长发育和信号转导通路中的转录因子袁表明 皂蚤砸晕粤处于基因表达调控网络的核心
位置遥 本文综述近年来 皂蚤砸晕粤在植物生长发育方面的调控作用袁探讨在各植物器官中发挥主要作用的
皂蚤砸晕粤以及有关 皂蚤砸晕粤的长途运输作用方式遥
关键词院皂蚤糟则燥砸晕粤曰靶基因曰转录因子曰发育曰调控
摇 摇 蕴藻藻 等咱员暂和 砸藻蚤灶澡葬则贼 等咱圆暂分别于 员怨怨猿 年和 圆园园园
年在秀丽隐杆线虫渊悦葬藻灶燥则澡葬遭凿蚤贼蚤泽 藻造藻早葬灶泽冤中发现了
造蚤灶鄄源 和 造藻贼鄄苑袁它们都可通过与 皂砸晕粤 猿忆端 哉栽砸序列互
补抑制靶蛋白翻译遥 由于二者卓越的时序调节功能袁
起初 被 称 为 小 时 序 砸晕粤 渊 泽皂葬造造 贼藻皂责燥则葬造 砸晕粤袁
泽贼砸晕粤冤遥 这一发现为小时序 砸晕粤 的广泛研究拉开了
序幕遥 随着类似 砸晕粤 的不断发现袁这种长约 圆员 耀 圆苑
灶贼袁在生物体内源表达并具有高度保守性的小分子非
编码 砸晕粤被命名为 皂蚤糟则燥砸晕粤渊皂蚤砸晕粤冤 咱猿暂 遥 有关植物
皂蚤砸晕粤的系统研究始于 圆园园圆 年袁近年来相关报道更
是呈几何级数增长遥 与动物 皂蚤砸晕粤 相比袁植物
皂蚤砸晕粤具有一些明显不同的特征袁主要表现在保守性
和加工过程中咱源 原 缘暂 遥 在对靶基因的调控方面袁植物
皂蚤砸晕粤与其靶基因序列具有更高的互补性袁从而在转
录后水平上通过介导靶分子 皂砸晕粤 的切割或翻译抑
制来调节植物基因的表达咱远暂 袁但是袁哪种机制占主导
地位还没有定论遥
作为真核生物基因表达的一类负调控因子袁
皂蚤砸晕粤广泛分布于植物基因组中袁并在基因表达调控
网络中发挥关键作用遥 皂蚤砸晕粤 在植物生长发育尧胁迫
应答尧激素分泌与信号转导等多种生理代谢过程中发
挥重要的调节作用咱苑暂 遥 其中袁有关 皂蚤砸晕粤对植物生长
发育的调控研究开始最早同时最为广泛深入袁章文蔚
等咱愿暂和王磊等咱怨暂分别阐述了在植物根尧茎尧叶尧花等不
同器官的发育过程中起到重要作用的 皂蚤砸晕粤咱愿 原 怨暂 遥
许振华等认为一些植物 皂蚤砸晕粤 通过调节或改变内源
基因表达袁从而响应生物或非生物逆境胁迫咱员园暂 遥 它们
共同的观点是这些植物 皂蚤砸晕粤 高度保守并呈现出独
特的组织及发育特异性或逆境特异性遥 但随着近两年
深入的研究袁发现更多的 皂蚤砸晕粤在多个植物生长发育
过程起到重要作用袁单个 皂蚤砸晕粤总是可以调控多个生
长发育过程或多个逆境响应过程遥 丁艳菲等咱员员暂认为
上游的调控因子与下游的靶基因围绕 皂蚤砸晕粤 组成一
个完整的调控网络袁皂蚤砸晕粤 处于这个调控网络的中心
位置袁是基因进行精细调控必不可少的重要手段袁进而
调节植物细胞的生命活动遥 镉胁迫相关 皂蚤砸晕粤 的靶
基因多为调节性基因袁包括调控下游基因表达的转录
因子尧参与信号转导的信号分子袁如蛋白激酶尧钙调素
结合蛋白等遥 而这些靶基因在植物生长发育和逆境胁
迫中均保持功能的多样性和复杂性遥 魏强等咱员圆暂认为
古老的高度保守的 皂蚤砸晕粤基因家族通过复制尧亚功能
化或新功能化而进一步特异化遥 同时一些 皂蚤砸晕粤泽 会
与靶标发生共进化袁并在这个共进化过程中形成更为
复杂的调控网络袁从而导致 皂蚤砸晕粤的功能在进化过程
中越来越多样化遥 本文综述了近年来在植物生长发育
调控中研究较为透彻的 皂蚤砸晕粤袁从这些 皂蚤砸晕粤 调控
源园怨
摇 苑 期 皂蚤糟则燥砸晕粤在植物生长发育中的作用
通路的上下游基因入手袁探讨 皂蚤砸晕粤之间的相互作用
及其长途运输作用方式袁它们可能成为研究 皂蚤砸晕粤 的
新切入点遥
员摇 植物生长发育相关 皂蚤糟则燥砸晕粤
员郾 员摇 皂蚤砸员缘远
砸员缘远 通过靶向 杂孕蕴 渊 泽择怎葬皂燥泽葬 责则燥皂燥贼藻则 遭蚤灶凿蚤灶早
责则燥贼藻蚤灶 造蚤噪藻冤转录因子影响植物相变遥 过表达 皂蚤砸员缘远袁
杂孕蕴猿 辕 缘 表达下调导致拟南芥开花期延迟尧 杂孕蕴怨 和
杂孕蕴员缘 表达下调导致拟南芥叶间隔期缩短尧生长减慢
和叶片异常茂盛咱员猿 原 员源暂 袁同时在水稻中也有类似报
道咱员缘暂 遥
运蚤皂等咱员远暂认为 皂蚤砸员缘远 对 杂孕蕴的精细负调控是通
过改变 云栽渊 枣造燥憎藻则蚤灶早 造燥糟怎泽 栽冤基因在拟南芥叶中的表
达量最终影响拟南芥花期相变过程遥 低温条件下
渊员远益冤袁过表达 皂蚤砸员缘远 和过表达在 皂蚤砸员缘远 互补位点
沉默的 杂孕蕴猿渊皂蚤砸员缘远鄄则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻院皂杂孕蕴猿冤分别导致拟
南芥花期延迟和提前开花袁同时观察到 云栽 表达量分
别下调和上调遥 将这两个转基因株系进行 云栽 沉默
后袁它们在低温诱导下产生的花期改变都不复存在遥
染色质免疫沉淀反应也证实 杂孕蕴猿 蛋白可以与 云栽 启
动子的 郧栽粤悦模块直接结合咱员远暂 遥 云栽 对花期的影响作
用主要依赖两个基因的表达袁分别是 孕晕再渊 责藻灶灶赠憎蚤泽藻冤
和 孕晕云渊责燥怎灶凿鄄枣燥燥造蚤泽澡冤袁它们在叶尖分生组织中表达并
影响花分生组织建成袁责灶赠和 责灶枣突变体会造成拟南芥
不能开花袁在 责灶赠和 责灶枣突变体中过表达 杂孕蕴源 可以修
复它们的开花缺陷袁但过表达 杂孕蕴猿 和 杂孕蕴缘 则不产生
修复作用咱员苑暂 遥
员郾 圆摇 皂蚤砸员缘怨
蕴云粤云再 基因在高等植物的营养和生殖组织中广
泛表达袁该基因处于成花调控网络的关键位置袁其表达
与植物激素如赤霉素 郧粤 及脱落酸 粤月粤 的信号转导
呈负相关遥 郧粤酝再月相关蛋白是一类通过调控 蕴耘粤云再
表达影响花器官正常发育的转录因子袁皂蚤砸员缘怨 通过介
导 郧粤酝再月 皂砸晕粤的切割对 蕴耘粤云再表达进行调控遥 过
表达 皂蚤砸员缘怨 可导致 蕴耘粤云再 皂砸晕粤降解从而延迟植物
开花并影响花器官的发育咱员愿暂 遥 皂蚤砸员缘怨 还通过调控
郧粤响应通路中的转录因子 酝再月 家族成员袁使花粉囊
发育过程中绒毡层的生长受到抑制袁导致花期延迟甚
至丧失繁殖能力咱员怨暂 遥 郧粤酝再月 家族包括 苑 个编码基
因袁在拟南芥 皂蚤砸员缘怨葬 辕 遭 过表达体中只有 酝再月猿猿 和
酝再月远缘 表达量显著增加袁其余 缘 个则无明显变化袁在
不表达 皂蚤砸员缘怨葬 和 皂蚤砸员缘怨遭 的植物组织中袁它们的表
达量却明显下降袁说明 酝再月猿猿 辕 远缘 是 皂蚤砸员缘怨 的靶基
因咱圆园暂 遥 在拟南芥 皂蚤砸员缘怨葬 辕 遭 双重突变体和 皂蚤砸员缘怨鄄
则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻院皂酝再月猿猿 过表达体中都观察到叶片卷曲尧角
果短小尧种子变小尧花形态改变等一系列多效表型袁而
皂蚤砸缘怨葬和 皂蚤砸员缘怨遭单突变则不改变拟南芥形态袁这些
暗示 皂蚤砸员缘怨葬 辕 遭 在功能上具有冗余性咱圆园暂 遥 另外袁
皂蚤砸员缘怨 对 酝再月猿猿 辕 远缘 的调控还可以抑制细胞增殖从
而使拟南芥营养组织生长受限袁同时参与调控糊粉粒
生长并可能因此参与 郧粤 诱导的植物细胞程序性死
亡咱圆员暂 遥
员郾 猿摇 皂蚤砸员远园
生长素渊葬怎曾蚤灶冤作为一种植物激素袁在植物生长发
育过程中起关键作用遥 皂蚤砸员远园 通过对生长素响应因
子 粤砸云渊葬怎曾蚤灶 则藻泽责燥灶泽藻 枣葬糟贼燥则冤家族成员 粤砸云员园尧粤砸云员远
和 粤砸云员苑 的精细负调控袁从而影响拟南芥发芽尧根部
生长及胚胎后发育过程遥 过表达 皂蚤砸员远园 和 葬则枣员园 辕 员远
双突变都造成拟南芥根部分生区末端干细胞分化受
阻曰过表达 皂蚤砸员远园鄄则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻院皂粤砸云员远 导致拟南芥呈
多向性生长咱圆圆暂 曰过表达 皂蚤砸员远园鄄则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻院皂粤砸云员园 导
致拟南芥叶片狭长并呈锯齿状尧茎蜷缩扭曲尧花形态改
变以及育性降低咱圆猿暂 遥 粤砸云员苑 皂砸晕粤 含有 缘 个沉默突
变位点袁因此 皂蚤砸员远园 不能介导 粤砸云员苑 皂砸晕粤 正常切
割袁导致 粤砸云员苑 过表达植株出现和 皂蚤砸员远园鄄则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻院
皂粤砸云员远 相同的多效异常表型咱圆源暂 遥 另外袁拟南芥
皂蚤砸员远园鄄则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻院皂粤砸云员园 种子及植株均对一定浓度
的脱落酸表现出高敏感性袁野生型只在外源生长素刺
激时才会表现出相同的敏感性袁而过表达 皂蚤砸员远园 却
导致拟南芥对相同浓度脱落酸的敏感性降低遥 利用遗
传分 析 的 方 法 得 到 此 种 差 异 来 源 于 皂蚤砸员远园鄄
则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻院皂粤砸云员园 中脱落酸响应基因表达量激增咱圆猿暂 遥
员郾 源摇 皂蚤砸员远源
砸员远源 主 要 通 过 调 节 具 有 晕粤酝 辕 粤栽粤云 辕 悦哉悦
渊晕粤悦冤功能域的转录因子家族成员 晕粤悦员 控制植物侧
根发育遥 晕粤悦员 可以转换植物激素信号途径并促进拟
南芥侧根生长袁皂蚤砸员远源 通过介导内源及转基因 晕粤悦员
皂砸晕粤裂解袁从而削弱生长素信号最终抑制拟南芥侧
根生长咱圆缘 原 圆远暂 遥
皂蚤砸员远源 作用于 悦哉悦圆渊 糟怎责鄄泽澡葬责藻凿 糟燥贼赠造藻凿燥灶圆冤时可
参与调控拟南芥叶的发育袁糟怎糟突变体会出现子叶融合
及叶片无法生长的胚胎缺陷咱圆苑暂 遥 皂蚤砸员远源葬 突变体及
悦哉悦圆 过表达体均导致非常明显的锯齿状叶片袁而边
缘过于平滑的叶片在 糟怎糟圆 突变体尧皂蚤砸员远源葬 过表达
体尧和 皂蚤砸员远源葬 辕 遭 辕 糟三重突变体中均有发现咱圆愿 原 圆怨暂 遥
皂蚤砸员远源葬 辕 遭 辕 糟靶向 悦哉悦员 辕 圆 还可以调控拟南芥的
缘园怨
核摇 农摇 学摇 报 圆苑 卷
花器官边界形成袁悦哉悦圆 过表达会影响花器官数目的
变化遥 皂蚤砸员远源遭单突变体和 皂蚤砸员远源葬 辕 遭 辕 糟三重突变体
都会产生一些额外的花瓣袁而 皂蚤砸员远源糟 单突变则不会
产生袁这可能是因为 悦哉悦功能具有冗余性咱圆怨 原 猿园暂 遥
皂蚤砸员远源鄄悦哉悦 调控通路的进一步研究表明袁砸耘月
渊砸粤月月陨栽 耘粤砸杂 冤 和 栽悦孕 渊 栽耘韵杂陨晕栽耘 月砸粤晕悦匀耘阅员袁
悦再悦蕴韵陨阅耘粤袁葬灶凿 孕悦云冤是存在于 皂蚤砸员远源 上游的调控
基因遥 砸耘月可以编码具有 悦圆匀圆 锌指结构的转录抑制
蛋白袁后者和 栽悦孕猿 都可以与 皂蚤砸员远源 基因启动子互补
结合并抑制其表达袁最终仍然通过 皂蚤砸员远源鄄悦哉悦 通路袁
调控植物叶片和侧根的生长发育以及决定花等器官边
界形成和界定咱猿员 原 猿圆暂 遥
员郾 缘摇 皂蚤砸员远缘 辕 员远远
拟南芥中袁 匀阅鄄在陨孕 芋 渊 糟造葬泽泽 芋 澡燥皂藻燥凿燥皂葬蚤灶
造藻怎糟蚤灶藻 扎蚤责责藻则冤基因家族和 运粤晕粤阅玉基因家族袁共同组
成控制侧生器官背腹轴极性的遗传学系统咱猿猿暂 遥 其中袁
匀阅鄄在陨孕 芋基因家族包含 源 种半显性等位基因袁即 孕匀月
渊 孕匀粤月哉蕴韵杂粤 冤尧 孕匀灾 渊 孕匀粤灾韵蕴哉栽粤 冤尧 砸耘灾
渊砸耘灾韵蕴哉栽粤冤和 陨悦灾源渊 陨晕悦哉砸灾粤栽粤源袁也称为 粤栽匀月鄄员缘
或 匀燥皂藻燥遭燥曾员缘冤遥 匀阅鄄在陨孕 芋家族在植物近轴端的分
生组织中表达袁而 运粤晕粤阅玉家族的 运粤晕员尧运粤晕圆 和
运粤晕猿 则在植物远轴端分生组织中表达遥 这两类基因
在拟南芥侧生器官腹背轴极性建成中作用相反遥 匀阅鄄
在陨孕 芋功能获得性突变或 运粤晕粤阅玉功能缺失性突变袁
都可造成拟南芥侧生器官背腹轴极性丧失咱猿源暂 遥 耘皂藻则赠
等咱猿猿暂证实 皂蚤砸员远缘 调控 砸耘灾尧孕匀月和 孕匀灾在拟南芥侧
生器官中的表达曰运蚤凿灶藻则 等咱猿缘暂进一步证明 皂蚤砸员远缘 通
过抑制这些基因的表达参与拟南芥侧生器官背腹轴极
性建成曰运蚤皂 等咱猿远暂 证实 皂蚤砸员远远 负调控 匀燥皂藻燥遭燥曾员缘
渊粤栽匀月员缘冤参与拟南芥侧生器官的背腹轴极性建成遥
过表达 砸耘灾尧孕匀月或 孕匀灾的转基因拟南芥表现出叶片
辐射状及轴向生长袁叶茎维管束合并等性状咱猿猿暂 袁这与
皂蚤砸晕粤员远缘 辕 员远远 突变体相同咱猿苑暂 遥 另外袁过表达 皂蚤砸员远远
使苜蓿侧根生长受到抑制袁数量减少咱猿愿暂 遥 综上所述袁
皂蚤砸员远缘 和 皂蚤砸员远远 是拟南芥中两个相关 皂蚤砸晕粤袁它们
的靶基因属于同一个基因家族遥 但是 在澡燥怎 等咱猿怨暂却发
现虽然 皂蚤砸员远缘 单独过表达时产生的表型与 匀阅鄄在陨孕
芋基因家族功能缺失相同袁但是却与 皂蚤砸员远远 单独过
表达的表型不一致袁原因可能是 皂蚤砸员远缘 和 皂蚤砸员远远 针
对 匀阅鄄在陨孕 芋家族的基因调控效率不同袁或者 匀阅鄄在陨孕
芋基因家族成员之间存在功能差异咱源园暂 遥 因此袁对 匀阅鄄
在陨孕 芋基因家族成员分别进行研究袁探明它们的表达
模式袁并分析相关 皂蚤砸晕粤对它们的调控尤为重要遥
报道袁 粤砸郧韵晕粤哉栽耘员园 渊 粤郧韵员园 冤 是 皂蚤砸员远缘 辕 员远远鄄
匀阅鄄在陨孕 陨陨陨调控通路的上游基因袁它可以与 皂蚤砸员远缘 辕
员远远 启动子区域互补结合从而抑制 皂蚤砸员远缘 辕 员远远 的表
达咱源员暂 遥 粤郧韵员园 是 调 控 植 物 杂粤酝 渊 泽澡燥燥贼 葬责蚤糟葬造
皂藻则蚤泽贼藻皂冤发育的关键蛋白袁拟南芥 葬早燥员园 突变体发育
受到限制袁同时检测到 杂粤酝 和叶片中 皂蚤砸员远缘 辕 员远远 表
达量显著上升袁而 匀阅鄄在陨孕 芋表达量下降遥 过表达
匀阅鄄在陨孕 芋或沉默 皂蚤砸员远缘 辕 员远远 都可以使 葬早燥员园 突变体
的发育缺陷得到一定程度的缓解遥 另外袁葬早燥员园 辕 则凿则责远
渊砸晕粤鄄凿藻责藻灶凿藻灶贼 砸晕粤 责燥造赠皂藻则葬泽藻 远 冤 双突变体和
葬早燥员园 辕 葬早燥苑 双突变体也存在相同的表型咱源员暂 遥 允怎葬则藻扎
等咱源圆暂和 宰蚤造造葬皂 等咱源猿暂分别在玉米 造遭造员渊 造藻葬枣遭造葬凿藻造藻泽泽员冤
突变体尧水稻 泽澡造渊 泽澡燥燥贼造藻泽泽冤突变体和 泽澡燥渊 泽澡燥燥贼 皂藻则蚤泽贼藻皂
燥则早葬灶蚤扎葬贼蚤燥灶冤突变体中检测到 匀阅鄄在陨孕 芋表达量下调袁
皂蚤砸员远远 表达量上调咱源圆 原 源猿暂 遥 植物体内 杂匀蕴圆 编码
砸阅砸孕远渊砸晕粤鄄凿藻责藻灶凿藻灶贼 砸晕粤 责燥造赠皂藻则葬泽藻 远冤袁杂匀韵员 编
码 阅悦蕴源袁 杂匀韵圆 编 码 粤郧韵苑袁 蕴月蕴员 编 码 杂郧杂猿
渊泽怎责责则藻泽泽燥则 燥枣 早藻灶藻 泽蚤造藻灶糟蚤灶早 猿冤袁这些蛋白可能也是
皂蚤砸员远缘 辕 员远远 表达的阻遏因子袁一旦破坏了这些蛋白与
皂蚤砸员远缘 辕 员远远 位于 杂栽粤砸栽 区域的互补位点袁就会影响
到拟南芥叶片尧花器官和维管组织细胞的极性分化遥
但是更为深入的作用机制仍需进一步的研究遥
员郾 远摇 皂蚤砸员远苑
南芥 粤砸云远 和 粤砸云愿 主要参与调控花器官形态建
成及其育性功能遥 葬则枣远 辕 愿 双突变时导致叶生长受限袁
花器官形态异常及不育袁主要表现为叶片狭窄短小尧开
花前发育旺盛尧雄蕊短小尧柱头乳突生长受限及花药不
能开裂阻碍正常授粉袁葬则枣远 或 葬则枣愿 单一突变体均没有
以上表型咱源源暂 遥 砸怎 等咱源缘暂 和 宰怎 等咱源远暂 分别证实了
皂蚤砸员远苑 对 粤砸云愿 和 粤砸云远 的调控遥 过表达 皂蚤砸员远苑 得
到与 粤则枣远 辕 愿 双突变体相同表型咱源缘暂 袁过表达 粤砸云远 辕 愿 育
性正常袁但 皂蚤砸员远苑鄄则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻院皂粤砸云远 辕 愿 仍然可以导致
拟南芥花器官生长受限和不育袁以上结果表明只有当
皂蚤砸员远苑 对 粤砸云正常调控时袁才能保证拟南芥生殖器
官正常发育咱源远暂 遥
郧怎贼蚤藻则则藻扎等咱源苑暂研究表明 粤砸云员苑 可以促进拟南芥
不定根形成及生长袁而 粤砸云远 和 粤砸云愿 则相反袁同时水
稻 葬则枣员苑 突变体中 皂蚤砸员远苑 表达量明显下调袁不定根数
量也显著减少咱源愿暂 袁这说明 皂蚤砸员远苑 可能同时参与调控
植物生殖器官和根的发育遥 另外袁皂蚤砸员远苑 只存在于被
子植物和裸子植物等高等植物中袁在藓类尧蕨类等低等
植物中未见报道袁暗示 皂蚤砸员远苑 对植物生长发育的调
控可能来源于植物进化中对配子体保护的生物需求遥
员郾 苑摇 皂蚤砸员苑圆
录因子 粤孕圆渊葬责藻贼葬造葬圆冤通常在植物分生组织中表
远园怨
摇 苑 期 皂蚤糟则燥砸晕粤在植物生长发育中的作用
达袁皂蚤砸员苑圆 主要通过对其家族成员的精细负调控在植
物花器官发育过程中起关键作用遥 在拟南芥咱源怨 原 缘园暂 尧烟
草咱缘员暂 尧玉米咱缘圆暂 尧水稻咱缘猿暂 中分别发现过表达 粤孕圆 或
皂蚤砸员苑圆 沉默突变袁都将形成植物花分生组织扩大尧边
界模糊尧花器官形态不完整及生殖器官形成花被等表
型遥 皂蚤砸员苑圆 通过靶向 粤孕猿 和 孕陨杂栽陨蕴蕴粤影响拟南芥花
分生组织的边界界定咱缘源暂 曰靶向 陨阅杂员 渊 蚤灶凿藻贼藻则皂蚤灶葬贼藻
泽责蚤噪藻造藻贼 员冤抑制玉米 栽杂源渊 贼葬泽泽藻造泽藻藻凿源冤基因表达袁导致玉
米花序形成障碍咱缘圆暂 曰靶向 杂晕月渊 泽怎责藻则灶怎皂藻则葬则赠 遭则葬糟贼冤和
韵泽陨阅杂员 调控水稻小穗花形成基因袁例如 云在孕 渊 枣则蚤扎扎赠
责葬灶蚤糟造藻冤袁影响水稻花序形成及小穗花分生组织到成熟
花分生组织的转变咱缘猿暂 遥
皂蚤砸员苑圆 对 粤孕圆 的负调控除了可以影响植物花的
发育袁还进一步参与调控开花的光周期过程以及植物
相变和性别决定过程遥 其中袁皂蚤砸员苑圆 通过介导 栽韵耘员
皂砸晕粤的翻译抑制和 栽韵耘圆 皂砸晕粤 的降解袁参与调控
拟南芥营养生长到生殖生长的相变过程咱缘缘暂 曰靶向
郧蕴韵杂杂再员缘 促 进 玉 米 相 变咱缘远暂 曰 杂悦匀蕴粤云酝哉栽在耘 和
杂悦匀晕粤砸悦匀在粤孕云耘晕 可编码光周期诱导抑制子袁
粤怎噪藻则皂葬灶和 杂葬噪葬蚤咱缘苑暂用活化标签技术发现过表达的
皂蚤砸员苑圆 能抑制它们的表达并导致拟南芥花期提前遥
宰燥造造皂葬灶灶 等咱缘愿暂证实 皂蚤砸员苑圆鄄粤孕圆 调控通路对植
物相变的影响还与 粤郧渊葬早葬皂燥怎泽冤的表达相关遥 拟南芥
花器官由花被发育到生殖器官依赖 粤孕圆 和 粤郧的拮抗
作用袁粤孕圆 可以促进拟南芥花分生组织增殖袁当花器官
发育到一定程度后 粤郧活性增强并开始抑制细胞分化
最终完成拟南芥的相变过程遥 粤郧 活性是 皂蚤砸员苑圆 抑
制 粤孕圆 表达的信号袁当 粤郧 功能缺失时袁皂蚤砸员苑圆 表达
量不变但是其抑制 粤孕圆 表达的活性丧失袁导致拟南芥
花器官形态异常袁育性降低咱缘怨暂 遥
员郾 愿摇 皂蚤砸猿员怨
南芥基因组 允粤宰 位点编码的 皂蚤砸晕粤鄄允葬憎 即
皂蚤砸猿员怨袁是控制植物叶片细胞分裂最主要的 皂蚤砸晕粤遥
它可以靶向作用于编码转录因子 栽悦孕 的基因家族成
员袁如 蕴粤渊 造葬灶糟藻燥造葬贼藻冤袁调控植物叶片的形态建成遥 只
有在 皂蚤砸猿员怨 与 蕴粤 正确表达时才能形成正常的番茄
复叶咱远园暂 遥 皂蚤砸猿员怨 对叶发育的调控作用在单尧双子叶
植物及被子植物中均有高度保守性袁这可能是由于
皂蚤砸猿员怨鄄栽悦孕调控通路的下游基因具有高度的保守
性咱远员暂 遥 运晕韵载渊运晕韵栽栽耘阅员鄄造蚤噪藻 澡燥皂藻燥遭燥曾冤是一类非常
保守的植物基因袁它存在于叶顶芽分生组织中袁其表达
抑制是植物叶片发育调控中的关键遥 在拟南芥中袁
运晕韵载包括 源 个家族成员院杂栽酝渊 泽澡燥燥贼 皂藻则蚤泽贼藻皂造藻泽泽冤尧月孕
渊 遭则藻增蚤责藻凿蚤糟藻造造怎泽 冤尧 运晕粤栽圆 和 运晕粤栽远袁 转录因子 粤杂员
渊葬泽赠皂皂藻贼则蚤糟 造藻葬增藻泽冤和 粤杂圆 可以形成蛋白复合物阻遏
月孕尧运晕粤栽圆 和 运晕粤栽远 的表达咱远圆暂 遥 过表达 皂蚤砸猿员怨 导
致 栽悦孕 水平下降袁叶细胞分裂过旺袁出现叶片偏上生
长尧表面凸起卷缩尧叶片大小不一及边缘锯齿化等一系
列多效表型咱远圆暂 袁葬泽突变体可产生相同表型袁另外 葬泽 突
变体和 皂蚤砸猿员怨 过表达体中 月孕尧运晕粤栽圆 和 运晕粤栽远 表达
量也都明显上调遥 利用染色质免疫沉淀法分析得到
栽悦孕也可以与 月孕及 运晕粤栽圆 的启动子结合从而抑制后
两者表达袁且结合位点与 粤杂圆 相同袁而它与 阅晕粤 的结
合活性同样依赖于 粤杂圆 的存在咱远圆暂 遥
员郾 怨摇 皂蚤砸猿怨园
物体内的 皂蚤砸猿怨园 介导 栽粤杂猿渊 贼葬泽蚤砸晕粤泽 责则藻糟怎则泽燥则泽
猿冤 剪切生成 贼葬泽蚤鄄砸晕粤泽 渊 贼则葬灶泽鄄葬糟贼蚤灶早 泽皂葬造造 蚤灶贼藻则枣藻则蚤灶早
砸晕粤泽冤袁后者的靶基因已被证实是 粤砸云猿 和 粤砸云源咱远猿暂 遥
栽葬泽蚤鄄砸晕粤泽 依赖 粤砸云猿 辕 源 的转录后基因沉默效应
渊孕栽郧杂袁责燥泽贼鄄贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶葬造 早藻灶藻 泽蚤造藻灶糟蚤灶早冤袁参与调控生
长素响应通路并最终影响拟南芥侧根生长发育咱远源暂 遥
有研究表明袁拟南芥中存在由 贼葬泽蚤鄄砸晕粤鄄粤砸云 通路介导
的 皂蚤砸猿怨园 辕 葬怎曾蚤灶互相精细负调控的机制遥 首先袁生长
素 陨粤粤的浓度和 栽陨砸员渊 贼则葬灶泽责燥则贼 蚤灶澡蚤遭蚤贼燥则 则藻泽责燥灶泽藻员冤表
达量可以影响 皂蚤砸猿怨园 的表达袁后者再通过介导 贼葬泽蚤鄄
砸晕粤的生物合成调控 粤砸云猿 辕 源 的表达袁并最终影响拟
南芥侧根生长发育咱远缘暂 遥 产生此种机制可能是因为植
物生长发育要求相关激素和蛋白的表达量必须精准袁
这就需要 皂蚤砸晕粤通过更为复杂的靶基因表达调控机
制袁从而使得植物的生长发育过程更为稳定遥 这种基
于 皂蚤砸晕粤表达量尧贼葬泽蚤鄄砸晕粤合成量和靶蛋白表达量三
个水平的调控机制可能更为广泛袁对其深入的探究势
必成为 皂蚤砸晕粤生物调控网络研究的重点遥
员郾 员园摇 皂蚤砸猿怨猿
砸猿怨猿 靶向生长素响应通路下游基因 栽陨砸员
渊 贼则葬灶泽责燥则贼 蚤灶澡蚤遭蚤贼燥则 则藻泽责燥灶泽藻员冤袁粤云月圆渊葬怎曾蚤灶 泽蚤早灶葬造蚤灶早 云鄄
月燥曾 责则燥贼藻蚤灶泽圆冤和 粤云月猿袁可以抑制拟南芥生长素信号转
导遥 栽陨砸员尧粤云月圆 和 粤云月圆 可与 耘猿 泛蛋白连接酶 杂悦云
复合物的吲哚乙酸结合袁参与拟南芥胚轴分化尧横向根
系形成等生理过程咱远远暂 遥 事实上袁晕粤悦员 也是通过调控
栽陨砸员 参与拟南芥侧根发育咱圆缘暂 袁暗示 皂蚤砸员远源 和 皂蚤砸猿怨猿
可能也是一对具有调控关系的 皂蚤砸晕粤遥
员郾 员员摇 皂蚤砸猿怨源
蕴悦砸渊造藻葬枣 糟怎则造蚤灶早 则藻泽责燥灶泽蚤增藻灶藻泽泽冤属于拟南芥 云鄄遭燥曾
基因家族袁是调控拟南芥叶卷曲相关形态建成的关键
基因遥 有报道 皂蚤砸猿怨源 通过对 蕴悦砸 的精细负调控袁影
响植物生长素响应通路并参与调控拟南芥叶片发育遥
造糟则突变体和 皂蚤砸猿怨源葬 辕 遭过表达体都出现叶片卷曲袁叶
苑园怨
核摇 农摇 学摇 报 圆苑 卷
形状改变和叶茎变短等一系列多效表型咱远苑暂 遥 阅砸缘鄄
郧哉杂常作为报告基因用于监控植物生长素响应情况袁
造糟则突变体和 皂蚤砸猿怨源鄄则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻院皂蕴悦砸中都观察到 阅砸缘
表达量异常遥 过表达 蕴悦砸 使生长素响应通路的多个
基因渊包括 陨粤粤猿尧粤载砸猿 和 陨粤酝栽员 等冤表达下调袁过表
达 皂蚤砸猿怨源葬则情况相反咱远苑暂 遥
员郾 员圆摇 皂蚤砸猿怨远
囊线虫是一种植物寄生虫袁它可以诱导植物根细
胞再次分化并融合产生合胞体为自己提供养分遥 根据
是否还有新的根细胞融合进入合胞体袁可将合胞体的
形成过程分为感应阶段和构造阶段遥 皂蚤砸猿远怨 与 郧砸云
渊早则燥憎贼澡鄄则藻早怎造葬贼蚤灶早 枣葬糟贼燥则冤家族成员 郧砸云员 辕 猿 共同参与
调控拟南芥根细胞重排袁在合胞体形成的感应阶段
皂蚤砸猿怨远 表达量骤减袁 郧砸云员 辕 猿 表达量增加袁进入构造
阶段后 皂蚤砸猿怨远 表达量随即升高袁郧砸云员 辕 猿 表达量下
降咱远愿暂 遥 过表达 皂蚤砸猿怨远鄄则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻院皂郧砸云员 辕 猿尧早则枣员 辕 圆 辕 猿
三重突变体及过表达 皂蚤砸猿怨远 都无法形成具有完整形
态和功能的合胞体袁检测它们对孢囊线虫的敏感性袁与
野生型拟南芥相比也都显著降低袁而这一现象在 早则枣员
和 早则枣猿 单突变体中并未发现袁证实了 皂蚤砸猿怨远 对
郧砸云员 辕 猿 的负调控咱远愿暂 遥 同时袁基因芯片实验证实在已
经报道的 苑园园园 个与拟南芥合胞体形成相关的基因中袁
有 源源豫的表达量在 皂蚤砸猿怨远 对 郧砸云 调控时发生变化袁
说明 皂蚤砸猿怨远 是拟南芥根细胞重排与合胞体形成的关
键因子咱远愿 原 远怨暂 遥
蕴蚤怎等咱远愿暂发现过表达 皂蚤砸猿怨远 可以抑制拟南芥叶
细胞增生致使叶片狭小袁同时叶片气孔密度降低袁从而
提高其对干旱的耐受能力遥 砸燥凿则蚤早怎藻扎 等咱苑园暂观察到
皂蚤砸猿怨远 在叶原基中表达量相对较低袁随着叶片生长其
表达量逐渐升高袁且主要积累在生长旺盛的叶尖细胞
中袁同时 郧砸云圆 的积累量显著降低遥 转录因子 栽悦孕源 可
以减弱叶细胞增殖袁当 栽悦孕源 活性提高时 皂蚤砸猿怨远 表达
升高袁郧砸云表达量降低遥 另外袁早则枣圆 突变体中叶芽分生
组织受到明显抑制袁此时再过表达 皂蚤砸猿怨远 可以使这
种抑制得到修复咱苑园暂 遥 宰葬灶早等咱苑员暂认为 皂蚤砸猿怨远 对 郧砸云
的精细负调控可以抑制有丝分裂袁从而减弱细胞增生
的活性并参与拟南芥叶片发育和形态建成遥
圆摇 皂蚤砸晕粤之间的相互作用
杂择怎蚤灶藻造造蚤等咱苑圆暂发现线虫从幼虫到成虫的过渡受
控于小 砸晕粤 造蚤灶鄄源 和 造藻贼鄄苑 间的平衡袁后来也证实它们
的这种功能在其他动物中具备高度的保守性咱苑猿暂 遥 类
似的情况在植物中也曾观察到袁例如 皂蚤砸员缘远 和
皂蚤砸员苑圆 在植物相变过程中同样表现为依次表达和反
向调控遥 皂蚤砸员缘远 在玉米幼苗阶段大量表达袁此时
皂蚤砸员苑圆 并未表达袁而成年期它们的表达量刚好相
反咱缘远暂 遥 玉米 悦郧员渊 糟燥则灶早则葬泽泽员冤基因位点与 皂蚤砸员缘远 基
因相串联袁当 悦郧员 表达时 皂蚤砸员缘远 表达量同时上调袁因
此 糟早员 显性突变体和 皂蚤砸员缘远 过表达体表型相同遥 同
时袁皂蚤砸员苑圆 的表达量下降袁皂蚤员苑圆 的靶基因 郧蕴韵杂杂再员缘
也异位表达咱苑源暂 遥 由此可以推断 皂蚤砸员缘远 和 皂蚤砸员苑圆 具
有反向调节的关系袁它们的动态平衡状态对植物相变
的发生至关重要遥 另外袁在玉米 造遭造员 突变体和水稻
凿糟造源 突变体中发现袁在 皂蚤砸员远远 辕 匀阅鄄在陨孕 芋表达量变化
的同时 皂蚤砸员远园 的表达量下降而 粤砸云 表达量上
升咱猿缘 原 苑缘暂 袁说明 皂蚤砸员远远 辕 匀阅鄄在陨孕 芋和 皂蚤砸员远园 辕 粤砸云 这
两个调控通路间存在某种联系遥 在澡葬燥 等咱苑远暂发现当花
生皂蚤砸猿怨远 表达量较低时袁皂蚤砸员缘苑 和皂蚤砸员远圆 的表达量
会趋于平稳袁他认为这种调控关系与这些相关 皂蚤砸晕粤
对植物的调控相关遥 综上所述袁可以认为 皂蚤砸晕粤 之间
确实存在某种调控关系袁但这种调控的形式及机制仍
不清楚袁有关其机理和保守性的研究对深入理解植物
生长发育的调控至关重要袁并且使通过改变某一个
皂蚤砸晕粤的表达量来控制植物的生长发育成为可能遥
猿摇 皂蚤砸晕粤的运输
早期的研究一直认为 皂蚤砸晕粤 只作用于其被表达
的细胞当中遥 但近年来研究成果证实 皂蚤砸晕粤 可以自
主作用于非细胞环境中袁从而被运输到不表达它的细
胞中发挥作用遥 皂蚤砸猿怨怨 靶向 孕匀韵圆 参与植物体内磷
酸盐动态平衡过程遥 孕葬灶贼 等咱苑苑暂在拟南芥野生根上嫁
接了过表达 皂蚤砸猿怨怨 的茎袁使这一根中 皂蚤砸猿怨怨 积累而
孕匀韵圆 表达量下降遥 这说明 皂蚤砸晕粤 并非只存在于被
表达的细胞中袁它具有长途运输的作用方式袁并暗示
皂蚤砸晕粤在植物体内可以具有非常广泛的功能范
围咱苑愿暂 遥 皂蚤砸员远缘 辕 员远远 只在拟南芥根分生组织的内皮中
表达袁但其靶蛋白 孕匀月 却在中柱边缘表达袁因此
皂蚤砸员远缘 辕 员远远 通过细胞间运输抵达中柱边缘抑制 孕匀月
表达袁最后决定木质部形态建成咱苑怨暂 遥 皂蚤砸晕粤 的这种
长途运输方式并不是单一的袁皂蚤砸员远缘 辕 员远远 和 孕匀月 在
根的不同组织中形成了相反的浓度梯度袁表明
皂蚤砸员远缘 辕 员远远 对 孕匀月表达量的调控依赖于它在细胞间
长途运输的距离和浓度咱愿园 原 愿员暂 遥 那么 皂蚤砸晕粤 长途运输
的机 制 和 途 径 是 什 么钥 虽 然 研 究 表 明 在 孕阅
渊责造葬泽皂燥凿藻泽皂葬贼葬冤孔径减小的突变体中 孕匀月 的浓度梯
度发生明显变化咱愿圆暂 袁而且 皂蚤砸员缘远 和 皂蚤砸员苑圆 等一些
愿园怨
摇 苑 期 皂蚤糟则燥砸晕粤在植物生长发育中的作用
皂蚤砸晕粤也已经从不同植物的韧皮部中被克隆出
来咱愿猿暂 袁但是 皂蚤砸晕粤 的长途运输是否通过胞间连丝转
运仍然需要进一步的验证遥 这些结果表明袁皂蚤砸晕粤 长
距离运输方式将成为研究 皂蚤砸晕粤 对植物生长发育功
能的一个新的切入点遥
源摇 总结与展望
本文就 皂蚤砸晕粤在植物生长发育过程中的作用进
行综述袁但也只是提供了 皂蚤砸晕粤 多种作用途径的快
照遥 随着对 皂蚤砸晕粤功能及作用机制的深入研究袁越来
越多的问题亟待解决遥 例如袁是什么因子参与或决定
了 皂蚤砸员苑圆 和 皂蚤砸员缘远 之间的动态平衡钥 皂蚤砸晕粤 间是
否存在某种机制袁可使一种 皂蚤砸晕粤决定或影响另一种
皂蚤砸晕粤前体的形成过程钥 皂蚤砸员远缘 辕 员远远 在拟南芥根细
胞间的运输及在其他植物中的保守性如何钥 这种自主
作用于非细胞环境的长途作用方式是否是所有小分子
砸晕粤的一般规律钥 相关 皂蚤砸晕粤 的独特功能特点及作
用方式与植物生长总体进程的整合将进一步明确
皂蚤砸晕粤作为植物发育调控网络的核心作用遥
参考文献院
咱 员 暂 摇 蕴藻藻 砸 悦袁云藻蚤灶遭葬怎皂 砸 蕴袁粤皂遭则燥泽 灾援 栽澡藻 悦援 藻造藻早葬灶泽 澡藻贼藻则燥糟澡则燥灶蚤糟
早藻灶藻 造蚤灶源 藻灶糟燥凿藻泽 泽皂葬造造 砸晕粤泽 憎蚤贼澡 葬灶贼蚤泽藻灶泽藻 糟燥皂责造藻皂藻灶贼葬则蚤贼赠 贼燥 造蚤灶
原 员源咱允暂 援 悦藻造造袁员怨怨猿袁苑缘院愿源猿 原 愿缘源
咱 圆 暂 摇 砸藻蚤灶澡葬则贼 月 允袁杂造葬糟噪 云 允袁月葬泽泽燥灶 酝袁孕葬泽择怎蚤灶藻造造蚤 粤 耘袁月藻贼贼蚤灶早藻则 允 悦袁
砸燥怎早增蚤藻 粤 耘袁匀燥则增蚤贼扎 匀 砸袁砸怎增噪怎灶 郧援 栽澡藻 圆员 原 灶怎糟造藻燥贼蚤凿藻 造藻贼 原 苑
砸晕粤 则藻早怎造葬贼藻泽 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼葬造 贼蚤皂蚤灶早 蚤灶 悦葬藻灶燥则澡葬遭凿蚤贼蚤泽 藻造藻早葬灶泽咱 允暂 援
晕葬贼怎则藻袁圆园园园袁源园猿院怨园员 原 怨园远
咱 猿 暂 摇 月燥灶灶藻贼 耘袁 宰怎赠贼泽 允袁 砸燥怎扎藻 孕袁 灾葬灶 凿藻 孕藻藻则 再援 耘增蚤凿藻灶糟藻 贼澡葬贼
皂蚤糟则燥砸晕粤 责则藻糟怎则泽燥则泽袁 怎灶造蚤噪藻 燥贼澡藻则 灶燥灶鄄糟燥凿蚤灶早 砸晕粤泽袁 澡葬增藻 造燥憎藻则
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圆园园源袁圆园院圆怨员员 原 圆怨员苑
咱 源 暂 摇 砸藻蚤灶澡葬则贼 月 允袁宰藻蚤灶泽贼藻蚤灶 耘 郧袁砸澡燥葬凿藻泽 酝 宰袁月葬则贼藻造 月袁月葬则贼藻造 阅 孕援
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员远圆远
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泽蚤皂蚤造葬则蚤贼蚤藻泽 葬灶凿 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻泽 咱 允暂 援 云怎灶糟贼蚤燥灶葬造 陨灶贼藻早则葬贼蚤增藻 郧藻灶燥皂蚤糟泽袁
圆园园缘袁缘院员圆怨 原 员猿缘
咱 远 暂 摇 蕴造葬增藻 悦袁运葬泽泽糟澡葬怎 运 阅袁砸藻糟贼燥则 酝 粤袁悦葬则则蚤灶早贼燥灶 允 悦援 耘灶凿燥早藻灶燥怎泽 葬灶凿
泽蚤造藻灶糟蚤灶早鄄葬泽泽燥糟蚤葬贼藻凿 泽皂葬造造 砸晕粤泽 蚤灶 责造葬灶贼泽咱允暂 援 栽澡藻 孕造葬灶贼 悦藻造造袁圆园园圆袁
员源院员远园缘 原 员远员怨
咱 苑 暂 摇 杂怎灶噪葬则 砸袁在澡怎 允 运援 晕燥增藻造 葬灶凿 泽贼则藻泽泽鄄则藻早怎造葬贼藻凿 皂蚤糟则燥砸晕粤泽 葬灶凿 燥贼澡藻则
泽皂葬造造 砸晕粤泽 枣则燥皂 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽咱 允暂 援 栽澡藻 孕造葬灶贼 悦藻造造袁圆园园源袁员远院圆园园员 原
圆园员怨
咱 愿 暂 摇 章文蔚袁罗玉萍袁李思光援 皂蚤糟则燥砸晕粤及其在植物生长发育中的作
用咱允暂 援植物生理学通讯袁圆园园远袁源圆渊远冤院员园员缘 原 员园圆园
咱 怨 暂 摇 王磊袁范云六援植物微小 砸晕粤渊皂蚤糟则燥砸晕粤冤研究进展咱 允暂 援 中国农
业科技导报袁圆园园苑袁怨渊猿冤院员愿 原 圆猿
咱员园暂摇 许振华袁谢晓传援植物 皂蚤糟则燥砸晕粤与逆境响应研究进展咱允暂 援遗传袁
圆园员园袁猿圆渊员园冤院员园员愿 原 员园猿园
咱员员暂摇 丁艳菲袁朱诚袁王珊珊袁刘海丽援 植物 皂蚤糟则燥砸晕粤 对重金属胁迫响
应的调控咱允暂 援生物化学与生物物理进展袁圆园员员袁猿愿渊员圆冤院员员园远 原
员员员园
咱员圆暂摇 魏强袁梁永宏袁李广林援植物 皂蚤糟则燥砸晕粤的进化咱允暂 援遗传袁圆园员猿袁猿缘
渊员冤院猿员缘 原 猿圆猿
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咱员源暂摇 宰怎 郧袁 孕燥藻贼澡蚤早 砸 杂援 栽藻皂责燥则葬造 则藻早怎造葬贼蚤燥灶 燥枣 泽澡燥燥贼 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 蚤灶
粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 贼澡葬造蚤葬灶葬 遭赠 酝陨砸员缘远 葬灶凿 蚤贼泽 贼葬则早藻贼 杂孕蕴猿 咱 允 暂 援
阅藻增藻造燥责皂藻灶贼袁圆园园远袁员猿猿院猿缘猿怨 原 猿缘源苑
咱员缘暂摇 载蚤藻 运袁 宰怎 悦 匝袁 载蚤灶早 蕴 在援 郧藻灶燥皂蚤糟 燥则早葬灶蚤扎葬贼蚤燥灶袁 凿蚤枣枣藻则藻灶贼蚤葬造
藻曾责则藻泽泽蚤燥灶袁 葬灶凿 蚤灶贼藻则葬糟贼蚤燥灶 燥枣 杂匝哉粤酝韵杂粤 责则燥皂燥贼藻则鄄遭蚤灶凿蚤灶早鄄造蚤噪藻
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圆园园远袁员源圆院圆愿园 原 圆怨猿
咱员远暂摇 运蚤皂 允 允袁蕴藻藻 允 匀袁运蚤皂 宰 匀袁允怎灶早 匀 杂袁匀怎蚤躁泽藻则 孕袁粤澡灶 匀 允援 栽澡藻
皂蚤糟则燥砸晕粤员缘远 原 杂匝哉粤酝韵杂粤 孕砸韵酝韵栽耘砸 月陨晕阅陨晕郧 孕砸韵栽耘陨晕鄄
蕴陨运耘猿 皂燥凿怎造藻 则藻早怎造葬贼藻泽 葬皂遭蚤藻灶贼 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻鄄则藻泽责燥灶泽蚤增藻 枣造燥憎藻则蚤灶早
增蚤葬 云蕴韵宰耘砸陨晕郧 蕴韵悦哉杂 栽 蚤灶 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 咱 允暂 援 孕造葬灶贼 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠袁
圆园员圆袁员缘怨院源远员 原 源苑愿
咱员苑暂摇 蕴葬造 杂袁孕葬糟蚤泽 蕴 月袁杂皂蚤贼澡 匀 酝 杂援 砸藻早怎造葬贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 杂匝哉粤酝韵杂粤 孕砸韵鄄
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贼澡藻 澡燥皂藻燥凿燥皂葬蚤灶 责则燥贼藻蚤灶泽 孕耘晕晕再宰陨杂耘 葬灶凿 孕韵哉晕阅鄄云韵韵蕴陨杂匀 蚤灶
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咱员愿暂摇 允怎灶早 允 匀袁杂藻燥 再 匀袁杂藻燥 孕 允袁砸藻赠藻泽 允 蕴袁再怎灶 允袁悦澡怎葬 晕 匀袁孕葬则噪 悦 酝援
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咱员怨暂摇 孕葬造葬皂蚤噪 允 云袁粤造造藻灶 耘袁宰怎 载袁杂糟澡燥皂皂藻则 悦袁杂糟澡憎葬遭 砸袁悦葬则则蚤灶早贼燥灶 允
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早藻灶藻泽 燥枣 贼澡藻 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 皂蚤砸员缘怨 枣葬皂蚤造赠咱允暂 援 孕则糟藻藻凿蚤灶早 燥枣 贼澡藻 晕葬贼蚤燥灶葬造
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怨园怨
核摇 农摇 学摇 报 圆苑 卷
咱允暂 援 栽澡藻 孕造葬灶贼 悦藻造造袁圆园园缘袁员苑院员猿远园 原 员猿苑缘
咱圆缘暂摇 酝葬造造燥则赠 粤 悦袁阅怎早葬泽 阅 灾袁月葬则贼藻造 阅 孕袁月葬则贼藻造 月援 酝蚤糟则燥砸晕粤 则藻早怎造葬贼蚤燥灶
燥枣 晕粤悦鄄凿燥皂葬蚤灶 贼葬则早藻贼泽 蚤泽 则藻择怎蚤则藻凿 枣燥则 责则燥责藻则 枣燥则皂葬贼蚤燥灶 葬灶凿 泽藻责葬则葬贼蚤燥灶
燥枣 葬凿躁葬糟藻灶贼 藻皂遭则赠燥灶蚤糟袁 增藻早藻贼葬贼蚤增藻袁 葬灶凿 枣造燥则葬造 燥则早葬灶泽 咱 允 暂 援 悦怎则则藻灶贼
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蚤凿藻灶贼蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 燥枣 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 贼澡葬造蚤葬灶葬 皂蚤糟则燥砸晕粤泽 葬灶凿 贼澡藻蚤则 皂砸晕粤
贼葬则早藻贼泽咱允暂 援 郧藻灶燥皂藻 月蚤燥造燥早赠袁圆园园源袁缘院员 原 员缘
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藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 葬灶葬造赠泽蚤泽咱允暂 援 阅藻增藻造燥责皂藻灶贼袁圆园园猿袁员猿园院远园园员 原 远园员圆
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糟澡葬灶早藻 蚤灶 皂葬蚤扎藻咱允暂 援 孕粤晕杂袁圆园园缘袁员园圆院怨源员圆 原 怨源员苑
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阅藻增藻造燥责皂藻灶贼袁圆园员园袁员猿苑院猿远猿猿 原 猿远源圆
咱缘怨暂摇 匀藻蚤噪藻 宰袁 耘则蚤糟葬 酝袁 酝葬则糟燥 栽袁 允藻枣枣 粤 蕴袁 阅藻贼造藻枣 宰援 韵灶 则藻糟燥灶糟蚤造蚤灶早
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酝陨砸猿员怨 蚤泽 则藻择怎蚤则藻凿 枣燥则 糟燥皂责燥怎灶凿鄄造藻葬枣 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 蚤灶 贼燥皂葬贼燥咱 允暂 援
晕葬贼怎则藻 郧藻灶藻贼蚤糟泽袁圆园园苑袁猿怨院怨源员 原 怨缘员
咱远员暂摇 在澡葬灶早 月 匀袁 孕葬灶 载 孕袁 悦葬灶灶燥灶 悦 匀袁 悦燥遭遭 郧 孕袁 粤灶凿藻则泽燥灶 栽 粤援
悦燥灶泽藻则增葬贼蚤燥灶 葬灶凿 凿蚤增藻则早藻灶糟藻 燥枣 责造葬灶贼 皂蚤糟则燥砸晕粤 早藻灶藻泽咱允暂 援 栽澡藻 孕造葬灶贼
允燥怎则灶葬造袁圆园园远袁源远院圆源猿 原 圆缘怨
咱远圆暂摇 蕴蚤 在袁蕴蚤 月袁杂澡藻灶 宰 匀袁匀怎葬灶早 匀袁阅燥灶早 粤援 栽悦孕 贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 枣葬糟贼燥则泽
蚤灶贼藻则葬糟贼 憎蚤贼澡 粤杂圆 蚤灶 贼澡藻 则藻责则藻泽泽蚤燥灶 燥枣 糟造葬泽泽鄄陨 运晕韵载 早藻灶藻泽 蚤灶
粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 贼澡葬造蚤葬灶葬咱允暂 援 栽澡藻 孕造葬灶贼 允燥怎则灶葬造袁圆园员圆袁苑员院怨怨 原 员园苑
咱远猿暂摇 宰蚤造造蚤葬皂泽 蕴袁 悦葬则造藻泽 悦 悦袁 韵泽皂燥灶贼 运 杂袁 云造藻贼糟澡藻则 允 悦援 粤 凿葬贼葬遭葬泽藻
葬灶葬造赠泽蚤泽 皂藻贼澡燥凿 蚤凿藻灶贼蚤枣蚤藻泽 葬灶 藻灶凿燥早藻灶燥怎泽 贼则葬灶泽鄄葬糟贼蚤灶早 泽澡燥则贼鄄
蚤灶贼藻则枣藻则蚤灶早 砸晕粤 贼澡葬贼 贼葬则早藻贼泽 贼澡藻 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 粤砸云圆袁粤砸云猿袁葬灶凿 粤砸云源
早藻灶藻泽咱允暂 援 孕粤晕杂袁圆园园缘袁员园圆院怨苑园猿 原 怨苑园愿
咱远源暂摇 酝葬则蚤灶 耘袁允燥怎葬灶灶藻贼 灾袁匀藻则扎 粤袁蕴燥噪藻则泽藻 粤 杂袁宰藻蚤躁藻则泽 阅袁灾葬怎糟澡藻则藻贼 匀袁
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贼葬泽蚤砸晕粤泽袁葬灶凿 贼澡藻蚤则 粤哉载陨晕 砸耘杂孕韵晕杂耘 云粤悦栽韵砸 贼葬则早藻贼泽 凿藻枣蚤灶藻 葬灶
葬怎贼燥则藻早怎造葬贼燥则赠 灶藻贼憎燥则噪 择怎葬灶贼蚤贼葬贼蚤增藻造赠 则藻早怎造葬贼蚤灶早 造葬贼藻则葬造 则燥燥贼 早则燥憎贼澡
咱允暂 援 栽澡藻 孕造葬灶贼 悦藻造造袁圆园员园袁圆圆院员员园源 原 员员员苑
咱远缘暂摇 再燥燥灶 耘 运袁再葬灶早 允 匀袁蕴蚤皂 允袁运蚤皂 杂 匀袁运蚤皂 杂 运袁蕴藻藻 宰 杂援 粤怎曾蚤灶
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蚤灶贼藻则枣藻则蚤灶早 砸晕粤 责葬贼澡憎葬赠 蚤灶 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 造葬贼藻则葬造 则燥燥贼 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼咱允暂 援
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咱远远暂摇 晕葬增葬则则燥 蕴袁阅怎灶燥赠藻则 孕袁 允葬赠 云袁粤则灶燥造凿 月袁阅澡葬则皂葬泽蚤则蚤 晕袁耘泽贼藻造造藻 酝袁
灾蚤灶灶藻贼 韵袁 允燥灶藻泽 允 阅援 粤 责造葬灶贼 皂蚤砸晕粤 糟燥灶贼则蚤遭怎贼藻泽 贼燥 葬灶贼蚤遭葬糟贼藻则蚤葬造
则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 遭赠 则藻责则藻泽泽蚤灶早 葬怎曾蚤灶 泽蚤早灶葬造蚤灶早咱允暂 援 杂糟蚤藻灶糟藻袁圆园园远袁猿员圆院源猿远
原 源猿怨
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