全 文 ：核 农 学 报摇 圆园员缘袁圆怨渊源冤院园苑圆源 耀 园苑猿猿
允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员源鄄园怨鄄员园摇 接受日期院圆园员源鄄员圆鄄圆员
基金项目院国家自然科学基金渊猿员圆苑员远缘缘冤袁浙江省公益性技术应用研究项目渊圆园员圆悦圆圆园猿缘冤
作者简介院赵摇 华袁男袁副教授袁主要从事作物种质创新尧评价与利用研究遥 耘鄄皂葬蚤造院 扎澡澡缘员愿愿岳 员远猿援 糟燥皂
通讯作者院程方民袁男袁教授袁主要从事作物品质形成与分子调控研究遥 耘鄄皂葬蚤造院 糟澡藻灶早枣皂岳 扎躁怎援 藻凿怎援 糟灶
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员缘冤园源鄄园苑圆源鄄员园
水稻胚乳糖质突变体 杂怎早鄄员员的淀粉粒结构
和粒径分布及相关理化特性
赵摇 华员袁圆 摇 张其芳圆 摇 赵摇 倩圆 摇 王俊敏猿 摇 梅淑芳员 摇 刘向蕾员 摇 程方民圆
渊员 金华职业技术学院袁浙江 金华摇 猿圆员园员苑曰圆 浙江大学农业与生物技术学院袁浙江 杭州摇 猿员园园缘愿曰
猿浙江农业科学院作物与核技术研究所袁浙江 杭州摇 猿员园园猿员冤
摘摇 要院本试验以水稻胚乳糖质突变体 杂怎早鄄员员 与其野生型对照中花 员员 为材料袁利用扫描电镜尧激光散射
粒度分析仪尧差示扫描量热分析仪和 载鄄射线衍射图谱等方法袁对两者稻米淀粉粒的形态结构尧粒径分
布尧晶体结构和酶解抗性及其糊化过程中的热力学参数变化进行比较分析袁揭示胚乳糖质稻米淀粉的理
化特征袁为稻米品质改良和功能稻米的开发提供理论依据遥 结果表明袁胚乳糖质突变体 杂怎早鄄员员 的稻米
淀粉粒径分布呈单峰状正态分布袁与野生型对照相比其稻米淀粉平均粒径值渊远郾 源愿滋皂冤显著降低袁大型
淀粉粒渊粒径大于 愿滋皂冤比例渊圆员郾 远猿豫 冤显著减少袁而小型和中型淀粉粒比例则明显增多袁扫描电镜下
杂怎早鄄员员 的淀粉粒结构更接近于籽粒灌浆过程胚乳尚未完全充实时的淀粉粒形态结构特点曰突变体 杂怎早鄄
员员 的淀粉粒酶解抗性与野生对照相比显著下降袁其抗性淀粉含量的下降幅度接近 缘园豫 袁同时袁杂怎早鄄员员 除
具有相对较低的淀粉糊化温度外袁其淀粉粒糊化过程的热焓值渊驻匀冤也显著降低遥 杂怎早鄄员员 糖质突变体
的淀粉晶体类型与野生对照相同渊粤 型淀粉晶体冤袁其淀粉粒的相对结晶度渊猿缘郾 猿豫 冤略低于对照袁两者
间的差异主要表现在诸尖峰的相对强度比值和相对结晶度上袁而 圆园毅圆兹 辕 员愿毅圆兹 的尖峰相对强度比值则
高于其野生对照曰糖质突变对稻米淀粉的化学组分渊成冤尧膨胀势和溶解度也产生了十分显著的影响袁突
变体 杂怎早鄄员员 的淀粉溶解度显著高于野生对照袁而淀粉膨胀势和表观直链淀粉含量则显著低于野生对照
材料遥
关键词院水稻曰糖质突变曰淀粉曰粒径分布曰晶体结构
阅韵陨院员园郾 员员愿远怨 辕 躁援 蚤泽泽灶援 员园园鄄愿缘缘员郾 圆园员缘郾 园源援 园苑圆源
摇 摇 淀粉是水稻胚乳的第一大物质成分遥 在含水量为
员源豫的精米中袁淀粉约占 苑缘豫以上遥 胚乳淀粉的组分
和理化性状直接影响稻米品质特性的优劣袁淀粉合成
代谢相关基因的突变多数情况下都会引起淀粉组分含
量或淀粉粒结构等特性的变化咱员 原 圆暂 遥 近年来袁利用化
学诱变剂尧辐射诱变和 栽鄄阅晕粤插入等技术相继获得了
胚乳淀粉突变体材料袁如糯性尧暗色尧云雾性状尧糖质突
变尧皱缩尧粉质等咱猿 原 缘暂 遥 其中袁糖质突变稻米味甜且口
感好渊易消化冤袁可用作各种食品的添加剂尧制作成高
质量的儿童保健食品袁稻米品质改良和功能稻米研发
工作者对此十分关注咱猿袁远暂 袁更多糖质等淀粉相关突变
体的挖掘袁有助于进一步补充和完善胚乳淀粉合成与
代谢途径咱苑暂 遥
再葬灶燥等咱源暂利用 晕鄄甲基鄄晕鄄亚硝基脲渊酝晕哉冤处理
水稻受精卵细胞袁曾筛选获得了胚乳甜质鄄员 突变体
渊杂怎早鄄员冤袁对其遗传分析表明袁这种突变性状由单隐性
基因控制曰杂葬贼燥澡等咱愿暂将控制胚乳甜质突变的基因定位
于第 愿 染色体上的 陨杂粤员 基因曰云怎躁蚤贼葬 等咱怨暂发现 杂怎早鄄员
突变体的 砸酶活性出现降低袁推测 陨杂粤员 基因通过反式
作用调控着 砸 基因的表达曰月葬造造 等咱员园暂 尧栽藻贼造燥憎 等咱员员暂指
出袁水稻尧玉米等作物的 陨杂粤员 和 孕哉蕴 基因缺失袁会引
起植物糖原渊可溶性多聚糖冤取代淀粉而在胚乳细胞
中大量积累曰云怎躁蚤贼葬 等咱员圆暂经过研究证实袁水稻 陨杂粤员 基
因转反义表达袁会导致甜鄄支链淀粉或者植物糖原的产
源圆苑
摇 源 期 水稻胚乳糖质突变体 杂怎早鄄员员 的淀粉粒结构和粒径分布及相关理化特性
生袁同时突变体中多个淀粉合成相关基因表现出不同
程度的上调或下调遥 前人对糖质突变稻米的相关研究
工作目前主要局限于突变性状的遗传控制尧突变基因
的克隆和功能分析袁而对水稻胚乳糖质突变后的淀粉
组分和淀粉粒结构变化袁迄今鲜有文献报道遥 为此袁本
文以粳稻品种中花 员员 及其糖质突变体 杂怎早鄄员员 为材
料袁对糖质突变稻米与普通稻米进行了淀粉粒形态结
构尧粒径分布尧酶解抗性尧晶体结构和热力学糊化特性
的差异比较及其与淀粉组分间的关系分析袁以揭示胚
乳糖质突变稻米的相关淀粉理化特征袁为探讨其稻米
外观尧蒸煮品质及千粒重等的形成与调控机理奠定基
础遥
注院粤院植株表型曰月院籽粒形态曰悦院成熟期的糖含量渊圆园员园 年 原 圆园员员 年的测定数据冤遥
晕燥贼藻院 粤袁 孕造葬灶贼 皂燥则责澡燥造燥早蚤糟葬造 遭藻澡葬增蚤燥则援 月袁 郧则葬蚤灶 泽澡葬责藻 责澡藻灶燥贼赠责藻援 悦袁 栽澡藻 糟燥灶贼藻灶贼泽 燥枣 泽怎糟则燥泽藻 葬灶凿 枣则怎糟贼燥泽藻
渊栽澡藻 则藻责则藻泽藻灶贼蚤灶早 造藻增藻造泽 燥枣 泽怎糟则燥泽藻 葬灶凿 枣则怎糟贼燥泽藻 憎藻则藻 燥遭贼葬蚤灶藻凿 枣则燥皂 燥怎则 皂藻葬泽怎则蚤灶早 凿葬贼葬 蚤灶 圆园员园 原 圆园员员冤 援
图 员摇 突变体 杂怎早鄄员员 与野生型中花 员员 的植株表型尧籽粒形态和成熟期的糖含量
云蚤早援 员摇 悦燥皂责葬则蚤泽燥灶 燥枣 责造葬灶贼 皂燥则责澡燥造燥早蚤糟葬造 遭藻澡葬增蚤燥则袁 早则葬蚤灶 泽澡葬责藻 责澡藻灶燥贼赠责藻 葬灶凿 贼澡藻 糟燥灶贼藻灶贼泽 燥枣 泽怎糟则燥泽藻 葬灶凿
枣则怎糟贼燥泽藻 枣燥则 泽怎早鄄员员 皂怎贼葬灶贼 葬灶凿 蚤贼泽 憎蚤造凿 贼赠责藻 渊耶在澡燥灶早澡怎葬员员爷冤
员摇 材料与方法
员郾 员摇 试验材料与田间种植
供试水稻材料为粳稻品种中花 员员 及其糖质突变
体渊暂命名为 杂怎早鄄员员冤遥 其中袁杂怎早鄄员员 是通过对中花 员员
的成熟种子进行远园 悦燥鄄酌 射线辐照处理袁并经多代选择
获得的性状稳定的糖质突变体材料遥 该突变材料由浙
江省农业科学院作物与核技术研究所王俊敏副研究员
提供遥 杂怎早鄄员员 的植株表型渊包括株型尧分蘖尧叶色尧株
高尧生育期等冤与其野生型对照中花 员员 相近渊图 员 原
粤冤袁但籽粒灌浆不够饱满袁籽粒外观略呈皱缩状渊图 员
原 月冤袁成熟收获时的胚乳仍呈甜味遥 与野生对照相
比袁杂怎早鄄员员 成熟期水稻籽粒中的蔗糖含量和果糖含量
分别可达 缘郾 缘豫 耀 远郾 园豫 尧源郾 园豫 耀 缘郾 猿豫 袁蔗糖含量约
是其野生对照的 猿郾 园 倍 耀 猿郾 远 倍袁果糖含量约是其野
生对照的 圆郾 园 倍 耀圆郾 愿 倍渊图 员 原 悦冤遥
试验材料于 圆园员圆 年和 圆园员猿 年在浙江大学紫金港
校区农业试验站进行田间小区种植遥 采用单因素随机
区组设计袁田间随机排列袁重复 猿 次遥 缘 月中旬播种袁
采用湿润育秧袁远 月中旬移栽袁每小区 愿 行袁行长 圆 皂袁
行距 圆园 糟皂袁每行 怨 丛袁每丛 员 苗遥 试验地前茬为大麦袁
地力中等偏上遥 大田常规水作管理袁 待水稻成熟时收
获遥 籽粒样品风干 圆 个月后按农业部部颁标准咱员猿暂完
成脱糙尧碾精和磨粉等过程遥
员郾 圆摇 淀粉粒结构观察与粒径分布测定
员郾 圆郾 员摇 淀粉粒的光学形态观察摇 参照 杂蚤灶早澡 等咱员源暂的
方法袁称取 园郾 缘 早精米粉袁加入 园郾 园圆豫 晕葬韵匀溶液浸泡
至蛋白质溶解后袁离心袁去上清液袁沉淀即为分散的单
个淀粉粒袁用蒸馏水洗涤尧悬浮后用碘染色袁然后在光
学显微镜渊奥林巴斯 月载缘员 型袁奥林巴斯公司袁日本冤下
观察遥
员郾 圆郾 圆摇 淀粉粒结构的扫描电镜观察摇 分别取 杂怎早鄄员员
和野生型对照中花 员员 的完整精米样品若干粒袁参照程
方民等咱员缘暂方法袁用锋利的单面刀片将米粒沿中部横向
切开袁断面向上袁经离子溅射仪渊 允云阅鄄员远园园 型袁日立公
司袁日本冤喷镀金膜后袁在扫描电镜 渊飞利浦 载蕴猿园鄄
耘杂耘酝型袁孕澡蚤造蚤责泽 耘造藻糟贼则燥灶蚤糟泽 蕴贼凿援 袁荷兰冤上观察和拍
缘圆苑
核摇 农摇 学摇 报 圆怨 卷
照遥
员郾 圆郾 猿摇 淀粉粒的粒径与粒度分布测定 摇 参照 孕藻灶早
等咱员远暂的方法提取淀粉粒袁具体步骤如下院称取 缘郾 园 早
精米粉在 源园 皂蕴 浓度为 园郾 缘 皂燥造窑蕴 原员 晕葬悦员 溶液中浸
泡 员远 澡袁然后在研钵中研成匀浆袁再用 苑源 滋皂 筛布过
滤袁固体部分继续研磨过滤袁重复 猿 次遥 将淀粉匀浆在
猿 园园园 则窑皂蚤灶 原员下离心 缘 皂蚤灶袁去上清液袁加 缘 皂蕴浓度为
圆 皂燥造窑蕴 原员的 晕葬悦员袁旋涡混合袁再次 猿 园园园 则窑皂蚤灶 原员离心
缘 皂蚤灶袁弃上清液袁此后用 圆豫 杂阅杂 和蒸馏水清洗袁匀浆
后再离心渊猿 园园园 则窑皂蚤灶 原员离心 缘 皂蚤灶冤袁重复 源 次袁之后
再用丙酮清洗 员 次并风干遥 将大约 缘园 皂早干燥的淀粉
溶于 员园 皂蕴蒸馏水袁在分散盒中超声处理 圆 皂蚤灶 后袁利
用激光衍射散射粒度仪渊蕴杂员猿猿圆园 型袁贝克曼库尔特公
司袁美国冤测定其分布状况袁淀粉颗粒大小和平均直径
由仪器系统软件自动获取袁重复测定 猿 次遥
员郾 猿摇 淀粉热力学特性的测定
用差示扫描量热分析法渊阅杂悦冤测定试样淀粉的热
力学特性渊糊化温度和糊化热焓变化冤遥 其主要步骤
如下院称取干燥的精米粉样品 圆郾 缘皂早袁加入 缘郾 园皂蕴 的
去离子水渊样品颐水 越 员颐 圆冤袁以铝制样品盘密封后置于
冰箱渊源益冤过夜平衡袁在测试前取出回温 员澡袁然后放入
差示扫描量热分析仪渊 孕藻则噪蚤灶 耘造皂藻则 孕悦 杂藻则蚤藻泽 阅杂悦鄄苑
型袁孕藻则噪蚤灶 耘造皂藻则公司袁美国冤中测定袁以空盘为参考样
品袁升温速率为 员园郾 园益窑皂蚤灶 原员袁温度范围为 缘园 耀
员园园益袁得到试样的 阅杂悦热效应曲线袁其特征参数包括
淀粉糊化时的热焓变化渊⊿ 匀冤尧起始温度渊栽燥冤尧峰值
温度渊栽责冤及终结温度渊栽糟冤遥 每处理样品重复 猿 次遥
员郾 源摇 淀粉粒的晶型和结晶度测定
采用 载鄄射线衍射分析仪 渊 孕宰猿园源园 型袁 孕澡蚤造蚤责泽
耘造藻糟贼则燥灶蚤糟泽 蕴贼凿援公司袁荷兰冤袁参照 悦燥燥噪藻 等咱员苑暂的方法遥
利用精米粉样品进行测定袁试验波长为 员郾 缘源魡袁衍射角
圆兹的旋转范围为 源毅 耀 源园毅袁测得试样淀粉的 载鄄射线衍
射谱袁并由仪器本身所带的计算机分析系统自动完成
图谱中的峰位确定和有关参数计算袁每处理样品重复
圆 次遥
员郾 缘摇 淀粉粒的酶解抗性和淀粉组分等指标测定
淀粉粒酶解抗性的测定采用胰腺淀粉酶和淀粉葡
萄糖酶消化法袁参照 郧燥灶蚤 等咱员愿暂的方法略作修改遥 主
要步骤如下院称取 园郾 员园园园 早 精米粉置于 员园皂蕴 带盖离
心管中袁加蒸馏水放入电饭锅中蒸煮 圆园皂蚤灶 后保温
员园皂蚤灶袁用 员园豫 粤皂则藻泽糟燥蛋白酶 猿苑益消化 员澡 充分去除
蛋白质曰加入 源 皂蕴 园郾 员 皂燥造窑蕴 原员的马来酸钠缓冲液和
源皂蕴 员园豫 琢鄄葬皂赠造葬泽藻袁震荡 员园皂蚤灶 后将溶液的 责匀 值调
至 远郾 怨袁再加入 员皂蕴 猿园园 哉窑皂蕴 原员淀粉葡萄糖苷酶袁
猿苑益下震荡消化 员远澡曰用 缘皂蕴 缘园豫酒精冲洗沉淀袁将沉
淀分散于 员 皂蕴蒸馏水袁依次在离心管中加入 愿 皂蕴 员郾 圆
皂燥造窑蕴 原员 晕葬粤糟 缓冲液渊 责匀 值 猿郾 愿冤和 员园园滋蕴 猿园园 哉窑
皂蕴 原员淀粉葡萄糖苷酶袁远园益水浴 员澡袁冷却至室温袁取
员园园 滋蕴上清液加 圆郾 怨 皂蕴 郧韵阅鄄孕粤孕试剂袁再在 缘园益水
浴后于 缘员园 灶皂下测定葡萄糖含量遥 每样品重复 猿 次袁
以 园郾 员 皂蕴 园郾 员 皂燥造窑蕴 原员 晕葬粤糟缓冲液代替样品作空白
对照遥
表观直链淀粉含量的测定采用碘蓝比色法袁按农
业部部颁标准 晕再员源苑鄄愿愿咱员猿暂进行曰稻米直链和支链淀
粉的分离与纯化采用碱浸法袁参照蔡一霞等咱员怨暂的方法
进行袁然后按照 悦澡怎灶早 等咱圆园暂 尧滕斌等咱圆员暂 和彭小松
等咱圆圆暂的方法测定直链淀粉和支链淀粉的碘蓝值渊遭造怎藻
增葬造怎藻袁月灾冤曰淀粉膨胀势和溶解度的测定参照 栽藻泽贼藻则
等咱圆猿暂的方法进行遥 每样品重复 猿 次遥
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 杂怎早鄄员员 糖质突变体与野生型间的淀粉粒结构和
淀粉粒径分布差异
由图 圆 可知袁在光学显微镜下袁几乎难以分辨出
杂怎早鄄员员 糖质突变体与野生对照之间在淀粉粒形态上
的差别渊图 圆 原 粤尧圆 原 月冤袁但扫描电镜的观测结果显
示袁杂怎早鄄员员 糖质突变体的淀粉粒大小分布不均尧淀粉
粒间的排列相对松散袁有相对较多的复合淀粉粒存在袁
淀粉粒间的空隙较明显渊图 圆 原 悦冤曰而野生对照渊中花
员员冤的淀粉结构排列较致密袁淀粉粒相互嵌合粘挤在
一起袁淀粉粒棱角分明袁呈晶体状的多面体结构袁且几
乎难以分辨出形态完整的淀粉粒存在渊图 圆 原 阅冤遥
利用激光粒度仪对淀粉粒的粒径值和粒度分布的
测定结果显示袁杂怎早鄄员员 突变体和野生型稻米淀粉粒的
平均粒径分别为 远郾 源愿滋皂和 怨郾 缘员滋皂渊表 员冤曰由图 猿 可
知袁与野生对照的淀粉粒大小分布相似袁杂怎早鄄员员 糖质
突变体的淀粉颗粒大小亦呈现正态分布特点袁但其分
布曲线的峰值明显高于野生对照袁淀粉颗粒的粒径大
小分布也相对较集中袁且在粒径分布曲线上表现出较
明显的野左移冶趋向曰与之相比袁野生型中花 员员 的淀粉
颗粒的粒径大小分布相对较离散袁尤其是粒径值大于
员园滋皂左右的淀粉粒数量较明显地高于 杂怎早鄄员员 糖质突
变体渊图 猿冤袁揭示 杂怎早鄄员员 糖质突变会导致稻米淀粉粒
的平均粒径值减小袁尤其是大淀粉粒占总淀粉粒的比
例降低遥
将供试材料的淀粉粒袁按其直径大小进一步划分
为 猿 组院小型淀粉粒渊阅臆源滋皂冤尧中型淀粉粒渊源滋皂 约 阅
远圆苑
摇 源 期 水稻胚乳糖质突变体 杂怎早鄄员员 的淀粉粒结构和粒径分布及相关理化特性
注院粤和 月分别为 杂怎早鄄员员 和中花 员员 在光学显微镜下的淀粉粒形态曰
悦和 阅分别为 杂怎早鄄员员 和中花 员员 在扫描电镜下的淀粉粒形态与排列
摇 摇 结构遥
晕燥贼藻院粤袁 月 蚤灶凿蚤糟贼藻凿 泽贼葬则糟澡 早则葬灶怎造藻 泽澡葬责藻 怎灶凿藻则 贼澡藻 燥责贼蚤糟葬造 皂蚤糟则燥泽糟燥责藻
枣燥则 杂怎早鄄员员 葬灶凿 耶 在澡燥灶早澡怎葬员员 爷袁 则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠援 悦袁 阅 蚤灶凿蚤糟贼藻凿 泽贼葬则糟澡
早则葬灶怎造藻 泽贼则怎糟贼怎则藻 怎灶凿藻则 泽糟葬灶灶蚤灶早 藻造藻糟贼则燥灶蚤糟 皂蚤糟则燥泽糟燥责赠 枣燥则 杂怎早鄄员员 葬灶凿
摇 摇 耶在澡燥灶早澡怎葬员员爷袁 则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠援
图 圆摇 杂怎早鄄员员 和野生对照中花 员员 在光学显
微镜和扫描电镜下的淀粉粒形态与结构比较
云蚤早援 圆 摇 韵遭泽藻则增葬贼蚤燥灶 燥枣 泽贼葬则糟澡 早则葬灶怎造藻 皂燥则责澡燥造燥早赠 葬灶凿
责葬糟噪藻凿 泽贼则怎糟贼怎则藻 蚤灶 贼澡藻 贼则葬灶泽增藻则泽藻 泽藻糟贼蚤燥灶泽 枣燥则 杂怎早鄄员员
皂怎贼葬灶贼 葬灶凿 蚤贼泽 憎蚤造凿 贼赠责藻 渊耶在澡燥灶早澡怎葬员员爷冤 遭赠 怎泽蚤灶早 燥责贼蚤糟葬造
摇 摇 皂蚤糟则燥泽糟燥责藻 葬灶凿 泽糟葬灶灶蚤灶早 藻造藻糟贼则燥灶蚤糟 皂蚤糟则燥泽糟燥责赠
图 猿摇 杂怎早鄄员员 与野生型中花 员员 胚
乳淀粉粒的粒度分布差异比较
云蚤早援 猿摇 阅蚤枣枣藻则藻灶糟藻 蚤灶 泽贼葬则糟澡 早则葬灶怎造藻 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶
遭藻贼憎藻藻灶 杂怎早鄄员员 葬灶凿 蚤贼泽 憎蚤造凿鄄贼赠责藻 渊耶在澡燥灶早澡怎葬员员爷冤
臆愿滋皂冤和大型淀粉粒渊阅 跃 愿滋皂冤 渊表 员冤遥 由表 员 可
知袁杂怎早鄄员员 突变体与野生型对照之间虽然在小型淀粉
粒渊阅臆源滋皂冤和中型淀粉粒渊源滋皂 约 阅臆愿滋皂冤的粒径
值上差别不大渊未达到统计显著水平冤袁但 杂怎早鄄员员 突变
体的小型淀粉粒和中型淀粉粒占总淀粉粒的百分比例
却均存在不同程度的增加遥 其中袁两者的小型淀粉粒
比例分别为 员愿郾 远苑豫 渊杂怎早鄄员员冤和 员园郾 圆缘豫 渊野生对照冤袁
中型淀粉粒比例分别为 缘怨郾 苑园豫 渊杂怎早鄄员员冤和 源远郾 苑猿豫
渊野生对照冤袁中型淀粉粒数量的增加幅度更大遥 与此
同时袁杂怎早鄄员员 突变体的大型淀粉粒比例和淀粉粒径值
却极显著低于其野生型对照遥 这说明 杂怎早鄄员员 淀粉粒
在平均粒径值上显著减小袁主要是由其大型淀粉粒的
数量减少及其粒径值降低所引起的袁而小型淀粉粒和
中型淀粉粒的粒径值袁受胚乳糖质突变的影响不明显遥
圆郾 圆摇 杂怎早鄄员员 糖质突变体与野生型间的淀粉粒酶解抗
性和淀粉糊化温度差异
由图 源 可知袁杂怎早鄄员员 的淀粉粒酶解抗性显著低于
其野生对照渊中花 员员冤袁抗性淀粉含量的下降幅度约为
缘园豫 渊图 源 原 粤冤袁说明 杂怎早鄄员员 淀粉颗粒的酶解抗性能
力变弱尧相对容易被人体消化遥 对供试材料的 阅杂悦 热
力学曲线特征加以比较可知袁杂怎早鄄员员 突变体淀粉的起
始温度渊栽燥冤尧峰值温度渊栽责冤和终结温度渊栽糟冤均显著低
于其野生对照渊图 源 原 月尧表 圆冤袁且淀粉糊化过程的热
焓值渊驻匀冤呈现出较明显的降低袁从淀粉粒起始温度
到终结温度间的糊化距离有所缩短渊表 圆冤遥 这一现象
揭示袁杂怎早鄄员员 糖质突变体除具有相对较低的淀粉糊化
温度外袁其淀粉粒糊化过程所需的热能值也显著降低遥
圆郾 猿摇 杂怎早鄄员员 糖质突变体与野生型间的淀粉晶体结构
差异
载鄄射线衍射谱是淀粉内部晶体结构状况的野指
纹冶 咱圆源暂 遥 对供试稻米淀粉的 载鄄射线衍射谱测定结果
比较发现袁杂怎早鄄员员 糖质突变体的淀粉晶型并未发生改
变袁依然是 粤 型淀粉晶体袁与野生对照的淀粉晶体类
型相同渊图 缘冤遥 具体表现为袁在 载鄄射线衍射谱中袁员缘毅
圆兹和 圆猿毅圆兹 位置分别有一单峰袁且在 员苑毅圆兹 和 员愿毅圆兹
附近出现了相连的双峰袁两者间的差异主要表现在诸
尖峰的相对强度比值和相对结晶度上遥 其中袁杂怎早鄄员员
稻米淀粉的相对结晶度为 猿缘郾 猿豫 袁略低于其野生对
照袁而 圆园毅圆兹 辕 员愿毅圆兹的尖峰相对强度比值有所提高袁其
它尖峰的相对强度比值变化不大渊表 猿冤遥
圆郾 源摇 杂怎早鄄员员 糖质突变体与野生型间的淀粉组分尧溶
解度和膨胀势差异
表观直链淀粉含量和淀粉碘蓝值是反映稻米淀粉
组分和淀粉分子量大小的重要指标袁与稻米的蒸煮食
苑圆苑
核摇 农摇 学摇 报 圆怨 卷
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 表 员摇 杂怎早鄄员员 与中花 员员 的淀粉粒平均粒径及不同粒径淀粉粒的数量分布变化
栽葬遭造藻 员摇 阅蚤枣枣藻则藻灶糟藻 蚤灶 贼澡藻 葬增藻则葬早藻 凿蚤葬皂藻贼藻则 葬灶凿 灶怎皂遭藻则 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 泽蚤扎藻
泽贼葬则糟澡 早则葬灶怎造藻泽 遭藻贼憎藻藻灶 杂怎早鄄员员 葬灶凿 耶在澡燥灶早澡怎葬员员爷
基因型
郧藻灶燥贼赠责藻泽
平均粒径
粤增藻则葬早藻
凿蚤葬皂藻贼藻则 辕 滋皂
大型淀粉粒
蕴葬则早藻 杂贼葬则糟澡
郧则葬灶怎造藻 渊愿滋皂 约 阅冤
中型淀粉粒
酝蚤凿凿造藻 杂贼葬则糟澡
郧则葬灶怎造藻 渊源滋皂 约 阅臆愿滋皂冤
小型淀粉粒
杂皂葬造造 杂贼葬则糟澡
郧则葬灶怎造藻 渊阅臆源滋皂冤
滋皂 豫 滋皂 豫 滋皂 豫
糖质突变体
杂怎早鄄员员
远郾 源愿 依 园郾 员圆 员员郾 苑园 依 园郾 员猿 圆员郾 远猿 依 员郾 苑远 缘郾 远缘 依 园郾 员圆 缘怨郾 苑园 依 员郾 缘愿 猿郾 员员 依 园郾 员远 员愿郾 远苑 依 园郾 怨愿
中花 员员
耶在澡燥灶早澡怎葬员员爷
怨郾 缘员 依 园郾 苑愿 员缘郾 园源 依 园郾 远远 源猿郾 园猿 依 园郾 怨苑 缘郾 愿猿 依 园郾 员怨 源远郾 苑猿 依 园郾 愿圆 猿郾 园苑 依 园郾 园苑 员园郾 圆缘 依 园郾 远远
差值
阅蚤枣枣藻则藻灶糟藻 猿郾 园猿
鄢鄢 猿郾 猿源鄢鄢 圆员郾 源园鄢鄢 园郾 员愿 原 员圆郾 怨苑鄢鄢 园郾 园源 原 愿郾 源圆鄢鄢
摇 摇 注院阅表示淀粉粒的粒径曰滋皂和豫分别表示每组淀粉粒的平均粒径和该类淀粉粒占总淀粉粒的百分比曰鄢鄢差异达到 员豫的显著水平遥 下同遥
晕燥贼藻院阅 泽贼燥燥凿 枣燥则 贼澡藻 凿蚤葬皂藻贼藻则 燥枣 泽贼葬则糟澡 早则葬灶怎造藻泽袁 滋皂 葬灶凿 豫 蚤灶凿蚤糟葬贼藻凿 贼澡藻 葬增藻则葬早藻 凿蚤葬皂藻贼藻则 葬灶凿 责藻则糟藻灶贼葬早藻 则葬贼蚤燥 燥枣 贼澡藻 泽贼葬则糟澡 早则葬灶怎造藻 灶怎皂遭藻则 蚤灶 藻葬糟澡 早则燥怎责
贼燥 贼燥贼葬造 泽贼葬则糟澡 早则葬灶怎造藻 燥灶藻泽袁 则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠袁 鄢鄢泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 葬贼 贼澡藻 员豫 责则燥遭葬遭蚤造蚤贼赠 造藻增藻造援 栽澡藻 泽葬皂藻 葬泽 枣燥造造燥憎蚤灶早援
注院粤院淀粉粒酶解抗性曰月院淀粉热力学曲线遥
晕燥贼藻院粤院 耘灶扎赠皂葬贼蚤糟 凿蚤早藻泽贼蚤灶早 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻援 月院 阅杂悦 贼澡藻则皂燥早则葬皂泽 燥枣 泽贼葬则糟澡 早则葬灶怎造藻泽援
图 源摇 杂怎早鄄员员 与野生型中花 员员 的淀粉粒酶解抗性和淀粉热力学曲线差异比较
云蚤早援 源摇 阅蚤枣枣藻则藻灶糟藻 蚤灶 贼澡藻 藻灶扎赠皂葬贼蚤糟 凿蚤早藻泽贼蚤灶早 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 葬灶凿 阅杂悦 贼澡藻则皂燥早则葬皂泽 燥枣 泽贼葬则糟澡
早则葬灶怎造藻泽 遭藻贼憎藻藻灶 杂怎早鄄员员 葬灶凿 蚤贼泽 憎蚤造凿鄄贼赠责藻 渊耶在澡燥灶早澡怎葬员员爷冤
表 圆摇 杂怎早鄄员员 与中花 员员 间的淀粉粒糊化温度和热焓值差异
栽葬遭造藻 圆摇 阅蚤枣枣藻则藻灶糟藻 蚤灶 早藻造葬贼蚤灶蚤扎葬贼蚤燥灶 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 葬灶凿 藻灶贼澡葬造责赠 蚤灶 阅杂悦 糟怎则增藻泽 遭藻贼憎藻藻灶 杂怎早鄄员员 葬灶凿 耶在澡燥灶早澡怎葬员员爷
基因型
郧藻灶燥贼赠责藻泽
起始温度
栽燥灶泽藻贼 辕 益
峰值温度
栽责藻葬噪 辕 益
终结温度
栽糟燥皂责造藻贼蚤燥灶 辕 益
糊化距离
栽则葬灶早藻 辕 益
糊化焓值
耘灶贼澡藻葬造责赠 辕 渊允窑早 原员 冤
糖质突变体
杂怎早鄄员员
远远郾 怨缘 依 园郾 园苑 苑圆郾 苑缘 依 园郾 园苑 苑怨郾 园缘 依 园郾 源怨 员圆郾 员园 依 园郾 缘苑 源郾 猿苑 依 园郾 圆员
中花 员员
耶在澡燥灶早澡怎葬员员爷
远愿郾 园园 依 园郾 员源 苑远郾 远缘 依 园郾 猿缘 愿源郾 缘缘 依 园郾 园苑 员远郾 缘缘 依 园郾 圆员 远郾 员猿 依 园郾 园缘
差值
阅蚤枣枣藻则藻灶糟藻 原 员郾 园缘
鄢鄢 原猿郾 怨园鄢鄢 原缘郾 缘园鄢鄢 原源郾 源缘鄢鄢 原员郾 苑远鄢鄢
愿圆苑
摇 源 期 水稻胚乳糖质突变体 杂怎早鄄员员 的淀粉粒结构和粒径分布及相关理化特性
表 猿摇 杂怎早鄄员员 糖质突变体与野生对照中花 员员 间的 载鄄射线衍射参数差异
栽葬遭造藻 猿摇 阅蚤枣枣藻则藻灶糟藻 蚤灶 则葬贼蚤燥 燥枣 增葬则蚤燥怎泽 责藻葬噪 蚤灶贼藻灶泽蚤贼赠 贼燥 员愿毅圆兹 蚤灶贼藻灶泽蚤贼赠 枣燥则 载鄄则葬赠 凿蚤枣枣则葬糟贼蚤燥灶 责葬则葬皂藻贼藻则泽
遭藻贼憎藻藻灶 杂怎早鄄员员 葬灶凿 蚤贼泽 憎蚤造凿鄄贼赠责藻 渊耶在澡燥灶早澡怎葬员员爷冤
基因型
郧藻灶燥贼赠责藻泽
结晶度
悦则赠泽贼葬造造蚤灶蚤贼赠 凿藻早则藻藻 辕 豫
尖峰强度比
砸葬贼蚤燥 燥枣 责藻葬噪 蚤灶贼藻灶泽蚤贼赠 贼燥 员愿毅圆兹 渊悦孕杂冤
员缘毅圆兹 辕 员愿毅圆兹 员苑毅圆兹 辕 员愿毅圆兹 圆园毅圆兹 辕 员愿毅圆兹 圆猿毅圆兹 辕 员愿毅圆兹
糖质突变体 杂怎早鄄员员 猿缘郾 猿 依 园郾 愿 园郾 苑愿缘 依 园郾 园缘圆 园郾 怨缘园 依 园郾 园圆怨 园郾 愿远员 依 园郾 园源猿 员郾 园员猿 依 园郾 园源园
中花 员员
耶在澡燥灶早澡怎葬员员爷 猿愿郾 苑 依 员郾 猿 园郾 苑源怨 依 园郾 园猿愿 园郾 怨源愿 依 园郾 园源远 园郾 苑苑圆 依 园郾 园猿远 员郾 园远缘 依 园郾 园缘苑
差值 阅蚤枣枣藻则藻灶糟藻 原 猿郾 源园园鄢鄢 园郾 园猿远 园郾 园园圆 园郾 园愿怨鄢 原 园郾 园缘圆
摇 摇 注院鄢袁 鄢鄢差异分别达到 缘豫和 员豫的显著水平遥 下同遥
晕燥贼藻院鄢袁 鄢鄢杂蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 葬贼 贼澡藻 缘豫 葬灶凿 员豫 责则燥遭葬遭蚤造蚤贼赠 造藻增藻造袁 则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠援 栽澡藻 泽葬皂藻 葬泽 枣燥造造燥憎蚤灶早援
表 源摇 杂怎早鄄员员 糖质突变体与野生对照中花 员员 间的淀粉组成尧淀粉膨胀势和溶解度差异
栽葬遭造藻 源摇 阅蚤枣枣藻则藻灶糟藻 蚤灶 泽贼葬则糟澡 糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶袁 泽憎藻造造蚤灶早 责燥憎藻则 葬灶凿 泽贼葬则糟澡 泽燥造怎遭蚤造蚤贼赠 遭藻贼憎藻藻灶 杂怎早鄄员员 葬灶凿 蚤贼泽 憎蚤造凿鄄贼赠责藻 渊耶在澡燥灶早澡怎葬员员爷冤
基因型
郧藻灶燥贼赠责藻泽
表观直链淀
粉含量
粤责责葬则藻灶贼 葬皂赠造燥泽藻
糟燥灶贼藻灶贼 辕 豫
直链淀粉
碘蓝值
月灾渊粤皂冤
直链淀粉最大
吸收波长
姿皂葬曾援 粤皂 辕 灶皂
支链淀粉
碘蓝值
月灾渊粤责冤
支链淀粉最大
吸收波长
姿皂葬曾援 粤责 辕 灶皂
淀粉膨胀势
杂憎藻造造蚤灶早 责燥憎藻则 辕
渊早窑早 原员 冤
淀粉溶解度
杂贼葬则糟澡
泽燥造怎遭蚤造蚤贼赠 辕 豫
糖质突变体 杂怎早鄄员员 员园郾 源远 依 园郾 远员 园郾 猿缘 依 园郾 园猿 远园愿郾 园 依 员郾 猿 园郾 员圆 依 园郾 园源 远园园郾 源 依 圆郾 圆 怨郾 圆远 依 园郾 缘苑 圆源郾 怨缘 依 园郾 缘愿
中花 员员 耶在澡燥灶早澡怎葬员员爷 员苑郾 苑源 依 园郾 远愿 园郾 猿怨 依 园郾 园员 远圆园郾 圆 依 圆郾 园 园郾 园怨 依 园郾 园员 缘愿怨郾 猿 依 圆郾 员 员猿郾 远愿 依 园郾 猿员 源郾 园远 依 园郾 缘员
差值 阅蚤枣枣藻则藻灶糟藻 原 苑郾 圆愿鄢鄢 原园郾 园源鄢 原 员圆郾 园鄢鄢 园郾 园猿 员员郾 员鄢鄢 原源郾 源缘鄢鄢 圆园郾 愿怨鄢鄢
图 缘摇 杂怎早鄄员员 与野生型中花 员员 的稻米
淀粉 载鄄衍射谱差异
云蚤早援 缘摇 阅蚤枣枣藻则藻灶糟藻 蚤灶 载鄄则葬赠 凿蚤枣枣则葬糟贼蚤燥灶 责葬贼贼藻则灶 燥枣
泽贼葬则糟澡 早则葬灶怎造藻泽 遭藻贼憎藻藻灶 杂怎早鄄员员 葬灶凿
蚤贼泽 憎蚤造凿鄄贼赠责藻 渊耶在澡燥灶早澡怎葬员员爷冤
味品质存在密切的关系咱员怨袁圆缘暂 遥 与野生对照相比袁杂怎早鄄
员员 糖质突变体的表观直链淀粉含量显著下降袁直链淀
粉的碘蓝值和最大吸收波长也有所降低袁但支链淀粉
的碘蓝值和最大吸收波长则有所上升渊表 源冤遥 这说明
杂怎早鄄员员 糖质突变对稻米淀粉的组分存在一定程度的
影响遥 此外袁杂怎早鄄员员 糖质突变体的淀粉膨胀势显著降
低袁而淀粉溶解度则显著高于其野生对照遥
猿摇 讨论
淀粉是以淀粉体的形式积累于谷物胚乳器官的袁
每一个淀粉体中含有许多颗粒淀粉粒袁且通常是以复
合淀粉粒形式存在的咱员园袁圆远暂 遥 据报道袁稻米的复合淀粉
粒直径约为 苑 耀 猿怨滋皂袁每颗复合淀粉粒大约包含 圆园 耀
远园 个单个淀粉粒袁平均粒径约为 缘 耀 员园滋皂咱圆远 原 圆苑暂 遥 前
人曾对稻米垩白部位与非垩白透明部位的淀粉粒形态
和排列结构进行过比较袁结果显示袁稻米垩白部位的淀
粉粒排列较松散袁且淀粉粒也相对小于非垩白透明部
位的米粒咱员缘暂 遥 在本文研究结果中袁杂怎早鄄员员 糖质突变体
的淀粉粒大小分布不均尧淀粉粒间的排列相对松散袁且
相对较多的复合淀粉粒存在袁淀粉粒间的空隙也较明
显袁这与稻米垩白的淀粉粒形态结构变化存在一定程
度上的相似性遥 利用光学显微镜几乎难以分辨出
杂怎早鄄员员 与其野生对照之间在淀粉粒形态尧大小等方面
怨圆苑
核摇 农摇 学摇 报 圆怨 卷
的差异袁在扫描电镜下 杂怎早鄄员员 的淀粉粒间排列虽较松
散袁但其淀粉粒间的空隙大小相对于垩白米粒则较小袁
更接近于籽粒灌浆过程胚乳尚未完全充实时的淀粉粒
形态结构特点袁这与糖质突变水稻在籽粒外观上袁成熟
籽粒多呈皱缩状袁且千粒重显然下降的基本特点是相
一致的咱源 原 缘袁圆苑暂 遥 本试验结果表明袁杂怎早鄄员员 糖质突变体
与其野生型中花 员员 的稻米淀粉粒径均呈单峰状的正
态分布袁这与小麦尧大麦等谷物淀粉的淀粉粒呈双峰分
布趋势有着明显区别咱员苑袁圆愿 原 圆怨暂 遥 但与野生对照相比袁
杂怎早鄄员员 糖质突变体淀粉粒的平均粒径值显著减小袁由
其野生对照的 怨郾 缘员滋皂 减小到 远郾 源愿滋皂袁且粒径大于
愿滋皂的大淀粉粒占总淀粉粒的比例下降较大遥 与此
同时袁粒径小于 源滋皂的小淀粉粒和粒径在 源 耀 愿滋皂的
中型淀粉粒的比例则有不同程度提升遥 据 月葬造造 等咱员园暂
报道袁水稻尧玉米等作物的 陨杂粤员 和 孕哉蕴 基因缺失袁会
导致植物糖原渊可溶性多聚糖冤取代淀粉而在胚乳细
胞中大量积累袁且发育胚乳中淀粉合成的限速酶 原
粤阅孕郧葬泽藻活性显著降低咱圆苑暂 遥 据此笔者推测袁本文 杂怎早鄄
员员 糖质突变体在淀粉粒径大小及其分布特点的上述
变化袁其原因可能是由其籽粒灌浆过程中的淀粉合成
代谢受到抑制尧淀粉粒发育不良所引起的遥
淀粉的糊化是指淀粉颗粒在水溶液中加热袁开始
吸水并发生不可逆膨胀袁其自然的晶体结构被破坏袁双
折射性丧失时的临界温度咱员苑暂 遥 糊化温度是评价稻米
蒸煮食味品质的一个重要指标袁优质食用稻米具有低
糊化温度渊高碱解值冤的基本特征咱员愿暂 遥 前人研究表明袁
稻米的糊化温度与其表观直链淀粉含量之间具有较密
切的相关性袁表观直链淀粉含量较高的水稻品种袁碱解
值通常较低尧糊化温度较高尧蒸煮食味品质较差咱圆袁圆怨暂 遥
此外袁淀粉的糊化特性不仅与其表观直链淀粉含量有
关袁还与淀粉粒粒径尧 淀粉晶体结构等因素有
关咱员苑袁猿园 原 猿员暂 遥 栽葬灶早 等咱猿圆暂报道袁大淀粉粒完全糊化需要
的热量大于小型淀粉粒和中型淀粉粒袁因而大淀粉粒
比中小淀粉粒具有更高的糊化温度和糊化热焓值遥 在
本文研究结果中袁 杂怎早鄄员员 突变体淀粉的起始温度
渊栽燥冤尧峰值温度渊栽责冤和终结温度渊栽糟冤均显著低于其野
生对照袁且淀粉糊化过程的热焓值渊驻匀冤和淀粉粒酶
解抗性明显降低遥 与此同时袁杂怎早鄄员员 糖质突变体表现
出大于 愿滋皂的大淀粉粒占总淀粉粒的比例下降袁而小
型和中型淀粉粒的比例增多的粒径分布特点遥 鉴于
杂怎早鄄员员 糖质突变体稻米淀粉具有相对较低的糊化温
度和淀粉粒酶解抗性袁因此更易于被人体消化吸收袁这
一特点值得稻米品质改良与功能食品开发工作者关
注遥 而糖质稻米的淀粉糊化温度降低和淀粉粒酶解抗
性下降的理化基础可能与 圆 个因素有关遥 一方面袁
杂怎早鄄员员 糖质突变体的表观直链淀粉含量尧直链淀粉的
碘蓝值和最大吸收波长均比其野生对照有显著的下
降袁而支链淀粉的碘蓝值和最大吸收波长则有所上升袁
这说明糖质突变对稻米淀粉的化学组分渊成冤产生了
一定程度的影响袁从而引起其稻米淀粉的糊化特性产
生相应的变化曰另一方面袁杂怎早鄄员员 糖质突变体的大淀
粉粒比例下降尧小淀粉粒比例增多的粒径分布特点也
是其淀粉糊化的热焓值和淀粉粒酶解抗性下降的主要
原因之一遥 与此同时袁本文研究结果也间接地证实了
淀粉颗粒的粒径大小对稻米淀粉糊化温度有显著影响
的前人研究结论咱员远袁猿员 原 猿圆暂 遥
载鄄射线衍射分析技术是研究作物淀粉晶体结构的
有效手段袁根据 载鄄衍射谱可以将淀粉晶体分为 粤尧月尧悦
猿 种类型咱员苑袁圆远暂 遥 水稻尧小麦等谷物的淀粉通常属于 粤
型咱员园暂 遥 即在 员缘毅圆兹和 圆猿毅圆兹 位置分别有一单峰袁且在
员苑毅圆兹和 员愿毅圆兹位置有相连的双峰曰块茎类淀粉一般属
于 月型袁在 缘郾 缘毅圆兹和 员苑毅圆兹 位置分别有一单峰袁且在
圆圆 耀 圆源毅圆兹位置有相连的双峰袁如马铃薯淀粉遥 悦型则
介于 粤 型和 月 型之间袁稻米淀粉基本都是 粤 型晶
体咱圆远暂 袁但在水稻尧小麦等作物上也发现有 月 型晶体存
在的研究报道咱猿猿暂 遥 此外袁与 月 型和 悦 型淀粉晶体相
比袁粤型淀粉晶体通常具有相对较高的结晶度咱员苑暂 遥 本
文在 杂怎早鄄员员 糖质突变体的淀粉粒径分布尧淀粉粒酶解
抗性和淀粉热力学糊化特性分析的基础上袁进一步利
用 载鄄衍射对其淀粉晶型结构和淀粉粒结晶度进行了
检测袁但试验结果显示袁杂怎早鄄员员 糖质突变体与其野生
对照的淀粉晶体类型相同袁依然是 粤 型淀粉晶体袁两
者间的差异主要表现在诸尖峰的相对强度比值和相对
结晶度上遥 其中袁杂怎早鄄员员 稻米淀粉的相对结晶度为
猿缘郾 猿豫 袁略低于其野生对照袁而 圆园毅圆兹 辕 员愿毅圆兹 比值有所
提高遥 由于淀粉的相对结晶度大小和诸尖峰的相对强
度与淀粉的链长分布及其精细结构之间通常存在较密
切的关系咱圆源袁圆远暂 袁因此袁杂怎早鄄员员 糖质突变体的相对结晶
度下降和 圆园毅圆兹 辕 员愿毅圆兹尖峰强度比值上升这一试验现
象说明 杂怎早鄄员员 糖质突变对稻米支链淀粉的链长分布
及其精细结构也可能产生了一定程度的影响作用袁对
此尚需进一步的探讨分析遥 就淀粉粒的溶解度与膨胀
势而言袁前人以甜玉米为材料的试验结果表明袁小淀粉
粒的溶解度远大于其它大淀粉粒袁但淀粉粒径对膨胀
势的影响不明显咱猿源暂 遥 在本文研究结果中袁杂怎早鄄员员 糖质
突变体的淀粉溶解度显著高于其野生对照袁这与原因
可能是由于 杂怎早鄄员员 的小淀粉比例相对增加所引起的遥
但与野生对照相比袁杂怎早鄄员员 稻米淀粉的膨胀势有显著
园猿苑
摇 源 期 水稻胚乳糖质突变体 杂怎早鄄员员 的淀粉粒结构和粒径分布及相关理化特性
降低遥 这与前人在甜玉米上的试验结果有所不同袁其
原因可能与不同作物种类之间的淀粉大小及其它属性
差异有关遥
源摇 结论
研究表明袁水稻胚乳糖质突变体 杂怎早鄄员员 的稻米淀
粉粒径分布与野生对照均呈单峰状正态分布袁其淀粉
粒的平均粒径值显著减小袁大型淀粉粒占总淀粉粒的
比例显著降低袁小型和中型淀粉粒的比例明显增多袁扫
描电镜下的淀粉粒结构更接近于籽粒灌浆过程胚乳尚
未完全充实时的淀粉粒形态结构遥 与野生对照相比袁
杂怎早鄄员员 淀粉粒的酶解抗性大幅度下降渊其抗性淀粉含
量的下降幅度约为 缘园豫 冤袁具有相对较低的淀粉糊化
温度和糊化热焓值渊驻匀冤遥 研究还发现袁杂怎早鄄员员 的淀
粉晶体类型和野生对照相同渊属 粤型淀粉晶体冤袁其淀
粉粒的相对结晶度略低于对照袁但两者间在诸尖峰的
相对强度和相对结晶度差异明显袁 杂怎早鄄员员 淀粉在
圆园毅圆兹 辕 员愿毅圆兹的尖峰相对强度高于野生对照遥 另外袁胚
乳糖质突变对稻米淀粉的化学组分渊成冤尧淀粉膨胀势
和淀粉溶解度也产生了十分显著的影响袁突变体的淀
粉溶解度显著高于其野生对照袁而淀粉膨胀势和表观
直链淀粉含量则显著地低于野生对照遥
参考文献院
咱 员 暂 摇 云蚤贼扎早藻则葬造凿 酝 粤袁 酝糟悦燥怎糟澡 杂 砸袁 匀葬造造 砸 阅援 晕燥贼 躁怎泽贼 葬 早则葬蚤灶 燥枣 则蚤糟藻院
贼澡藻 择怎藻泽贼 枣燥则 择怎葬造蚤贼赠 咱允暂 援 栽则藻灶凿泽 蚤灶 孕造葬灶贼 杂糟蚤藻灶糟藻袁 圆园园怨袁 员源渊猿冤院
员猿猿 原 员猿怨
咱 圆 暂 摇 月葬燥 允袁 杂澡藻灶 杂袁 杂怎灶 酝袁 悦燥则噪藻 匀援 粤灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 早藻灶燥贼赠责蚤糟 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 蚤灶
贼澡藻 泽贼葬则糟澡 责澡赠泽蚤糟燥糟澡藻皂蚤糟葬造 责则燥责藻则贼蚤藻泽 燥枣 灶燥灶憎葬曾赠 则蚤糟藻院 葬责责葬则藻灶贼
葬皂赠造燥泽藻 糟燥灶贼藻灶贼袁 责葬泽贼蚤灶早 增蚤泽糟燥泽蚤贼赠 葬灶凿 早藻造 贼藻曾贼怎则藻 咱 允暂 援 杂贼葬则糟澡 鄄
杂贼覿则噪藻袁 圆园园远袁 缘愿渊远冤院 圆缘怨 原 圆远苑
咱 猿 暂 摇 左晓旭袁郑涛袁舒小丽袁舒庆尧袁吴殿星援 水稻胚乳突变体筛选与
特性研究进展咱允暂 援 核农学报袁圆园园远袁圆园渊圆冤院 员员愿 原 员圆圆
咱 源 暂 摇 再葬灶燥 酝袁 陨泽燥灶燥 再袁 杂葬贼燥澡 匀袁 韵皂怎则葬 栽援 郧藻灶藻 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 泽怎早葬则赠 葬灶凿
泽澡则怎灶噪藻灶 皂怎贼葬灶贼泽 燥枣 则蚤糟藻袁 韵则赠扎葬 泽葬贼蚤增葬 蕴 咱 允暂 援 允葬责葬灶藻泽藻 允燥怎则灶葬造 燥枣
月则藻藻凿蚤灶早袁员怨愿源袁 猿源渊员冤院 源猿 原 源怨
咱 缘 暂 摇 粤澡燥燥憎葬造蚤葬 月 杂袁 酝葬造怎泽扎赠泽噪蚤 酝袁 晕蚤糟澡蚤贼藻则造藻蚤灶 运援 郧造燥遭葬造 蚤皂责葬糟贼 燥枣
皂怎贼葬贼蚤燥灶鄄凿藻则蚤增藻凿 增葬则蚤藻贼蚤藻泽 咱 允暂 援 耘怎责澡赠贼蚤糟葬袁圆园园源袁员猿缘 渊圆冤院 员愿苑 原
圆园源
咱 远 暂 摇 吴殿星袁段智英袁沈圣泉袁韩娟英袁夏英武援 水稻胚乳突变体的诱
发及其微卫星分子标记鉴定咱允暂 援 核农学报袁圆园园猿袁员苑渊猿冤院员苑缘 原
员苑愿
咱 苑 暂 摇 方鹏飞袁 李三峰袁 焦桂爱袁 谢黎虹袁 胡培松袁 魏祥进袁 唐绍清援
水稻粉质胚乳突变体 枣造燥苑 的理化性质及基因定位咱 允暂 援 中国水
稻科学袁 圆园员源袁 圆愿渊缘冤院 源源苑 原 源缘苑
咱 愿 暂摇 杂葬贼燥澡 匀袁 晕蚤泽澡蚤 粤袁 云怎躁蚤贼葬 晕援 陨泽燥造葬贼蚤燥灶 葬灶凿 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 泽贼葬则糟澡
皂怎贼葬灶贼泽 蚤灶 则蚤糟藻 咱 允暂 援 允燥怎则灶葬造 燥枣 粤责责造蚤藻凿 郧造赠糟燥泽糟蚤藻灶糟藻袁 圆园园猿袁 缘园
渊圆冤院 圆圆缘 原 圆猿园
咱 怨 暂摇 云怎躁蚤贼葬 晕袁 栽燥赠燥泽葬憎葬 再袁 哉贼泽怎皂蚤 再袁 匀蚤早怎糟澡蚤 栽袁 匀葬灶葬泽澡蚤则燥 陨袁 陨噪藻早葬皂蚤
粤袁 粤噪怎扎葬憎葬 杂袁 再燥泽澡蚤凿葬 酝袁 酝燥则蚤 粤袁 陨灶燥皂葬贼葬 运袁 陨贼燥澡 砸袁 酝蚤赠葬燥 粤袁
匀蚤则燥糟澡蚤噪葬 匀袁 杂葬贼燥澡 匀袁 晕葬噪葬皂怎则葬 再援 悦澡葬则葬糟贼藻则蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 责怎造造怎造葬灶葬泽藻
渊孕哉蕴冤 原 凿藻枣蚤糟蚤藻灶贼 皂怎贼葬灶贼泽 燥枣 则蚤糟藻 渊 韵则赠扎葬 泽葬贼蚤增葬 蕴援 冤 葬灶凿 贼澡藻
枣怎灶糟贼蚤燥灶 燥枣 孕哉蕴 燥灶 泽贼葬则糟澡 遭蚤燥泽赠灶贼澡藻泽蚤泽 蚤灶 贼澡藻 凿藻增藻造燥责蚤灶早 则蚤糟藻
藻灶凿燥泽责藻则皂 咱允暂 援 允燥怎则灶葬造 燥枣 耘曾责藻则蚤皂藻灶贼葬造 月燥贼葬灶赠袁 圆园园怨袁 远园 渊猿冤院
员园园怨 原 员园圆猿
咱员园暂摇 月葬造造 杂袁 郧怎葬灶 匀 孕袁 允葬皂藻泽 酝袁 酝赠藻则泽 粤袁 运藻藻造蚤灶早 孕袁 酝燥怎蚤造造藻 郧袁
月怎造佴燥灶 粤袁 悦燥造燥灶灶葬 孕袁 孕则藻蚤泽泽 允援 云则燥皂 早造赠糟燥早藻灶 贼燥 葬皂赠造燥责藻糟贼蚤灶院 葬
皂燥凿藻造 枣燥则 贼澡藻 遭蚤燥早藻灶藻泽蚤泽 燥枣 贼澡藻 责造葬灶贼 泽贼葬则糟澡 早则葬灶怎造藻 咱 允暂 援 悦藻造造袁
员怨怨远袁 愿远渊猿冤院猿源怨 原 猿缘圆
咱员员暂摇 栽藻贼造燥憎 陨 允袁 酝燥则藻造造 酝 运袁 耘皂藻泽 酝 允援 砸藻糟藻灶贼 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼泽 蚤灶
怎灶凿藻则泽贼葬灶凿蚤灶早 贼澡藻 则藻早怎造葬贼蚤燥灶 燥枣 泽贼葬则糟澡 皂藻贼葬遭燥造蚤泽皂 蚤灶 澡蚤早澡藻则 责造葬灶贼泽
咱允暂 援 允燥怎则灶葬造 燥枣 耘曾责藻则蚤皂藻灶贼葬造 月燥贼葬灶赠袁 圆园园源袁缘缘渊源园远冤院 圆员猿员 原 圆员源缘
咱员圆暂摇 云怎躁蚤贼葬 晕袁 运怎遭燥 粤袁 杂怎澡 阅 杂袁 宰燥灶早 运 杂袁 允葬灶藻 允 蕴袁 韵扎葬憎葬 运袁
栽葬噪葬蚤憎葬 云袁 陨灶葬遭葬 再袁 晕葬噪葬皂怎则葬 再援 粤灶贼蚤泽藻灶泽藻 蚤灶澡蚤遭蚤贼蚤燥灶 燥枣
蚤泽燥葬皂赠造葬泽藻 葬造贼藻则泽 贼澡藻 泽贼则怎糟贼怎则藻 燥枣 葬皂赠造燥责藻糟贼蚤灶 葬灶凿 贼澡藻
责澡赠泽蚤糟燥糟澡藻皂蚤糟葬造 责则燥责藻则贼蚤藻泽 燥枣 泽贼葬则糟澡 蚤灶 则蚤糟藻 藻灶凿燥泽责藻则皂 咱 允暂 援 孕造葬灶贼
悦藻造造 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠袁 圆园园猿袁源源渊远冤院 远园苑 原 远员愿
咱员猿暂摇 中华人民共和国农业部援 晕再员源苑 原 愿愿援 米质测定方法咱 杂暂援 北
京院中国标准出版社袁 员怨愿愿
咱员源暂摇 杂蚤灶早澡 允袁 杂蚤灶早澡 晕援 杂贼怎凿蚤藻泽 燥灶 贼澡藻 皂燥则责澡燥造燥早蚤糟葬造袁 贼澡藻则皂葬造 葬灶凿
则澡藻燥造燥早蚤糟葬造 责则燥责藻则贼蚤藻泽 燥枣 泽贼葬则糟澡 泽藻责葬则葬贼藻凿 枣则燥皂 泽燥皂藻 陨灶凿蚤葬灶 责燥贼葬贼燥
糟怎造贼蚤增葬则泽 咱允暂 援 云燥燥凿 悦澡藻皂蚤泽贼则赠袁 圆园园员袁 苑缘渊员冤院 远苑 原 苑苑
咱员缘暂摇 程方民袁胡东维袁丁元树援 人工控温条件下稻米垩白及其胚乳扫
描结构观察咱允暂 援 中国水稻科学袁圆园园园袁员源渊圆冤院 愿猿 原 愿苑
咱员远暂摇 孕藻灶早 酝袁 郧葬燥 酝袁 粤遭凿藻造鄄粤葬造 耘 杂 酝袁 匀怎糟造 孕袁 悦澡蚤遭遭葬则 砸 晕援
杂藻责葬则葬贼蚤燥灶 葬灶凿 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 粤鄄 葬灶凿 月鄄贼赠责藻 泽贼葬则糟澡 早则葬灶怎造藻泽 蚤灶
憎澡藻葬贼 藻灶凿燥泽责藻则皂 咱允暂 援 悦藻则藻葬造 悦澡藻皂蚤泽贼则赠袁 员怨怨怨袁 苑远渊猿冤院 猿苑缘 原 猿苑怨
咱员苑暂摇 悦燥燥噪藻 阅袁 郧蚤凿造藻赠 酝 允援 蕴燥泽泽 燥枣 糟则赠泽贼葬造造蚤灶藻 葬灶凿 皂燥造藻糟怎造葬则 燥则凿藻则 凿怎则蚤灶早
泽贼葬则糟澡 早藻造葬贼蚤灶蚤扎葬贼蚤燥灶 咱 允暂 援 悦葬则遭燥澡赠凿则葬贼藻 砸藻泽藻葬则糟澡袁 员怨怨圆袁圆圆苑渊远冤院
员园猿 原 员员圆
咱员愿暂摇 郧燥灶蚤 陨袁 郧葬则糟蚤葬 阅 蕴袁 酝葬灶葬泽 耘袁 杂葬怎则葬 悦 云援 粤灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 砸藻泽蚤泽贼葬灶贼
杂贼葬则糟澡院葬 酝藻贼澡燥凿 枣燥则 枣燥燥凿泽 葬灶凿 枣燥燥凿 责则燥凿怎糟贼泽 咱 允暂 援 云燥燥凿 悦澡藻皂蚤泽贼则赠袁
员怨怨远袁 缘远渊源冤院 源源缘 原 源源怨
咱员怨暂摇 蔡一霞袁王维袁朱智伟袁张祖建袁杨建昌袁朱庆森援 不同类型水稻
支链淀粉理化特性及其与米粉糊化特征的关系咱 允暂 援 中国农业
科学袁圆园园远袁猿怨渊远冤院员员圆圆 原 员员圆怨
咱圆园暂摇 悦澡怎灶早 允 匀袁 匀葬灶 允 粤袁 再燥燥 月袁 杂藻蚤遭 孕 粤袁 蕴蚤皂 杂 栽援 耘枣枣藻糟贼泽 燥枣
皂燥造藻糟怎造葬则 泽蚤扎藻 葬灶凿 糟澡葬蚤灶 责则燥覱造藻 燥枣 憎葬曾赠 糟藻则藻葬造 葬皂赠造燥责藻糟贼蚤灶泽 燥灶 责葬泽贼藻
则澡藻燥造燥早赠 凿怎则蚤灶早 则藻贼则燥早则葬凿葬贼蚤燥灶 咱 允暂 援 悦葬则遭燥澡赠凿则葬贼藻 孕燥造赠皂藻则泽袁圆园园愿袁
苑员渊猿冤院 猿远缘 原 猿苑员
员猿苑
核摇 农摇 学摇 报 圆怨 卷
咱圆员暂摇 滕斌袁 王力袁 吴敬德袁 张琛袁 张瑛援 水稻不同 宰曾 等位基因对籽
粒直链淀粉积累特性的影响咱 允暂 援 核农学报袁 圆园员源袁 圆愿 渊员园冤院
员苑远园 原 员苑远源
咱圆圆暂摇 彭小松袁 朱昌兰袁 王方袁 欧阳林娟袁 贺晓鹏袁 傅军如袁 陈小荣袁
刘琚珥袁 贺浩华援 籼粳杂种后代支链淀粉结构及其与稻米糊化
特性相关性分析咱允暂 援 核农学报袁 圆园员源袁 圆愿渊苑冤院 员圆员怨 原 员圆圆缘
咱圆猿暂摇 栽藻泽贼藻则 砸 云袁 酝燥则则蚤泽燥灶 宰 砸援 杂憎藻造造蚤灶早 葬灶凿 早藻造葬贼蚤灶蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 糟藻则藻葬造
泽贼葬则糟澡藻泽援 陨援 耘枣枣藻糟贼 燥枣 葬皂赠造燥责藻糟贼蚤灶袁 葬皂赠造燥泽藻 葬灶凿 造蚤责蚤凿 咱 允暂 援 悦藻则藻葬造
悦澡藻皂蚤泽贼则赠袁员怨怨园袁远苑渊远冤院 缘缘员 原 缘缘苑
咱圆源暂摇 程方民袁钟连进袁孙宗修援 灌浆结实期温度对早籼稻米淀粉 阅杂悦
热谱和晶体特性的影响咱 允暂 援 自然科学进展袁圆园园猿袁员猿渊缘冤院 猿圆猿
原 猿圆怨
咱圆缘暂摇 运葬灶早 酝 再袁 砸蚤糟燥 悦 宰袁 运蚤皂 悦 耘袁 蕴藻藻 杂 悦援 孕澡赠泽蚤糟燥糟澡藻皂蚤糟葬造
责则燥责藻则贼蚤藻泽 葬灶凿 藻葬贼蚤灶早 择怎葬造蚤贼蚤藻泽 燥枣 皂蚤造造藻凿 则蚤糟藻 枣则燥皂 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 运燥则藻葬灶
藻造蚤贼藻 则蚤糟藻 增葬则蚤藻贼蚤藻泽 咱 允暂 援 陨灶贼藻则灶葬贼蚤燥灶葬造 允燥怎则灶葬造 燥枣 云燥燥凿 孕则燥责藻则贼蚤藻泽袁
圆园员员袁 员源渊猿冤院 远源园 原 远缘猿
咱圆远暂摇 灾葬灶凿藻责怎贼贼藻 郧 耘袁 阅藻造糟燥怎则 允 粤援 云则燥皂 泽怎糟则燥泽藻 贼燥 泽贼葬则糟澡 早则葬灶怎造藻 贼燥
泽贼葬则糟澡 责澡赠泽蚤糟葬造 遭藻澡葬增蚤燥则院 葬 枣燥糟怎泽 燥灶 则蚤糟藻 泽贼葬则糟澡 咱 允暂 援 悦葬则遭燥澡赠凿则葬贼藻
孕燥造赠皂藻则泽袁 圆园园源袁缘愿渊猿冤院 圆源缘 原 圆远远
咱圆苑暂摇 再怎灶 酝 杂袁 哉皂藻皂燥贼燥 栽袁 运葬憎葬早燥藻 再援 砸蚤糟藻 凿藻遭则葬灶糟澡蚤灶早 藻灶扎赠皂藻
蚤泽燥葬皂赠造葬泽藻猿 枣葬糟蚤造蚤贼葬贼藻泽 泽贼葬则糟澡 皂藻贼葬遭燥造蚤泽皂 葬灶凿 葬枣枣藻糟贼泽 责造葬泽贼蚤凿
皂燥则责澡燥早藻灶藻泽蚤泽 咱 允暂 援 孕造葬灶贼 悦藻造造 孕澡赠泽蚤燥造燥早赠袁圆园员员袁 缘圆 渊远冤院员园远愿 原
员园愿圆
咱圆愿暂摇 蔡瑞国袁尹燕枰袁赵发茂袁张敏袁张体彬袁梁太波袁顾锋袁戴忠民袁王
振林援 强筋小麦胚乳淀粉粒度分布特征及其对弱光的响应咱 允暂 援
中国农业科学袁圆园园愿袁源员渊缘冤院员猿园愿 原 员猿员远
咱圆怨暂摇 栽葬灶 再袁 悦燥则噪藻 匀援 云葬糟贼燥则 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 责澡赠泽蚤糟燥糟澡藻皂蚤糟葬造 责则燥责藻则贼蚤藻泽 燥枣 远猿
则蚤糟藻 增葬则蚤藻贼蚤藻泽 咱 允暂 援 允燥怎则灶葬造 杂糟蚤藻灶糟藻 燥枣 云燥燥凿 粤早则蚤糟怎造贼怎则藻袁圆园园圆袁愿圆
渊苑冤院 苑源缘 原 苑缘圆
咱猿园暂摇 晕燥凿葬 栽袁 晕蚤泽澡蚤遭葬 再袁 杂葬贼燥 栽袁 杂怎凿葬 陨援 孕则燥责藻则贼蚤藻泽 燥枣 泽贼葬则糟澡藻泽 枣则燥皂
泽藻增藻则葬造 造燥憎鄄葬皂赠造燥泽藻 则蚤糟藻 糟怎造贼蚤增葬则泽 咱 允暂 援 悦藻则藻葬造 悦澡藻皂蚤泽贼则赠袁圆园园猿袁愿园
渊圆冤院 员怨猿 原 员怨苑
咱猿员暂摇 灾葬灶凿藻责怎贼贼藻 郧 耘袁 灾藻则皂藻赠造藻灶 砸袁 郧藻藻则燥皂泽 允袁 阅藻造糟燥怎则 允 粤援 砸蚤糟藻
泽贼葬则糟澡藻泽援 陨援 杂贼则怎糟贼怎则葬造 葬泽责藻糟贼泽 责则燥增蚤凿藻 蚤灶泽蚤早澡贼 蚤灶贼燥 糟则赠泽贼葬造造蚤灶蚤贼赠
糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 葬灶凿 早藻造葬贼蚤灶蚤扎葬贼蚤燥灶 遭藻澡葬增蚤燥则 燥枣 早则葬灶怎造葬则 泽贼葬则糟澡 咱 允暂 援
允燥怎则灶葬造 燥枣 悦藻则藻葬造 杂糟蚤藻灶糟藻袁圆园园猿袁猿愿渊员冤院 源猿 原 缘圆
咱猿圆暂摇 栽葬灶早 匀袁 粤灶凿燥 匀袁 宰葬贼葬灶葬遭藻 运袁 栽葬噪藻凿葬 再袁 酝蚤贼泽怎灶葬早葬 栽援
孕澡赠泽蚤糟燥糟澡藻皂蚤糟葬造 责则燥责藻则贼蚤藻泽 葬灶凿 泽贼则怎糟贼怎则藻 燥枣 造葬则早藻袁 皂藻凿蚤怎皂 葬灶凿 泽皂葬造造
早则葬灶怎造藻 泽贼葬则糟澡藻泽 蚤灶 枣则葬糟贼蚤燥灶泽 燥枣 灶燥则皂葬造 遭葬则造藻赠 藻灶凿燥泽责藻则皂 咱 允 暂 援
悦葬则遭燥澡赠凿则葬贼藻 砸藻泽藻葬则糟澡袁圆园园员袁猿猿园渊圆冤院 圆源员 原 圆源愿
咱猿猿暂摇 运燥澡赠葬皂葬 运袁 酝葬贼泽怎噪蚤 允袁 再葬泽怎蚤 栽袁 杂葬泽葬噪蚤 栽援 粤 凿蚤枣枣藻则藻灶贼蚤葬造 贼澡藻则皂葬造
葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 贼澡藻 早藻造葬贼蚤灶蚤扎葬贼蚤燥灶 葬灶凿 则藻贼则燥早则葬凿葬贼蚤燥灶 燥枣 憎澡藻葬贼 泽贼葬则糟澡藻泽 憎蚤贼澡
凿蚤枣枣藻则藻灶贼 葬皂赠造燥责藻糟贼蚤灶 糟澡葬蚤灶 造藻灶早贼澡泽 咱 允暂 援 悦葬则遭燥澡赠凿则葬贼藻 孕燥造赠皂藻则泽袁
圆园园源袁缘愿渊员冤院 苑员 原 苑苑
咱猿源暂摇 陆大雷袁郭换粉袁董策袁陆卫平援 普通尧甜尧糯玉米果穗不同部位
籽粒淀粉理化特性和颗粒分布差异咱 允暂 援 作物学报袁圆园员员袁猿苑
渊圆冤院 猿猿员 原 猿猿愿
圆猿苑
允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
圆园员缘袁圆怨渊源冤院园苑圆源 耀 园苑猿猿
杂贼葬则糟澡 郧则葬灶怎造藻 杂贼则怎糟贼怎则藻 葬灶凿 阅蚤葬皂藻贼藻则 阅蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 蚤灶 砸藻造葬贼蚤燥灶 贼燥 杂贼葬则糟澡
孕澡赠泽蚤糟燥糟澡藻皂蚤糟葬造 孕则燥责藻则贼蚤藻泽 枣燥则 砸蚤糟藻 杂怎早葬则赠 耘灶凿燥泽责藻则皂 酝怎贼葬灶贼 渊杂怎早鄄员员冤
在匀粤韵 匀怎葬员袁圆 摇 在匀粤晕郧 匝蚤枣葬灶早圆 摇 在匀粤韵 匝蚤葬灶圆 摇 宰粤晕郧 允怎灶皂蚤灶猿 摇 酝耘陨 杂澡怎枣葬灶早员
蕴陨哉 载蚤葬灶早造藻蚤员 摇 悦匀耘晕郧 云葬灶早皂蚤灶圆
渊员 允蚤灶澡怎葬 孕燥造赠贼藻糟澡灶蚤糟袁 允蚤灶澡怎葬袁 在澡藻躁蚤葬灶早摇 猿圆员园员苑曰 圆悦燥造造藻早藻 燥枣 粤早则蚤糟怎造贼怎则藻 葬灶凿 月蚤燥贼藻糟澡灶燥造燥早赠袁 在澡藻躁蚤葬灶早 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁
匀葬灶早扎澡燥怎袁 在澡藻躁蚤葬灶早摇 猿员园园缘愿曰 猿在澡藻躁蚤葬灶早 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 匀葬灶早扎澡燥怎袁 在澡藻躁蚤葬灶早摇 猿员园园猿员冤
粤遭泽贼则葬糟贼院栽澡藻 藻灶凿燥泽责藻则皂 泽怎早葬则赠 皂怎贼葬灶贼 渊 杂怎早鄄员员冤 葬灶凿 蚤贼泽 憎蚤造凿鄄贼赠责藻 渊耶 在澡燥灶早澡怎葬员员爷冤 憎藻则藻 葬责责造蚤藻凿 贼燥 糟燥皂责葬则葬贼蚤增藻
葬灶葬造赠泽蚤泽 贼澡藻蚤则 则蚤糟藻 泽贼葬则糟澡 早则葬灶怎造藻 皂燥则责澡燥造燥早蚤糟葬造 泽贼则怎糟贼怎则藻袁 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶袁 糟则赠泽贼葬造 泽贼则怎糟贼怎则藻袁 藻灶扎赠皂燥造赠泽蚤泽 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 葬灶凿 贼澡藻
贼澡藻则皂燥凿赠灶葬皂蚤糟泽 责葬则葬皂藻贼藻则泽 蚤灶 贼澡藻 责则燥糟藻泽泽 燥枣 贼澡藻蚤则 泽贼葬则糟澡 早藻造葬贼蚤灶蚤扎葬贼蚤燥灶 遭赠 怎泽蚤灶早 泽糟葬灶灶蚤灶早 藻造藻糟贼则燥灶 皂蚤糟则燥泽糟燥责藻袁 造葬泽藻则
泽糟葬贼贼藻则蚤灶早 责葬则贼蚤糟造藻 凿蚤葬皂藻贼藻则 葬灶葬造赠扎藻则袁 凿蚤枣枣藻则藻灶贼蚤葬造 泽糟葬灶灶蚤灶早 糟葬造燥则蚤皂藻贼则赠 渊 阅杂悦冤 葬灶凿 贼澡藻 载鄄则葬赠 凿蚤枣枣则葬糟贼蚤燥灶 责葬贼贼藻则灶 枣燥则
责怎则责燥泽藻 燥枣 枣蚤早怎则蚤灶早 燥怎贼 贼澡藻 责澡赠泽蚤糟燥糟澡藻皂蚤糟葬造 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟 燥枣 藻灶凿燥泽责藻则皂 泽怎早葬则赠 则蚤糟藻 泽贼葬则糟澡 葬灶凿 枣怎则贼澡藻则 贼燥 责则燥增蚤凿藻
贼澡藻燥则藻贼蚤糟葬造 遭葬泽蚤泽 枣燥则 蚤皂责则燥增蚤灶早 则蚤糟藻 早则葬蚤灶 择怎葬造蚤贼赠 葬灶凿 凿藻增藻造燥责蚤灶早 枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 则蚤糟藻 责则燥凿怎糟贼援 栽澡藻 则藻泽怎造贼泽 蚤灶凿蚤糟葬贼藻 贼澡葬贼 贼澡藻
泽贼葬则糟澡 早则葬灶怎造藻 凿蚤葬皂藻贼藻则 燥枣 杂怎早鄄员员 责则藻泽藻灶贼 怎灶蚤皂燥凿葬造 郧葬怎泽泽蚤葬灶 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 葬灶凿 蚤贼泽 葬增藻则葬早藻 凿蚤葬皂藻贼藻则 渊 远郾 源愿 滋皂冤
泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠 凿藻糟则藻葬泽藻凿 糟燥皂责葬则蚤灶早 憎蚤贼澡 耶在澡燥灶早澡怎葬员员爷袁 贼澡葬贼 贼澡藻 责则燥责燥则贼蚤燥灶 燥枣 造葬则早藻 泽贼葬则糟澡 早则葬灶怎造藻 渊凿蚤葬皂藻贼藻则 早则藻葬贼藻则 贼澡葬灶
愿滋皂冤 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠 造燥憎藻则藻凿 渊圆员郾 远猿豫 冤 憎澡蚤造藻 贼澡藻 泽皂葬造造 葬灶凿 皂蚤凿凿造藻 燥灶藻 灶燥贼葬遭造赠 蚤灶糟则藻葬泽藻凿袁 贼澡葬贼 贼澡藻 泽贼葬则糟澡 早则葬灶怎造藻
泽贼则怎糟贼怎则藻 燥枣 杂怎早鄄员员 蚤泽 皂燥则藻 糟造燥泽藻 贼燥 憎澡藻灶 早则葬蚤灶鄄枣蚤造造蚤灶早 责则燥糟藻泽泽 澡葬泽 灶燥贼 遭藻藻灶 枣怎造造赠 藻灶则蚤糟澡 燥遭泽藻则增蚤灶早 怎灶凿藻则 泽糟葬灶灶蚤灶早
藻造藻糟贼则燥灶 皂蚤糟则燥泽糟燥责赠曰 贼澡葬贼 贼澡藻 藻灶扎赠皂燥造赠泽蚤泽 则藻泽蚤泽贼葬灶糟藻 燥枣 杂怎早鄄员员 泽贼葬则糟澡 早则葬灶怎造藻 凿则燥责责藻凿 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠 糟燥皂责葬则藻凿 憎蚤贼澡 蚤贼泽
憎蚤造凿鄄贼赠责藻 葬灶凿 蚤贼泽 糟燥灶贼藻灶贼 燥枣 则藻泽蚤泽贼葬灶贼 泽贼葬则糟澡 凿藻糟则藻葬泽藻凿 葬遭燥怎贼 缘园豫 曰 贼澡葬贼 杂怎早鄄员员 澡葬泽 则藻造葬贼蚤增藻造赠 造燥憎藻则 泽贼葬则糟澡 早藻造葬贼蚤灶蚤扎葬贼蚤燥灶
贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 葬灶凿 蚤贼泽 贼澡藻则皂葬造 藻灶贼澡葬造责赠 渊驻匀冤 蚤灶 贼澡藻 责则燥糟藻泽泽 燥枣 泽贼葬则糟澡 早藻造葬贼蚤灶蚤扎葬贼蚤燥灶 憎葬泽 葬造泽燥 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠 则藻凿怎糟藻凿援 陨灶
葬凿凿蚤贼蚤燥灶袁 杂怎早鄄员员 澡葬泽 贼澡藻 泽葬皂藻 泽贼葬则糟澡 糟则赠泽贼葬造 贼赠责藻 渊贼赠责藻 粤冤 憎蚤贼澡 蚤贼泽 憎蚤造凿鄄贼赠责藻 遭怎贼 蚤贼泽 泽贼葬则糟澡 早则葬灶怎造藻 则藻造葬贼蚤增藻 糟则赠泽贼葬造造蚤灶蚤贼赠
渊猿缘郾 猿豫 冤 蚤泽 泽造蚤早澡贼造赠 造燥憎藻则 贼澡葬灶 蚤贼泽 悦运袁 葬灶凿 贼澡藻 皂葬蚤灶 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻泽 遭藻贼憎藻藻灶 贼澡藻皂 蚤泽 贼澡藻蚤则 则藻造葬贼蚤增藻 糟则赠泽贼葬造造蚤灶蚤贼赠 葬灶凿 贼澡藻
责藻则枣燥则皂葬灶糟藻 燥枣 葬造造 责藻葬噪爷 泽 则藻造葬贼蚤增藻 蚤灶贼藻灶泽蚤贼赠 则葬贼蚤燥 憎澡藻则藻 杂怎早鄄员员 蚤泽 澡蚤早澡藻则 贼澡葬灶 蚤贼泽 憎蚤造凿鄄贼赠责藻 葬贼 圆园毅圆兹 辕 员愿毅圆兹援 云蚤灶葬造造赠袁
泽怎早葬则赠 皂怎贼葬灶贼 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠 藻枣枣藻糟贼 糟澡藻皂蚤糟葬造 糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶袁 泽憎藻造造蚤灶早 责燥憎藻则 葬灶凿 泽燥造怎遭蚤造蚤贼赠 贼燥 则蚤糟藻 泽贼葬则糟澡 蚤灶 憎澡蚤糟澡 遭燥贼澡 贼澡藻
糟燥灶贼藻灶贼 燥枣 葬责责葬则藻灶贼 葬皂赠造燥泽藻 葬灶凿 贼澡藻 泽贼葬则糟澡 泽憎藻造造蚤灶早 责燥憎藻则 燥枣 皂怎贼葬灶贼 杂怎早鄄员员 葬则藻 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠 造燥憎藻则 遭怎贼 贼澡藻 泽贼葬则糟澡
泽燥造怎遭蚤造蚤贼赠 蚤泽 燥遭增蚤燥怎泽造赠 澡蚤早澡藻则 贼澡葬灶 蚤贼泽 憎蚤造凿鄄贼赠责藻援
运藻赠憎燥则凿泽院则蚤糟藻袁 泽怎早葬则赠 皂怎贼葬灶贼袁 泽贼葬则糟澡 早则葬灶怎造藻袁 泽蚤扎藻 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶袁 糟则赠泽贼葬造造蚤灶蚤贼赠 泽贼则怎糟贼怎则藻
猿猿苑