全 文 ：摇 核 农 学 报摇 圆园员圆袁圆远渊缘冤院园苑缘园 耀 园苑缘缘允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员圆冤园缘鄄园苑缘园鄄园远
水稻 宰砸运再基因家族功能研究进展
鄂志国员 摇 王摇 磊员袁圆
渊员郾 中国水稻研究所袁浙江 杭州摇 猿员园园园远曰 圆郾 水稻生物学国家重点实验室袁浙江 杭州摇 猿员员源园员冤
摘摇 要院宰砸运再 蛋白是一类重要的转录因子家族袁因含有高度保守的 宰砸运再 结构域而得名袁主要存在于
植物中遥 宰砸运再域长约 远园 氨基酸袁其靠近 晕 原端有 宰砸运再郧匝渊运 辕 耘冤运 基序袁后面跟有 员 个 悦圆匀圆 或悦圆匀悦锌指型结构遥 依据 宰砸运再结构域基本结构特征的差异袁水稻 宰砸运再 家族可以分成 猿 大类袁它们
通过调控生长调节物质介导的信号途径袁广泛地参与调节水稻生长发育和生物与非生物胁迫应答遥
关键词院水稻曰宰砸运再基因曰转录因子曰胁迫应答曰信号传导
粤阅灾粤晕悦耘杂 陨晕 砸耘杂耘粤砸悦匀 韵晕 云哉晕悦栽陨韵晕 韵云 栽匀耘 宰砸运再 郧耘晕耘 云粤酝陨蕴再 陨晕 砸陨悦耘
耘 在澡蚤鄄早怎燥员 摇 宰粤晕郧 蕴藻蚤员袁圆
渊员郾 悦澡蚤灶葬 晕葬贼蚤燥灶葬造 砸蚤糟藻 砸藻泽藻葬则糟澡 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻袁 匀葬灶早扎澡燥怎袁 在澡藻躁蚤葬灶早摇 猿员园园园远曰
圆援 杂贼葬贼藻 运藻赠 蕴葬遭燥则葬贼燥则赠 燥枣 砸蚤糟藻 月蚤燥造燥早赠袁 匀葬灶早扎澡燥怎 在澡藻躁蚤葬灶早摇 猿员员源园员冤
粤遭泽贼则葬糟贼院宰砸运再 责则燥贼藻蚤灶泽 葬则藻 葬 造葬则早藻 泽怎责藻则 枣葬皂蚤造赠 燥枣 贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶葬造 则藻早怎造葬贼燥则泽 葬灶凿 藻曾蚤泽贼 皂葬蚤灶造赠 蚤灶 责造葬灶贼袁 糟燥灶贼葬蚤灶蚤灶早 燥灶藻
燥则 贼憎燥 糟燥灶泽藻则增藻凿 宰砸运再 凿燥皂葬蚤灶泽袁 葬遭燥怎贼 远园 葬皂蚤灶燥 葬糟蚤凿 则藻泽蚤凿怎藻泽 憎蚤贼澡 贼澡藻 宰砸运再郧匝渊运 辕 耘冤运 泽藻择怎藻灶糟藻 葬贼 蚤贼泽 晕鄄贼藻则皂蚤灶葬造
藻灶凿袁 枣燥造造燥憎藻凿 遭赠 葬 悦圆匀圆 燥则 悦圆匀悦 扎蚤灶糟 枣蚤灶早藻则 皂燥贼蚤枣援 栽澡藻 则蚤糟藻 宰砸运再 早藻灶藻泽 葬则藻 凿蚤增蚤凿藻凿 蚤灶贼燥 贼澡则藻藻 早则燥怎责泽 遭葬泽藻凿 燥灶 贼澡藻凿蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 贼澡藻 遭葬泽蚤糟 泽贼则怎糟贼怎则藻 燥枣 贼澡藻 宰砸运再 凿燥皂葬蚤灶泽 葬灶凿 责造葬赠 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 则燥造藻泽 蚤灶 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 燥枣 则蚤糟藻 葬灶凿 则藻泽责燥灶泽藻泽 贼燥
遭蚤燥贼蚤糟 葬灶凿 葬遭蚤燥贼蚤糟 泽贼则藻泽泽藻泽 遭赠 则藻早怎造葬贼蚤灶早 澡燥则皂燥灶藻鄄皂藻凿蚤葬贼藻凿 泽蚤早灶葬造 责葬贼澡憎葬赠援
运藻赠 憎燥则凿泽院则蚤糟藻曰 宰砸运再 早藻灶藻曰 贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 枣葬糟贼燥则曰 泽贼则藻泽泽 则藻泽责燥灶泽藻曰 泽蚤早灶葬造 贼则葬灶泽凿怎糟贼蚤燥灶
收稿日期院圆园员员鄄员员鄄员源摇 接受日期院圆园员圆鄄园圆鄄圆员
基金项目院农业行业科研专项渊圆园员园园猿园员远冤袁农业部超级稻专项资助项目渊圆园员园 原 远冤
作者简介院鄂志国渊员怨苑苑鄄冤袁男袁江苏泰兴人袁硕士袁副研究员袁主要从事生物信息学研究遥 栽藻造院园缘苑员鄄远猿猿苑园缘愿远曰耘鄄皂葬蚤造院则蚤糟藻则岳 增蚤责援 择择援 糟燥皂
通讯作者院王摇 磊渊员怨远猿鄄冤袁男袁浙江临安人袁博士袁研究员袁主要从事数据挖掘和计量模型研究遥 栽藻造院园缘苑员鄄远猿猿苑圆苑缘园曰耘鄄皂葬蚤造院扎澡藻躁蚤葬灶早藻则岳 择择援 糟燥皂
摇 摇 转录因子渊 贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 枣葬糟贼燥则袁 栽云冤是一类能直接
结合或间接作用于基因启动子区域的蛋白袁对基因转
录具有激活或抑制作用咱员暂 遥 宰砸运再 蛋白是一类转录
因子袁因含有高度保守的 宰砸运再 结构域而得名袁以前
认为是植物所特有袁但生物信息学分析揭示其也可能
存在于不进行光合作用的真核生物中咱圆袁猿暂 遥 宰砸运再 结
构域长约 远园 氨基酸袁其靠近 晕 原端有 宰砸运再郧匝渊运 辕
耘冤运基序袁后面跟有 员 个 悦圆匀圆 或 悦圆匀悦 锌指型结构遥宰砸运再 蛋白特异结合靶基因启动子区的 宰 盒渊 栽冤
栽郧粤悦悦 渊 粤 辕 栽 冤 或 杂哉砸 元 件 渊 泽怎早葬则 则藻泽责燥灶泽蚤增藻 糟蚤泽
藻造藻皂藻灶贼冤来调控靶基因的表达咱猿 耀 缘暂 遥
通过生物信息学方法目前已在水稻籼粳的 圆 个亚
种中预测到 员园园 个以上的 宰砸运再 基因咱源袁远暂 袁试验证明
它们广泛参与对生物或非生物胁迫应答和生长发育等
进程的调节袁涉及生长素渊陨粤粤冤尧赤霉素渊郧粤冤尧脱落酸
渊粤月粤冤尧水杨酸渊杂粤冤和茉莉酸渊 允粤冤等多种生长调节
物质介导的信号通路遥
员摇 水稻 宰砸运再蛋白家族
宰砸运再转录因子在水稻中是一个超级大家族袁大
部分成员含有保守的 宰砸运再郧匝运 基序咱圆 耀 远暂 遥 通过对
水稻基因组序列全面的计算分析袁多个独立实验室对
宰砸运再家族成员进行了数目和功能的预测遥 圆园园源 年袁
美国内华达大学 杂澡藻灶 研究小组报道了 苑苑 个 宰砸运再
家族成员咱苑暂 遥 同年袁中国科学院余迪求小组报道了 怨苑
园缘苑
摇 缘 期 水稻 宰砸运再基因家族功能研究进展
个成员袁并发现了 员 个以前其他物种中未报道的新
宰砸运再基序 宰砸运再郧耘运袁有 苑 个成员含有该结构域咱愿暂 遥
圆园园缘 年袁杂澡藻灶 研究小组进一步公布 宰砸运再郧匝运 基序
除了有 宰砸运再郧运运和 宰砸运再郧耘运两种常见变异外袁还
有多个非典型突变袁并提出将 宰渊砸 辕 运冤渊运 辕 砸冤再 作为
宰砸运再蛋白新的保守基序咱怨暂 遥 同年袁另 圆 个研究小组
均预测水稻基因组含有 员园园 个以上 宰砸运再 家族成
员咱圆袁猿暂 遥 圆园园苑 年袁杂澡藻灶研究小组分别在籼尧粳稻基因组
中报 道 了 员园圆 个 和 怨愿 个 成 员咱远暂 遥 圆园园愿 年袁
砸葬皂葬皂燥燥则贼澡赠 等预测了 员园猿 个成员袁 并发现其中
苑苑郾 苑豫的成员位于染色体复制区咱员园暂 遥 但是袁由于不同
的研究小组编号规则不一致袁导致同一基因在不同文
献中命名不同袁容易产生混淆袁宋钰等对上述多个版本
的宰砸运再家族成员进行对比分析袁提出采用随机编号
的方式依基因发现顺序进行编号和命名咱员员暂 遥
依据 宰砸运再结构域中 宰砸运再 基序数目和锌指结
构特征的差异袁耘怎造早藻皂 等将 宰砸运再 家族分成 猿 类院第
员 类成员含有 圆 个 宰砸运再 基序曰第 圆 类成员含有 员 个
宰砸运再基序和 悦圆匀圆 型锌指结构曰第 猿 类成员则含有 员
个 宰砸运再 基序和 悦圆匀悦 型锌指结构咱源暂 遥 载蚤藻 等在此 猿
类规则基础上增加了 员 个新类袁即 宰砸运再结构域中没
有锌指结构的归入第 源 类咱怨暂 袁但该提法没有得到广泛
的认可咱圆袁猿袁员员暂 遥
圆摇 水稻 宰砸运再转录因子的生物学功能
基因表达模式的差异体现了它们生物学功能上的
差异袁多种生物和非生物胁迫因子能不同程度的诱导
宰砸运再基因的表达袁说明 宰砸运再 蛋白在水稻防卫反应
中起重要作用遥 此外袁部分 宰砸运再 基因表达水平的改
变袁也影响了水稻器官的发生尧发育与衰老遥
圆郾 员摇 生物胁迫应答
杂粤和 允粤等信号分子能激发植物基础的广谱抗病
反应咱员圆暂 袁水稻中至少有 员园 多个 宰砸运再 基因袁受病原菌
侵染或这些信号分子处理后表达上调袁暗示这些基因
在水稻应答生物胁迫的过程中起作用咱员猿 耀 员缘暂 袁进一步的
表型鉴定和遗传分析也验证了部分基因在病虫害抗性
方面的功能遥
过表达 韵泽宰砸运再苑员 基因会增强水稻对毒性白叶枯
病菌的抗性袁而防卫信号通路中的 圆 个标记基因
韵泽晕孕砸员 和 韵泽孕砸员遭 在 韵泽宰砸运再苑员 过表达株系中呈组
成性表达咱员源暂 遥 类似地袁韵泽宰砸运再园猿 在有光的条件下能
被多个防卫反应信号分子诱导袁过量表达 韵泽宰砸运再园猿
植株中袁韵泽晕孕砸员尧韵泽孕砸员遭和 在月愿 等病程相关基因被诱
导咱员远暂 遥 这些结果表明 韵泽宰砸运再园猿 和 韵泽宰砸运再苑员 作为
转录因子作用于 韵泽晕孕砸员 上游袁参与 杂粤 和 允粤 依赖的
防卫反应信号途径遥 另一方面袁韵泽宰砸运再苑员 具有转录
抑制活性袁暗示其对防卫相关基因的激活是个间接过
程咱员苑暂 遥 此外袁韵泽宰砸运再缘圆 能被非亲和性稻瘟菌快速诱
导袁原核表达的 韵泽宰砸运再缘圆 能与 韵泽孕砸员葬 启动子上的
宰盒元件特异结合袁暗示其作用于 韵泽孕砸员葬上游咱员愿暂 遥
韵泽宰砸运再源缘 受 苯 丙 噻 二 唑 渊 月藻灶扎燥贼澡蚤葬凿蚤葬扎燥造藻袁
月栽匀冤和 杂粤 处理后表达上调袁并能显著增强水稻对稻
瘟病菌的抗性袁而 砸晕粤 干涉抑制其表达会使抗性丧
失袁暗示 韵泽宰砸运再源缘 对 月栽匀和 杂粤介导的防卫反应是
必需的遥 此外袁上位性分析提示 韵泽宰砸运再源缘 独立于
韵泽晕孕砸员 辕 晕匀员 参 与 杂粤 信 号 途 径咱员怨暂 袁 这 一 点 与
韵泽宰砸运再苑员 或 韵泽宰砸运再园猿 不同袁暗示两者在 杂粤 信号
途径 中 处 于 不 同 的 支 路遥 遗 憾 的 是袁 过 表 达
韵泽宰砸运再源缘 在增强水稻对稻瘟病和白叶枯病抗性的同
时袁却削弱了对纹枯病的抗性咱圆园暂 遥 但有趣的是袁
韵泽宰砸运再源缘 有 圆 个 等 位 基 因 韵泽宰砸运再源缘 原 员 和
韵泽宰砸运再源缘 原 圆袁它们在细菌病害抗性中却扮演相反的
角色院韵泽宰砸运再源缘 原 员 对 载燥燥 和 载燥糟 抗性起负调控作
用袁而 韵泽宰砸运再源缘 原 圆 起正调控作用遥 进一步的研究表
明袁韵泽宰砸运再源缘 原 员 调控的 载燥燥 抗性伴随 杂粤 和 允粤 积
累增加及一系列防 御 反 应 基 因 诱 导 表 达袁 而
韵泽宰砸运再源缘 原 圆 起作用时则只有 允粤 积累增加以及另
一些防御反应基因被诱导表达袁说明这 圆 个等位基因
在水稻 原 载燥燥 互作中介导了不同的防御反应信号途
径咱圆员暂 遥 韵泽宰砸运再源缘 抗病能力的调节在拟南芥中异源
表达后也得到确认咱圆圆暂 遥
韵泽宰砸运再 陨陨葬 亚 家 族 有 源 个 成 员袁 分 别 是
韵泽宰砸运再远圆尧韵泽宰砸运再圆愿尧 韵泽宰砸运再苑员 和 韵泽宰砸运再苑远袁
它们能互作并上调病程相关基因 孕砸员园 的表达袁从而
提高水稻的免疫反应咱圆猿暂 袁其中袁单独看 韵泽宰砸运再远圆袁它
对抗病却是起负向调节作用袁其被证实能结合抗白叶
枯病基因 载葬圆员 的启动子袁阻止后者表达并抑制相关
防御反应基因的激活袁从而破坏基础抗病性以及由
载葬圆员 主导的白叶枯病抗性咱圆源袁圆缘暂 遥 韵泽宰砸运再缘猿 受稻瘟
病病菌侵染和几丁质等诱导袁过表达植株对稻瘟病的
抗性得到增强袁芯片分析发现病程相关基因 孕月在员 等
表达上调袁提示转录激活因子 韵泽宰砸运再缘猿 在激发子诱
导的防御信号通路中起重要作用咱圆远暂 遥 韵泽宰砸运再缘猿 启
动子区有 猿 个串联的 宰盒元件袁缺失和突变分析证实
它们对于 韵泽宰砸运再缘猿 的激发子响应是必要的咱圆苑暂 遥 此
外袁利用 凿泽砸晕粤干涉方法袁证实 韵泽宰砸运再员园 可能参与
调控水稻抗稻瘟病和白叶枯病基因的表达咱圆愿暂 曰研究发
员缘苑
核摇 农摇 学摇 报 圆远 卷
现 韵泽宰砸运再圆愿 在水稻基础抗病性中扮演负面角
色咱圆怨暂 曰过量表达 韵泽宰砸运再员猿 能提高水稻对白叶枯病和
稻瘟病的抗性袁并且这种抗性在苗期和成熟期均有表
现咱猿园暂 曰转基因试验证实异源表达 韵泽宰砸运再圆猿咱猿员暂 或
韵泽宰砸运再远咱猿圆暂能增强拟南芥的抗病性遥 上述结果都说
明 宰砸运再蛋白在生物胁迫应答中确实起到关键作用遥
圆郾 圆摇 非生物胁迫应答
高低温尧干旱尧土壤盐碱化和营养元素匮乏袁是导
致水稻产量和品质下降的主要逆境因子遥 表达谱分析
发现有数十个 宰砸运再基因表达受这些非生物胁迫因子
的影响咱愿袁员园袁猿猿暂 遥 这些基因对逆境因子的响应暗示它们
在非生物胁迫应答中有重要功能遥
韵泽宰砸运再源缘 除表现对病程相关基因的调控外袁对
非生物胁迫应答相关基因同样有调控作用遥 异源过表
达 韵泽宰砸运再源缘 的拟南芥对干旱和高盐胁迫的抗性显著
增强袁且对 粤月粤 敏感性降低袁试验证实这种变化与
粤月粤引起气孔关闭和胁迫相关基因表达上调有关咱圆圆暂 遥
与 韵泽宰砸运再源缘 两个等位基因在细菌性病害抗性中的
角色相反对应袁韵泽宰砸运再源缘 原 员 和 韵泽宰砸运再源缘 原 圆 在
粤月粤信号传导和盐胁迫中也表现出类似的情形院
韵泽宰砸运再源缘 原员 负调节 粤月粤 信号袁对盐胁迫无明显影
响曰而 韵泽宰砸运再源缘 原 圆 正调节 粤月粤 信号袁但对盐胁迫
有负调节作用袁这种差异可能同样是因为它们介导了
不同的信号途径咱猿源暂 遥
韵泽宰砸运再愿怨 受茉莉酸甲酯处理和紫外线辐照后强
烈表达咱猿缘暂 袁过表达 韵泽宰砸运再愿怨 株系早期生长滞后尧节
间缩短袁但对稻瘟病尧白背飞虱和紫外线伤害的抗性明
显增强袁这可能与转基因植株中 杂粤 积累并引起叶片
表面蜡质和茎秆部木质素的含量增加有关咱猿远暂 遥
韵泽宰砸运再员员 过表达的转基因水稻幼苗表现出显著的干
旱和热抗性袁表现在转基因品系绿色部分伤害较少且
存活率高咱猿苑暂 遥 此外袁虽然 韵泽宰砸运再员猿 正向调节水稻
的抗病性袁但其介导的抗病途径可能与 杂晕粤悦员 介导的
非生物胁迫抗性途径尧允粤 信号途径等相拮抗袁从而抑
制水稻对盐和冷胁迫的应答反应与生长发育咱猿愿暂 袁因
此袁韵泽宰砸运再员猿 又是盐和冷胁迫的负调控因子遥
同等盐胁迫条件下袁韵泽蚤宰砸运再 过表达株系生长更
快袁生物学产量也显著高于对照袁表明 韵泽蚤宰砸运再 在水
稻中参与对盐胁迫的正向调控咱猿怨暂 曰而在拟南芥中过表
达 韵泽宰砸运再园愿袁发现 粤月粤信号途径中的 圆 个胁迫相关
基因 粤贼悦韵砸源苑 和 粤贼砸阅圆员 的表达上调袁结果增加了转
基因植株的主根长度和侧根数量袁并提高了拟南芥对
渗透胁迫的抗性咱源园暂 遥 此外袁一些表达分析也反映了某
些 宰砸运再蛋白对胁迫应答的调节作用袁如院云藻 过量和
干旱环境下袁韵泽宰砸运再愿园 在叶片尧茎和根中的表达上
调袁暗示其在水稻应答 云藻毒害和干旱胁迫过程中有调
控作用咱源员暂 曰在 允粤处理和高温处理下袁韵泽宰砸运再愿圆 被显
著诱导袁暗示其参与调控 允粤介导的热胁迫应答咱源圆暂 遥
圆郾 猿摇 器官发生与发育
激素介导的水稻生长与发育袁与生物或非生物胁
迫应答袁往往形成交互袁表现在部分调控胁迫应答的
宰砸运再 蛋白也参与调控生长发育遥 如袁过量表达
韵泽宰砸运再猿员 提高了转基因株系对稻瘟病的抗性袁但同
时侧根的形成和伸长受到抑制袁分析发现过表达植株
中生长素早期响应基因如 韵泽陨粤粤源 和 韵泽悦则造员 呈组成性
表达袁且对外源高浓度 陨月粤尧晕粤粤 和 圆袁源 原 阅 的敏感性
降低袁说明过量表达 韵泽宰砸运再猿员 改变了 陨粤粤 的响应或
者转运咱源猿暂 遥 在拟南芥中过表达 韵泽宰砸运再苑圆袁发现其干
扰了 陨粤粤运输和 粤月粤信号传导袁从而抑制转基因植株
的顶端优势袁引起早花和侧枝的过度生长袁进一步分析
证实这些表型和生理现象可能也与 陨粤粤 信号通路改
变有关咱源源袁源缘暂 遥 韵泽宰砸运再苑愿 砸晕粤蚤植株表现为半矮秆袁粒
形变 小袁 而 过 表 达 植 株 与 野 生 型 一 样袁 说 明
韵泽宰砸运再苑愿 对水稻茎伸长和种子发育具有调节作
用咱源远暂 遥 此外袁通过分析 栽 原 阅晕粤 插入 韵泽宰砸运再员员 引起
的一个水稻大叶角度突变体 造造葬袁发现 韵泽宰砸运再员员 可
能参与调控水稻茎秆伸长尧叶片发育和花期咱源苑暂 遥
衰老是器官发育的必经阶段遥 在水稻旗叶衰老和
因铁元素匮乏导致的根系早衰过程中袁宰砸运再 基因家
族成员的表达发生改变咱源愿袁源怨暂 袁表明它们参与了对水稻
衰老进程的调节遥 试验发现在离体水稻叶片衰老过程
中袁甲醇被诱导产生并有色氨酸和其次生衍生物的积
累袁而用外源甲醇处理后袁宰砸运再 家族被显著诱导袁其
中 韵泽宰砸运再员源 可能在色氨酸生物合成中发挥关键作
用咱缘园暂 遥
猿摇 信号传导网络的调节
水稻的生长发育和胁迫应答袁需要多种生长调节
物质介导的信号传导通路的参与袁在此过程中袁宰砸运再
蛋白发挥了重要的调节功能袁此外袁宰砸运再 蛋白在调
节下游基因表达的同时袁其自身活性也受其他激酶和
转录因子的调节袁这一系列的蛋白互作和表达调控组
成了一个复杂的调节网络袁成为当前 宰砸运再 蛋白的研
究热点之一遥
转录激活因子 韵泽郧粤酝再月 受 郧粤 诱导后能激活
粤皂赠猿圆遭的表达袁但 韵泽宰砸运再苑员 能通过抑制 韵泽郧粤酝再月
表达阻断这一过程袁从而阻碍 郧粤 信号向下传导袁试验
圆缘苑
摇 缘 期 水稻 宰砸运再基因家族功能研究进展
还发现 韵泽宰砸运再缘员 能与 韵泽宰砸运再苑员 互作并增强
韵泽宰砸运再苑员 对 阅晕粤 的结合能力咱苑袁缘员暂 遥 与上述相反袁
韵泽宰砸运再源缘 可以抑制 粤月粤 诱导的 匀灾粤圆圆 启动子活
性袁有效阻断 粤月粤 信号向下传导咱怨暂 遥 另一个 宰砸运再
蛋白 韵泽宰砸运再圆源袁对 粤皂赠猿圆遭 和 匀灾粤圆圆 的启动子均有
结合活性袁可以同时抑制 郧粤和 粤月粤信号通路咱缘圆暂 遥 此
外袁碱性亮氨酸拉链转录因子 粤月蕴员 也能调节 粤月粤 和
陨粤粤的信号传导袁而这一过程是通过调控启动子中包
含 粤月砸耘基序的 宰砸运再基因来实现的咱缘猿暂 遥
韵泽宰砸运再员猿 通过激活 杂粤 信号途径并抑制 允粤 信
号途径参与抗病性调节袁其抗病机制可能是通过与谷
胱甘肽 辕谷氧还蛋白系统和类黄酮合成途径相互作用袁
监控体内氧化还原平衡状态袁并增加抗菌的黄酮类植
物抗毒素的合成咱猿愿暂 袁而 孕砸耘圆 和 孕砸耘源 是此信号途径
中调控 韵泽宰砸运再员猿 的上游顺式元件咱缘源暂 遥 进一步研究
韵泽宰砸运再员猿 的转录信号传导发现袁被 韵泽宰砸运再员猿 上调
的基因启动子区含有多个与 宰砸运再 蛋白结合的 宰
盒袁被下调的基因启动子区则含有多个与 酝再月 或
粤孕圆 辕 耘砸耘月孕转录因子结合的顺式作用元件袁因此袁部
分 宰砸运再蛋白在监视 韵泽宰砸运再员猿 上调防卫反应的基
因表达过程中扮演关键角色咱缘缘暂 遥 其他如丝裂原活化
蛋白激酶 韵泽月宰酝运员袁通过激活 韵泽宰砸运再猿猿 实现对 杂粤
介导的防卫应答的调控咱缘远暂 袁而乙烯应答因子 园泽耘砸云猿
介导的抗虫性咱缘苑暂 袁也发现需要 宰砸运再蛋白的参与遥
源摇 问题与展望
宰砸运再蛋白是重要转录因子家族袁通过 阅晕粤微阵
列尧砸晕粤蚤和转基因等技术袁水稻中已经有许多 宰砸运再
转录因子的功能得到验证袁它们广泛参与对病虫害抗
性尧非生物胁迫应答以及生长发育等多种生理过程的
调节咱缘愿袁缘怨暂 遥 但是袁这些生理进程的调节不是孤立的袁
需要多个信号途径的参与袁而目前对 宰砸运再 家族的认
识还停留在单个蛋白及其互作因子的鉴定上袁尚不能
勾画出一个完整的信号通路袁如 韵泽宰砸运再苑员 和
韵泽宰砸运再园猿 均作用于 韵泽晕孕砸员 的上游咱员源袁员远暂 袁但这 圆 个
宰砸运再蛋白是否在同一信号通路上仍未知遥 另外袁多
个信号通路往往形成交叉袁而部分 宰砸运再 蛋白扮演了
中心节点的作用袁如 韵泽宰砸运再员猿 正调节水稻的抗病性
但同时负调节耐盐性尧 耐冷性和生长发育咱猿愿暂 袁
韵泽宰砸运再猿员 同时参与了水稻的防御反应信号和生长
素响应信号咱缘园暂 袁因此袁通过调整这些关键调节因子的
表达水平袁以求寻找多种信号的平衡点袁在生长发育不
受或少受影响的前提下尽可能提高对胁迫的抗性袁是
遗传改良的一个途径遥
参考文献院
咱 员 暂摇 郧怎蚤造枣燥赠造藻 栽 允援 栽澡藻 泽贼则怎糟贼怎则藻 燥枣 责造葬灶贼 早藻灶藻 责则燥皂燥贼藻则泽 咱 允暂 援 郧藻灶藻贼
耘灶早蚤灶袁员怨怨苑袁 员怨院 员缘 原 源苑
咱 圆 暂摇 在澡葬灶早 再 允袁 宰葬灶早 蕴 允援 栽澡藻 宰砸运再 贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 枣葬糟贼燥则 泽怎责藻则枣葬皂蚤造赠院
蚤贼泽 燥则蚤早蚤灶 蚤灶 藻怎噪葬则赠燥贼藻泽 葬灶凿 藻曾责葬灶泽蚤燥灶 蚤灶 责造葬灶贼泽 咱 允暂 援 月酝悦 耘增燥造
月蚤燥造袁 圆园园缘袁 缘院 员
咱 猿 暂摇 宰怎 运 蕴袁 郧怎燥 在 允袁 宰葬灶早 匀 匀袁 蕴蚤 允援 栽澡藻 宰砸运再 枣葬皂蚤造赠 燥枣
贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 枣葬糟贼燥则泽 蚤灶 则蚤糟藻 葬灶凿 粤则葬遭蚤凿燥责泽蚤泽 葬灶凿 贼澡藻蚤则 燥则蚤早蚤灶泽 咱 允暂 援
阅晕粤 砸藻泽袁 圆园园缘袁 员圆渊员冤院 怨 原 圆远
咱 源 暂摇 耘怎造早藻皂 栽袁 砸怎泽澡贼燥灶 孕 允袁 砸燥遭葬贼扎藻噪 杂袁 杂燥皂泽泽蚤糟澡 陨 耘援 栽澡藻 宰砸运再
泽怎责藻则枣葬皂蚤造赠 燥枣 责造葬灶贼 贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 枣葬糟贼燥则泽 咱 允暂 援 栽则藻灶凿泽 孕造葬灶贼 杂糟蚤袁
圆园园园袁 缘渊缘冤院 员怨怨 原 圆园远
咱 缘 暂摇 杂怎灶 悦袁 孕葬造皂择增蚤泽贼 杂袁 韵造泽泽燥灶 匀袁 月燥则佴灶 酝袁 粤澡造葬灶凿泽遭藻则早 杂袁 允葬灶泽泽燥灶
悦援 粤 灶燥增藻造 宰砸运再 贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 枣葬糟贼燥则袁 杂哉杂陨月粤圆袁 责葬则贼蚤糟蚤责葬贼藻泽 蚤灶
泽怎早葬则 泽蚤早灶葬造蚤灶早 蚤灶 遭葬则造藻赠 遭赠 遭蚤灶凿蚤灶早 贼燥 贼澡藻 泽怎早葬则 原 则藻泽责燥灶泽蚤增藻
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