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ANALYSIS OF STARCH ACCUMULATION, CORRESPONDING ENZYME ACTIVITY AND GENE EXPRESSION AMONG DIFFERENT TYPES OF CORNS

不同类型玉米籽粒淀粉积累、相关酶活及基因表达差异分析



全 文 :摇 核 农 学 报摇 圆园员圆袁圆远渊圆冤院园圆员苑 耀 园圆猿园允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员圆冤园圆鄄园圆员苑鄄员源
收稿日期院圆园员员鄄园员鄄圆员摇 接受日期院圆园员员鄄园愿鄄园愿
基金项目院国家野怨苑猿冶计划项目渊圆园员员悦月员园园员园园冤
作者简介院陈摇 江渊员怨愿远鄄冤袁男袁四川成都人袁硕士袁主要从事玉米淀粉合成研究遥 耘鄄皂葬蚤造院躁葬灶泽澡藻灶员怨愿远岳 澡燥贼皂葬蚤造援 糟燥皂
通讯作者院黄玉碧渊员怨远猿鄄冤袁男袁四川南充人袁教授袁博士生导师袁研究方向为作物遗传育种遥 耘鄄皂葬蚤造院 赠怎遭蚤澡怎葬灶早岳 泽燥澡怎援 糟燥皂
不同类型玉米籽粒淀粉积累尧相关酶活及
基因表达差异分析
陈摇 江员袁源 摇 王摇 燕员袁源 摇 黄斌全员袁源 摇 胡玉峰员袁源 摇 刘应红员袁源 摇 顾摇 勇员袁源
李炀平员袁源 摇 张军杰圆 摇 刘汉梅圆 摇 黄玉碧员袁猿袁源
渊员郾 四川农业大学玉米研究所袁 四川 雅安摇 远圆缘园员源曰圆郾 四川农业大学生命理学院袁四川 雅安摇 远圆缘园员源曰 猿郾 西南作物基因资源与
遗传改良教育部重点实验室袁四川 雅安摇 远圆缘园员源曰源 农业部西南玉米生物学与遗传育种重点实验室袁 四川 成都摇 远员员员猿园冤
摘摇 要院为探究不同类型玉米淀粉形成机理袁对普通玉米尧甜玉米尧糯玉米淀粉积累尧相关酶活及基因表达
进行测定袁分析不同类型玉米淀粉积累尧相关酶活及基因表达之间的差异及相互关系遥 结果表明袁不同
类型玉米总淀粉和直链淀粉百分含量为院普通玉米 跃糯玉米 跃甜玉米袁支链淀粉百分含量为院糯玉米 跃
普通玉米 跃甜玉米袁灌浆期间总淀粉和直链淀粉含量 猿 个玉米类型间差异显著曰灌浆期间袁普通玉米各
淀粉合成相关酶活性最高袁甜玉米淀粉合成相关酶活性最低袁糯玉米则介于普通玉米和甜玉米之间袁但
其 郧月杂杂酶活性很小遥 灌浆期间 猿 个类型玉米除 郧月杂杂酶活性差异不显著外袁其他淀粉合成相关酶活性
差异显著曰普通玉米淀粉合成相关基因表达量总体均高于甜玉米和糯玉米袁甜玉米和糯玉米相关突变基
因仍存在表达遥 表明不同类型玉米淀粉含量和组成上差异明显曰普通玉米淀粉的形成需要淀粉合成相
关酶相互作用袁淀粉合成相关酶活性的缺失会改变淀粉组成曰不同类型玉米淀粉合成相关基因表达差异
显著袁但都存在转录活性遥 对普通玉米进行相关性分析同时发现袁淀粉的合成不仅受到转录调控袁还受
到转录后调控袁淀粉的合成是淀粉合成各酶之间相互协调的结果遥
关键词院玉米曰 淀粉合成曰 淀粉曰 酶活曰 基因表达曰 差异
粤晕粤蕴再杂陨杂 韵云 杂栽粤砸悦匀 粤悦悦哉酝哉蕴粤栽陨韵晕袁 悦韵砸砸耘杂孕韵晕阅陨晕郧 耘晕在再酝耘
粤悦栽陨灾陨栽再 粤晕阅 郧耘晕耘 耘载孕砸耘杂杂陨韵晕 粤酝韵晕郧 阅陨云云耘砸耘晕栽 栽再孕耘杂 韵云 悦韵砸晕杂
悦匀耘晕 允蚤葬灶早员袁源 摇 宰粤晕郧 再葬灶员袁源 摇 匀哉粤晕郧 月蚤灶鄄择怎葬灶员袁源 摇 匀哉 再怎鄄枣藻灶早员袁源 摇 蕴陨哉 再蚤灶早鄄澡燥灶早员袁源
郧哉 再燥灶早员袁源 摇 蕴陨 再葬灶早鄄责蚤灶早员袁源 摇 在匀粤晕郧 允怎灶鄄躁蚤藻圆 摇 蕴陨哉 匀葬灶鄄皂藻蚤圆 摇 匀哉粤晕郧 再怎鄄遭蚤员袁猿袁源
渊员郾 酝葬蚤扎藻 砸藻泽藻葬则糟澡 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻袁杂蚤糟澡怎葬灶 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 再葬爷葬灶袁 杂蚤糟澡怎葬灶摇 远圆缘园员源曰 圆郾 悦燥造造藻早藻 燥枣 蕴蚤枣藻 杂糟蚤藻灶糟藻袁
杂蚤糟澡怎葬灶 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 再葬爷葬灶袁 杂蚤糟澡怎葬灶摇 远圆缘园员源曰
猿郾 运藻赠 蕴葬遭燥则葬贼燥则赠 燥枣 杂燥怎贼澡憎藻泽贼 悦则燥责 郧藻灶藻贼蚤糟 砸藻泽燥怎则糟藻泽 葬灶凿 陨皂责则燥增藻皂藻灶贼 酝蚤灶蚤泽贼则赠 燥枣 耘凿怎糟葬贼蚤燥灶袁 再葬爷葬灶袁 杂蚤糟澡怎葬灶摇 远圆缘园员源曰
运藻赠 蕴葬遭燥则葬贼燥则赠 燥枣 月蚤燥造燥早赠 葬灶凿 郧藻灶藻贼蚤糟 陨皂责则燥增藻皂藻灶贼 燥枣 酝葬蚤扎藻 蚤灶 杂燥怎贼澡憎藻泽贼 砸藻早蚤燥灶袁 酝蚤灶蚤泽贼则赠 燥枣 粤早则蚤糟怎造贼怎则藻袁 悦澡藻灶早凿怎袁 杂蚤糟澡怎葬灶摇 远员员员猿园冤
粤遭泽贼则葬糟贼院栽澡藻 泽贼葬则糟澡 葬糟糟怎皂怎造葬贼蚤燥灶袁 贼澡藻 泽贼葬则糟澡 遭蚤燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 藻灶扎赠皂藻泽 葬糟贼蚤增蚤贼赠 葬灶凿 早藻灶藻 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 贼赠责藻泽 燥枣
皂葬蚤扎藻 憎藻则藻 皂藻葬泽怎则藻凿袁 葬灶凿 贼澡藻 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻泽 葬灶凿 则藻造葬贼蚤燥灶泽 遭藻贼憎藻藻灶 贼澡藻皂 憎藻则藻 葬灶葬造赠扎藻凿 蚤灶 燥则凿藻则 贼燥 枣怎则贼澡藻则 怎灶凿藻则泽贼葬灶凿 贼澡藻
泽贼葬则糟澡 泽赠灶贼澡藻泽蚤泽 蚤灶 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 皂葬蚤扎藻 贼赠责藻泽 葬灶凿 蚤皂责则燥增藻 贼澡藻 择怎葬造蚤贼赠 燥枣 皂葬蚤扎藻 泽贼葬则糟澡援 栽澡藻 则藻泽怎造贼泽 泽澡燥憎藻凿 贼澡葬贼 贼澡藻 责藻则糟藻灶贼葬早藻
糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶 燥枣 贼燥贼葬造 泽贼葬则糟澡 葬灶凿 葬皂赠造燥泽藻 憎藻则藻 蚤灶 贼澡藻 燥则凿藻则 燥枣 灶燥则皂葬造 糟燥则灶 跃 憎葬曾赠 糟燥则灶 跃 泽憎藻藻贼 糟燥则灶袁 葬灶凿 贼澡藻 葬皂赠造燥责藻糟贼蚤灶
憎葬泽 憎葬曾赠 糟燥则灶 跃 灶燥则皂葬造 糟燥则灶 跃 泽憎藻藻贼 糟燥则灶援 栽燥贼葬造 泽贼葬则糟澡 葬灶凿 葬皂赠造燥泽藻 憎藻则藻 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠 渊孕 约 园郾 园员 葬灶凿 孕 约 园郾 园缘袁
则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠冤 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 葬皂燥灶早 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 贼赠责藻泽 燥枣 糟燥则灶泽援 阅怎则蚤灶早 贼澡藻 枣蚤造造蚤灶早 责藻则蚤燥凿袁 贼澡藻 藻灶扎赠皂藻泽 蚤灶增燥造增藻凿 蚤灶 泽贼葬则糟澡 泽赠灶贼澡藻泽蚤泽
苑员圆
核摇 农摇 学摇 报 圆远 卷
憎藻则藻 澡蚤早澡藻泽贼 蚤灶 灶燥则皂葬造 糟燥则灶袁 造燥憎藻泽贼 蚤灶 泽憎藻藻贼 糟燥则灶援 悦燥皂责葬则藻凿 贼燥 贼澡藻 憎葬曾赠 糟燥则灶袁 贼澡燥怎早澡 贼澡藻 郧月杂杂 葬糟贼蚤增蚤贼蚤藻泽 蚤灶 憎葬曾赠 糟燥则灶
憎葬泽 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠 造燥憎 凿怎则蚤灶早 贼澡藻 早则葬蚤灶 枣蚤造造蚤灶早 责藻则蚤燥凿 援 栽澡藻 泽贼葬则糟澡 泽赠灶贼澡藻泽蚤泽 藻灶扎赠皂藻泽 藻曾糟藻责贼 贼澡藻 郧月杂杂 憎藻则藻 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠
凿蚤枣枣藻则藻灶贼 葬皂燥灶早 贼澡藻 贼澡则藻藻 贼赠责藻泽 燥枣 糟燥则灶援 栽澡藻 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 造藻增藻造泽 燥枣 泽贼葬则糟澡 早藻灶藻泽 蚤灶 灶燥则皂葬造 糟燥则灶 憎藻则藻 澡蚤早澡藻则 贼澡葬灶 贼澡燥泽藻 蚤灶
燥贼澡藻则 贼憎燥 噪蚤灶凿泽 燥枣 糟燥则灶援 匀燥憎藻增藻则 贼澡藻则藻 葬则藻 泽贼蚤造造 贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶泽 蚤灶 贼澡藻 皂怎贼葬灶贼泽 泽澡圆 葬灶凿 憎葬曾 憎蚤贼澡 燥贼澡藻则 贼憎燥 噪蚤灶凿泽 燥枣 糟燥则灶袁
蚤灶凿蚤糟葬贼蚤灶早 贼澡葬贼 贼澡藻则藻 葬则藻 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻泽 蚤灶 泽贼葬则糟澡 泽赠灶贼澡藻泽蚤泽 葬皂燥灶早 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 皂怎贼葬灶贼泽援 栽澡藻 泽赠灶贼澡藻泽蚤泽 燥枣 灶燥则皂葬造 泽贼葬则糟澡 蚤泽
燥则糟澡藻泽贼则葬贼藻凿 遭赠 贼澡藻 藻灶扎赠皂藻泽 蚤灶增燥造增藻凿 蚤灶 泽贼葬则糟澡 泽赠灶贼澡藻泽蚤泽 葬灶凿 贼澡藻 凿藻枣蚤糟蚤藻灶糟赠 燥枣 葬灶赠 燥灶藻 藻灶扎赠皂藻 蚤灶 泽贼葬则糟澡 泽赠灶贼澡藻泽蚤泽 憎蚤造造
糟澡葬灶早藻 贼澡藻 泽贼葬则糟澡 糟燥灶泽贼蚤贼怎贼蚤燥灶援 陨灶 葬凿凿蚤贼蚤燥灶袁 贼澡藻 早藻灶藻 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 造藻增藻造泽 憎藻则藻 枣燥怎灶凿 贼燥 遭藻 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 葬皂燥灶早 灶燥则皂葬造 糟燥则灶袁
泽憎藻藻贼 糟燥则灶 葬灶凿 憎葬曾赠 糟燥则灶袁葬灶凿 贼澡藻 皂怎贼葬灶贼 早藻灶藻 澡葬泽 贼澡藻 贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶葬造 葬糟贼蚤增蚤贼赠援 栽澡藻 糟燥则则藻造葬贼蚤燥灶 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 灶燥则皂葬造 糟燥则灶
葬皂燥灶早 泽贼葬则糟澡 葬糟糟怎皂怎造葬贼蚤燥灶泽袁 藻灶扎赠皂藻泽 葬糟贼蚤增蚤贼蚤藻泽 葬灶凿 贼澡藻 早藻灶藻 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶泽 泽澡燥憎藻凿 贼澡葬贼 遭燥贼澡 贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 葬灶凿
责燥泽贼贼则葬灶泽糟则蚤责贼蚤燥灶 则藻早怎造葬贼藻 贼澡藻 泽贼葬则糟澡 皂藻贼葬遭燥造蚤泽皂援 栽澡藻则藻枣燥则藻 贼澡藻 泽贼葬则糟澡 泽赠灶贼澡藻泽蚤泽 蚤泽 贼澡藻 则藻泽怎造贼 燥枣 贼澡藻 泽赠灶藻则早蚤泽贼蚤糟 藻枣枣藻糟贼 燥枣
藻葬糟澡 泽贼葬则糟澡 泽赠灶贼澡藻泽蚤泽 藻灶扎赠皂藻援
运藻赠 憎燥则凿泽院糟燥则灶泽曰 泽贼葬则糟澡 泽赠灶贼澡藻泽蚤泽曰 泽贼葬则糟澡曰 藻灶扎赠皂藻泽 葬糟贼蚤增蚤贼蚤藻泽曰 早藻灶藻 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶曰 凿蚤枣枣藻则藻灶糟藻
摇 摇 玉米是世界第三大粮食作物袁仅次于小麦和水稻袁
是重要的粮尧饲尧经和工业原料作物袁在我国国民经济
中占有重要地位遥 我国是世界玉米生产第二大国袁
圆园员园 年全国玉米播种面积 猿员源 园园园澡皂圆袁产量达到
员苑苑圆缘 万吨咱员暂 遥 淀粉是玉米种子的主要组成部分袁占
干种子的 苑园豫左右袁其生物合成和积累主要发生在植
物种子发育的特定阶段袁主要由 粤阅孕郧 焦磷酸化酶
渊粤阅孕鄄郧造糟 责赠则燥责澡燥泽责澡燥则赠造葬泽藻袁 粤郧孕葬泽藻冤尧淀粉合成酶
渊泽贼葬则糟澡 泽赠灶贼澡葬泽藻袁 杂杂冤尧淀粉分支酶 渊 泽贼葬则糟澡 遭则葬灶糟澡蚤灶早
藻灶扎赠皂藻袁杂月耘冤及去分支酶渊凿藻鄄遭则葬灶糟澡蚤灶早 藻灶扎赠皂藻袁 阅月耘冤
等一系列的酶催化形成遥 粤郧孕葬泽藻 是淀粉合成的起始
酶袁催化 粤阅孕郧的形成遥 淀粉合成酶又分为可溶性淀
粉合成酶渊杂燥造怎遭造藻 泽贼葬则糟澡 泽赠灶贼澡葬泽藻袁 杂杂杂冤和束缚性淀粉
合成酶渊郧则葬灶怎造藻鄄遭燥灶凿 泽贼葬则糟澡 泽赠灶贼澡葬泽藻袁 郧月杂杂冤遥 杂杂杂 负
责支链淀粉的合成袁而 郧月杂杂合成直链淀粉袁在 杂月耘 和
阅月耘 修饰下袁形成完整的直链淀粉和支链淀粉遥
粤郧孕葬泽藻由 圆 个大亚基和 圆 个小亚基组成异源四聚体遥
杂杂有多种同工酶袁如 杂杂陨袁 杂杂陨陨袁 郧月杂杂陨 等曰尧杂月耘 存在
多种同工酶袁已知玉米中编码 杂月耘 的同工酶有 杂月耘陨袁
杂月耘陨陨葬袁 杂月耘陨陨遭袁 杂月耘陨陨陨曰阅月耘有 圆 类不同类型的酶袁即
陨泽燥葬皂赠造葬泽藻鄄造蚤噪藻 渊杂哉员冤 和 孕怎造造怎造葬灶葬泽藻鄄造蚤噪藻 渊在孕哉员冤遥
与玉米淀粉合成有关的突变材料存在很多袁如
粤郧孕葬泽藻酶突变体 泽澡圆尧遭贼圆咱圆暂 袁分支酶 杂月耘 突变体葬藻咱猿暂 袁
淀粉合成酶 杂杂突变体 凿怎造造员咱源暂和 泽怎圆咱缘暂 袁束缚性淀粉合
成酶 郧月杂杂 突变体 憎葬曾咱远暂 袁 阅月耘 突变体 泽怎员咱苑暂 袁 责怎造
咱愿暂等遥 甜玉米和糯玉米是常见的两类突变体袁 由编码
束缚性淀粉合成酶基因 郧月杂杂陨 和编码 粤郧孕葬泽藻 酶基因
突变产生遥 早期关于糯尧甜玉米研究多集中在基因定
位及遗传进化上遥 甜玉米研究最多的是 泽澡圆 和 遭贼圆 胚
乳突变植株袁 分别由 蕴葬怎早澡灶葬灶咱怨暂 和 悦葬皂藻则燥灶 葬灶凿
栽藻葬泽咱员园暂发现遥 泽澡圆 编码 粤阅孕郧焦磷酸化酶大亚基的基
因突变袁位于第 猿 染色体上曰遭贼圆 编码 粤阅孕郧 焦磷酸化
酶小亚基袁位于第 源 染色体上咱员员暂 遥 酝糟悦造蚤灶贼燥糟噪 等咱员圆暂最
早对糯玉米进行研究袁其发现和分离有关直链淀粉突
变体袁将突变基因定位于第 怨 染色体的短臂袁命名为
憎曾基因遥 田孟良等咱员猿暂对中国糯玉米 憎葬曾赠 基因进行
序列分析袁推测玉米 憎葬曾 基因在第 员园 外显子内 员缘遭责
碱基的缺失可能是中国糯玉米形成原因遥 随着人们对
玉米淀粉品质追求的不断提高袁有关糯尧甜玉米研究也
不断增加袁尤其是在生产利用中遥 陆大雷等咱员源暂就不同
糯玉米收获期选择进行了研究袁指出不同糯玉米品种
最佳收获期选择存在不同遥 耘枣贼澡蚤皂蚤葬凿燥怎 等咱员缘暂研究指
出袁有机无机肥料相结合能有效提高甜玉米产量袁同
时袁曹玉军等咱员远暂认为增施钾肥在一定程度上有助于提
高甜玉米籽粒蔗糖含量遥
尽管不同类型玉米研究较多袁但多集中在某一具
体类型的研究遥 在澡葬灶早等咱员苑暂同时对不同类型玉米进行
了较为全面研究袁但只在淀粉形成和酶活分析上袁其指
出 郧月杂杂 负责直连淀粉的合成而 杂月耘 和 阅月耘 负责支
链淀粉的合成遥 王自布等对淀粉合成相关基因及酶活
进行了一定分析袁但只集中在对小麦的研究咱员愿暂 遥 本文
较系统地对普通玉米尧甜玉米尧糯玉米的淀粉积累尧相
关酶活及基因表达进行测定袁分析不同类型玉米淀粉
积累尧相关酶活及基因表达之间的差异及相互关系袁讨
论不同类型玉米淀粉形成原因袁为玉米品质的深入研
究提供理论基础遥
员摇 材料方法
员郾 员摇 材料
超甜玉米渊 泽澡圆冤尧广西糯渊憎葬曾冤和 园愿鄄远源员渊普通玉
米冤均由四川农业大学玉米研究所提供遥 栽则蚤扎燥造 试剂
愿员圆
摇 圆 期 不同类型玉米籽粒淀粉积累尧相关酶活及基因表达差异分析
和 阅耘孕悦购自 陨灶增蚤贼则燥早藻灶公司袁砸晕粤提取试剂盒购自天
根公司袁反转录试剂盒尧荧光定量染料购自 栽葬运葬砸葬 公
司遥 粤皂造赠燥责藻糟蚤贼灶袁 葬皂赠造燥泽藻袁 粤阅孕郧袁阅栽栽袁 匀耘孕耘杂 等试
剂购自 杂蚤早皂葬 公司遥 运韵匀袁 运悦造袁 酝早悦造圆袁晕葬韵匀袁匀悦造袁栽悦粤袁耘阅栽粤袁悦怎杂韵源窑缘匀圆韵袁运圆杂韵源 等试剂均购自科龙
试剂公司遥
员郾 圆摇 方法
试验于 圆园园怨 原 圆园员园 年在四川农业大学玉米研究
所濆江农场进行遥 田间按常规栽培管理袁套袋人工授
粉袁授粉后从第 苑 天开始到第 猿圆 天袁间隔 缘凿 取样 员
次袁每次取样于当天中午进行袁选择玉米果穗中部籽粒
取样袁共取 远 次袁做好标记袁分别保存于 原 苑园益袁最后统
一测定袁重复 猿 次袁取平均值遥
员郾 猿摇 测定
员郾 猿郾 员摇 淀粉含量测定摇 参照何照范的方法咱员怨暂略有改
动遥 双波长直链淀粉标准曲线绘制渊姿员 越 远圆园灶皂袁姿圆 越缘园园灶皂袁姿猿 越 缘愿园灶皂袁姿源 越 远愿源郾 圆灶皂冤院称取 园郾 员早 直链淀
粉纯品袁放入 员园园皂造 容量瓶袁加入 园郾 缘皂燥造 辕 蕴 运韵匀
员园皂造袁愿园益热水浴中溶解后袁取出加蒸馏水定容至
员园园皂造袁混匀袁即为 造皂早 辕 皂造直链淀粉标准溶液遥 取标准
溶液 园郾 猿尧园郾 缘尧园郾 苑尧园郾 怨尧员郾 员尧员郾 猿尧猿尧缘尧苑尧怨尧员员 和 员猿皂造
放入 缘园皂造容量瓶中袁加 园郾 缘皂造 碘试剂用蒸馏水定容袁
以 园郾 员皂燥造 辕 蕴盐酸调 责匀至 猿郾 缘遥 静置 圆园皂蚤灶袁以蒸馏水
为空白袁用 员糟皂或 圆糟皂比色杯在 姿员 和 姿圆 两波长下分
别测定光密度 耘姿员尧耘姿圆袁即得院驻耘直 越 耘姿圆 原 耘姿员遥 以驻耘直 为纵坐标袁直链淀粉浓度为横坐标袁制备双波长
直链淀粉标准曲线遥 双波长支链淀粉标准曲线绘制与
直连淀粉标准曲线绘制类同遥
直链淀粉尧支链淀粉及总淀粉的测定步骤如下院样
品于 员园缘益 员缘皂蚤灶后 愿园益烘干至恒重袁粉碎过 远园 目筛遥
用乙醚脱脂袁称取脱脂样品 园郾 员早左右袁加园郾 缘皂燥造 辕 蕴 运韵匀
员园皂造 袁在 猿缘益水浴中振荡 员缘皂蚤灶取出袁以蒸馏水定容至
缘园皂造后静置 员园皂蚤灶遥 吸收 圆郾 缘皂造样品液 圆 份袁即样品测
定液和样品空白液袁均加入 圆园 耀 猿园皂造 蒸馏水袁以
园郾 员皂燥造 辕 蕴 匀悦造调 责匀至 猿郾 缘 左右袁在样品测定液中加碘
试剂 园郾 缘皂造袁将样品测定液和样品空白液定容至 缘园皂造混
匀袁静置 圆园皂蚤灶袁以样品空白液为对照袁用 员糟皂或 圆糟皂比
色杯袁分别测定 姿圆尧姿员尧姿源尧姿猿 下光密度 耘姿圆尧耘姿员尧耘姿源尧
耘姿猿袁得到院驻耘直 越 耘姿圆 原 耘姿员袁驻耘支 越 耘姿源 原 耘姿猿遥 分别对
照 圆种淀粉的双波长标准曲线袁即可计算出脱脂样品中
直接淀粉和支链淀粉的含量遥 而直链淀粉含量加支链
淀粉含量就等于总淀粉含量遥
员郾 猿郾 圆摇 粤郧孕葬泽藻 活性测定 摇 酶液提取院参照程方民
等咱圆园暂的方法略作改进院员郾 园早籽粒鲜样加 源皂造提取缓冲
液 咱终浓度为院 栽则蚤糟蚤灶藻袁 晕葬韵匀 渊 责匀苑郾 缘 冤 员园园皂皂燥造 辕 蕴袁
酝早悦员圆 愿皂皂燥造 辕 蕴袁耘阅栽粤 圆皂皂燥造 辕 蕴袁甘油 员圆缘皂造 辕 蕴袁孕灾孕 原源园园 员园早 辕 蕴袁圆 原疏基乙醇 缘园皂皂燥造 辕 蕴暂袁冰浴磨成匀浆袁
取 猿园滋造 匀浆加 员郾 愿皂造 提取缓冲液袁猿园园园则 辕 皂蚤灶 离心
员皂蚤灶袁沉淀用缓冲液悬浮后用于 郧月杂杂 活性测定袁其余
匀浆 员园园园园 伊 早 源益 离心 猿园皂蚤灶袁收集上清液用于
粤阅孕郧责责葬泽藻尧杂杂杂活性测定遥
粤郧孕葬藻泽活性测定参照 阅燥怎早造葬泽 等咱圆员暂的方法袁酶活
性以每小时利用 员滋皂燥造 粤阅孕郧 为 员 个活性单位渊哉冤遥
取 圆园滋造酶粗提液加入 员员园滋造 反应液遥 反应液浓度为院
匀耘孕耘杂鄄晕葬韵匀渊责匀 越苑郾 缘冤 员园园皂皂燥造 辕 蕴袁粤阅孕郧 员郾 圆皂皂燥造 辕
蕴袁孕孕蚤 猿皂皂燥造 辕 蕴袁酝早悦造圆 缘皂皂燥造 辕 蕴袁阅栽栽 源皂皂燥造 辕 蕴遥 猿园益
反应 圆园皂蚤灶袁沸水浴 员皂蚤灶 终止反应袁员园园园园 伊 早 离心
员园皂蚤灶袁取上清液 员园园滋造 加 缘郾 圆滋造 比色液 渊 晕粤阅孕
缘郾 苑远皂皂燥造 辕 蕴袁孕郧酝 园郾 园愿哉袁郧 原远 原 孕阅 园郾 园苑哉冤遥 猿园益反
应 员园皂蚤灶后袁测定 韵阅猿源园灶皂值遥 以 圆园滋造煮沸的粗酶液作
为对照遥
员郾 猿郾 猿摇 杂杂杂 和 郧月杂杂 活性测定摇 参照 晕葬噪葬皂怎则葬 等咱圆圆暂
的方法略有改动袁酶活性以每小时利用 员滋皂燥造 粤阅孕郧为
员个活性单位渊哉冤遥 取 圆园滋造 酶粗提取液加入 猿远滋造 反应
液 粤 咱浓度为院 匀耘孕耘杂鄄晕葬韵匀 渊 责匀 越 苑郾 缘冤 缘园皂皂燥造 辕 蕴袁
粤阅孕郧 员郾 远皂皂燥造 辕 蕴袁葬皂赠造燥责藻糟贼蚤灶 园郾 苑皂早袁阅栽栽 员缘皂皂燥造 辕 蕴暂袁
猿园益反应 圆园皂蚤灶袁沸水浴 员皂蚤灶终止反应袁冰浴中冷却曰加
圆园滋造反应液 月咱浓度为院匀耘责耘杂鄄晕葬韵匀渊责匀苑郾 缘冤 缘园皂皂燥造 辕
蕴袁孕耘孕 源皂皂燥造 辕 蕴袁运悦造 圆园园皂皂燥造 辕 蕴袁酝早悦员圆 员园皂燥造 辕 蕴袁 孕运员郾 圆哉暂袁猿园益反应 圆园皂蚤灶袁沸水浴 员皂蚤灶终止反应袁员园园园园 伊
早离心 员园皂蚤灶遥 取上清液 远园滋造与 源猿滋造反应液 悦咱终浓度
为院 匀耘孕耘杂鄄晕葬韵匀 渊 责匀 越 苑郾 缘 冤 缘园皂皂燥造 辕 蕴 袁 郧造怎糟燥泽藻
员园皂燥造 辕 蕴袁酝早悦造圆 圆园皂皂燥造 辕 蕴 袁晕粤阅孕 圆皂皂燥造 辕 蕴 袁匀运 陨援 源哉袁郧 原远 原 孕阅 园郾 猿缘哉暂袁猿园益反应 员园皂蚤灶后袁测定 韵阅猿源园灶皂值遥
以 圆园滋造煮沸的粗酶液作为对照遥
员郾 猿郾 源摇 杂月耘酶活性测定摇 参照李太贵等咱圆猿暂的方法进
行遥 酶活性以每降低 员豫碘蓝值为 员 个活性单位渊哉冤遥
取 员早籽粒鲜样加入 园郾 园缘皂皂燥造 辕 蕴的柠檬酸缓冲液渊责匀
越苑郾 园冤袁冰浴磨成匀浆渊加 员皂造 柠檬酸缓冲液研磨袁再
用 缘皂造 柠檬酸缓冲液洗研钵 圆 次冤袁员愿园园园 伊 早 离心
圆园皂蚤灶袁上清即为酶液遥 取 员皂造 粗酶液 垣 员皂造 园郾 圆
皂皂燥造 辕 蕴柠檬酸缓冲液 垣 园郾 缘皂造 园郾 员皂皂燥造 辕 蕴 耘阅栽粤渊震
荡袁使 琢 原淀粉酶失活冤 垣 园郾 缘皂造 苑郾 缘早 辕 蕴 可溶性淀粉袁
摇匀袁猿苑益水浴 源园皂蚤灶袁加入 员园豫 栽悦粤 源皂造 终止反应袁
猿园园园则 辕 皂蚤灶离心 愿皂蚤灶袁加 园郾 猿皂造 碘液显色袁员园皂蚤灶 后测
定 韵阅远远园灶皂值遥员郾 猿郾 缘摇 阅月耘酶活性测定摇 酶活性以每分钟水解支链
淀粉产生 员滋皂燥造还原糖渊以麦芽糖计算冤的酶量袁定义
怨员圆
核摇 农摇 学摇 报 圆远 卷
为 员 个酶活力单位渊哉冤遥 称取种子鲜样 员 耀 圆早袁加入缓
冲液 渊内含 员园园皂皂燥造 辕 蕴 酝耘杂鄄晕葬韵匀袁缘皂皂燥造 辕 蕴 酝早悦造圆袁圆皂皂燥造 辕 蕴 耘阅栽粤袁缘园皂皂燥造 辕 蕴巯基乙醇袁员圆郾 缘豫 渊灾 辕 灾冤甘
油袁责匀 越 远郾 缘冤袁置于研钵中冰浴研磨成匀浆袁滤液于
源益离心 员园皂蚤灶渊员远园园园则 辕 皂蚤灶冤袁取上清液即为粗酶液袁
置于离心管中备用遥 员郾 缘皂造 孕悦砸 管中加入反应介质袁
包括院员园园滋造 粗酶液袁 员园园滋造 终浓度为 缘园皂皂燥造 辕 蕴 酝耘杂鄄
晕葬韵匀袁责匀远郾 缘袁 缘皂早 粤皂赠造燥责藻糟贼蚤燥灶 的支链淀粉溶液袁总
体积为 圆园园滋造遥 猿园益恒温水浴中保温 圆澡袁加入 员园园滋造
员皂燥造 辕 蕴 晕葬圆悦韵猿袁迅速取出冰上冷却袁加入蒸馏水定容
至 缘园园滋造袁采用 猿袁缘 原二硝基水杨酸法在 缘圆缘灶皂处测定
淀粉酶活力遥
员郾 猿郾 远摇 砸栽鄄孕悦砸检测 摇 所选淀粉合成相关基因参考
相关文献咱圆源袁圆缘暂 袁在 晕悦月陨渊澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援 灶糟遭蚤援 灶造皂援 灶蚤澡援
早燥增冤 上搜索并获得包括淀粉合成酶基因序列相关信
息遥 利用 阅晕粤酝粤晕软件对这些序列进行多序列比对遥
选取了 圆源 个参与淀粉合成的基因进行试验袁自己设计
砸栽鄄孕悦砸引物 渊见表 员冤遥
表 员摇 目的基因信息
栽葬遭造藻 员摇 栽澡藻 凿藻贼葬蚤造泽 燥枣 贼澡藻 早藻灶藻泽

藻灶扎赠皂藻泽
附注
葬灶灶燥贼葬贼蚤燥灶泽
基因名
早藻灶藻 灶葬皂藻
登录号鄢
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引物
责则蚤皂藻则
其他
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泽皂葬造造 泽怎遭怎灶蚤贼猿 在皂粤郧孕杂猿 粤再园猿圆远园源
云院粤粤悦栽悦栽郧悦栽栽悦郧悦栽悦粤粤悦悦
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杂贼葬则糟澡 泽赠灶贼澡葬泽藻 陨陨遭员 在皂杂杂遭员 粤云园员怨圆怨苑郾 员 云院悦郧悦粤悦栽栽悦栽郧悦悦栽郧栽悦栽粤栽悦栽粤砸院粤郧栽郧郧栽悦郧粤栽郧栽粤郧栽郧栽栽悦粤郧郧
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杂贼葬则糟澡 泽赠灶贼澡葬泽藻 陨陨陨遭员 在皂杂杂陨陨陨遭员 耘云源苑圆圆缘园郾 员 云院郧粤郧粤郧粤粤郧粤郧粤粤粤郧郧郧粤郧粤郧栽郧悦砸院悦粤悦郧栽粤悦栽栽悦郧粤郧栽郧郧悦栽悦粤郧栽粤
杂贼葬则糟澡 泽赠灶贼澡葬泽藻 陨陨陨遭圆 在皂杂杂陨陨陨遭圆 耘云源苑圆圆缘员郾 员 云院郧粤悦粤郧郧栽郧郧栽栽栽栽粤悦栽郧郧郧栽栽悦砸院郧栽郧郧悦栽悦郧栽悦粤栽粤郧郧栽栽粤郧粤悦粤
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宰粤载 宰粤载
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郧则葬灶怎造藻鄄遭燥怎灶凿 泽贼葬则糟澡 泽赠灶贼澡葬泽藻 陨陨葬 在皂郧月杂杂陨陨葬 耘云源苑员猿员圆郾 员 云院郧郧郧粤粤粤郧粤粤郧粤粤郧粤栽郧郧粤郧郧粤郧砸院郧悦栽悦郧郧郧粤悦郧粤栽粤粤栽郧粤粤郧栽悦
郧则葬灶怎造藻鄄遭燥怎灶凿 泽贼葬则糟澡 泽赠灶贼澡葬泽藻 陨陨遭 在皂郧月杂杂陨陨遭 耘云源苑圆圆源愿郾 员 云院郧栽栽郧粤郧栽栽郧郧粤栽郧郧栽郧栽悦悦栽栽悦砸院郧粤郧粤郧悦悦栽栽栽郧悦栽栽悦粤郧栽栽粤悦悦
杂月耘 杂贼葬则糟澡 遭则葬灶糟澡蚤灶早 藻灶扎赠皂藻 陨 在皂杂月耘陨 粤再员园缘远苑怨郾 员 云院悦悦栽郧栽郧栽郧郧悦栽栽粤栽栽粤悦悦郧栽郧栽砸院郧悦悦栽悦悦栽栽郧栽悦栽栽悦栽栽栽郧悦栽粤悦
杂贼葬则糟澡 遭则葬灶糟澡蚤灶早 藻灶扎赠皂藻 陨陨葬 在皂杂月耘陨陨葬 哉远缘怨源愿郾 员 云院悦栽栽悦粤郧粤郧粤栽郧粤郧郧栽郧悦栽栽悦悦粤砸院郧粤郧栽悦悦悦粤粤粤粤悦郧郧悦栽粤悦栽栽郧
杂贼葬则糟澡 遭则葬灶糟澡蚤灶早 藻灶扎赠皂藻 陨陨遭 在皂杂月耘陨陨遭 耘云源猿猿缘缘苑郾 员 云院郧栽郧郧郧郧栽粤郧郧栽栽栽栽郧粤悦栽粤栽悦郧砸院悦悦栽悦悦栽粤栽栽栽郧栽悦粤郧栽郧栽郧栽郧悦
粤皂赠造燥泽藻鄄耘曾贼藻灶凿藻则
渊葬藻冤 运蚤皂袁 运援 咱猿暂
园圆圆
摇 圆 期 不同类型玉米籽粒淀粉积累尧相关酶活及基因表达差异分析
续表 员

藻灶扎赠皂藻泽
附注
葬灶灶燥贼葬贼蚤燥灶泽
基因名
早藻灶藻 晕葬皂藻
登录号鄢
葬糟糟藻泽泽蚤燥灶援 晕燥
引物
责则蚤皂藻则
其他
燥贼澡藻则泽
杂贼葬则糟澡 遭则葬灶糟澡蚤灶早 藻灶扎赠皂藻 陨陨陨 在皂杂月耘陨陨陨 耘哉猿猿猿怨源缘郾 员 云院郧栽悦悦粤悦悦悦粤粤悦粤栽栽悦栽栽悦粤悦栽郧砸院悦粤悦粤悦悦粤粤悦粤悦郧粤栽粤悦郧粤悦栽郧
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陨泽燥葬皂赠造葬泽藻 陨陨陨 在皂陨杂粤猿 粤再员苑圆远猿源郾 圆 云院悦栽郧粤郧粤郧粤郧郧悦粤粤悦悦粤粤郧粤栽郧砸院粤郧粤粤悦粤悦悦粤郧粤粤郧悦粤郧郧悦粤粤粤悦
摇 摇 注院鄢表示在 晕悦月陨上登录号曰 粤郧孕葬泽藻院焦磷酸化酶曰 杂杂杂院淀粉合成酶曰 郧月杂杂院束缚性淀粉合成酶曰 杂月耘院分支酶曰 阅月耘表示去分支酶遥
摇 摇 晕燥贼藻院 鄢皂藻葬灶泽 郧藻灶月葬灶噪 葬糟糟藻泽泽蚤燥灶 灶怎皂遭藻则 蚤灶 晕悦月陨曰 粤郧孕葬泽藻院 贼燥 粤阅孕鄄郧造糟 责赠则燥责澡燥泽责澡燥则赠造葬泽藻曰 杂杂杂院 泽贼葬则糟澡 泽赠灶贼澡葬泽藻曰 杂月耘院 泽贼葬则糟澡 遭则葬灶糟澡蚤灶早 藻灶扎赠皂藻曰
阅月耘院 凿藻鄄遭则葬灶糟澡蚤灶早 藻灶扎赠皂藻援
摇 摇 总 砸晕粤提取参照 栽则蚤扎燥造 试剂盒说明袁从冰盒中取
出玉米籽粒放入液氮预冷过的研钵袁加入液氮袁磨碎样
品袁按每管 缘园园皂早 分装入用液氮预冷过的 员园皂造 离心
管中袁立即加入 缘皂造 栽则蚤扎燥造袁剧烈振荡后袁用液氮冷冻并
放于 原 苑园益冰箱保存待用遥 取 员皂造 样品加入 员郾 缘皂造
耘孕管中袁向每管中加 园郾 圆皂造氯仿袁剧烈振荡 员缘泽 后袁室
温放置 猿皂蚤灶袁置于 源益离心 员缘皂蚤灶渊员圆园园园则 辕 皂蚤灶冤袁在尽
可能不吸入中间层的情况下袁吸出部分上清袁转入另一
干净的 员郾 缘皂造 离心管中遥 采用天根公司去多糖 砸晕粤
试剂盒提取 砸晕粤遥 砸晕粤 质量鉴定取 员园滋造 砸晕粤 溶液袁
加入 员怨园滋造 砸晕葬泽藻鄄枣则藻藻 凿凿匀圆韵或 阅耘孕悦处理水袁混匀后
紫外测定 韵阅圆远园 辕 韵阅圆愿园的吸光值袁检测 砸晕粤 纯度袁并用
员豫琼脂糖胶电泳袁员缘园灾下快速检测 砸晕粤 质量遥 检测
合格的 砸晕粤 用 栽葬运葬砸葬 公司反转录试剂盒进行反转
录遥
将提取到的玉米总 砸晕粤 进行反转录遥 主要参考
栽粤运粤砸粤反转录试剂盒进行袁采用 圆园滋造 反转录体系袁
将反转录好的 糟阅晕粤用 凿凿匀圆韵稀释 员园 倍后袁进行 孕悦砸
反应遥 利用 砸栽鄄孕悦砸设计的引物扩增 糟阅晕粤袁回收目的
片段袁用 凿凿匀圆韵倍比梯度稀释目的片段袁制作目的基
因标准曲线遥 玉米籽粒材料 糟阅晕粤 反转录产物稀释
员园 倍作为模板袁以 砸栽鄄孕悦砸 中采用的引物进行 砸藻葬造鄄
栽蚤皂藻 孕悦砸 检测袁选用玉米 员愿泽基因作内参基因遥
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 淀粉动态变化分析
根据直链淀粉尧支链淀粉标准曲线求得样品直链
淀粉含量尧支链淀粉含量袁总淀粉含量为直链淀粉和支
链淀粉之和袁绘制灌浆期间淀粉合成动态变化图渊图
员冤遥 由图 员 可见灌浆期间袁普通玉米尧糯玉米籽粒直
链淀粉尧支链淀粉和总淀粉含量随授粉时间推移不断
增加袁但差异很大遥 普通玉米灌浆期间有明显的直链
淀粉积累袁大致呈现 杂型袁而糯玉米直链淀粉灌浆期间
直链淀粉积累变化很小遥 灌浆后期袁直链淀粉含量占
了籽粒总质量的 圆圆豫左右袁糯玉米不到 缘豫 遥 可见袁相
图 员摇 淀粉合成动态变化
云蚤早援 员摇 阅赠灶葬皂蚤糟泽 燥枣 泽贼葬则糟澡 泽赠灶贼澡藻泽蚤泽 渊皂藻葬灶 依 杂阅冤
对于普通玉米袁直链淀粉在甜玉米和糯玉米籽粒中含
量很小遥 糯玉米在灌浆初期支链淀粉积累快袁而普通
玉米在灌浆中期积累快遥 灌浆后期袁普通玉米支链淀
粉占总淀粉 远园豫 袁糯玉米支链淀粉含量占总淀粉
远缘豫 遥 普通玉米和糯玉米总淀粉含量大致呈现 杂 型遥
普通玉米灌浆中期总淀粉含量积累最快袁糯玉米在灌
浆初期积累最快曰甜玉米在灌浆期间袁直链淀粉尧支链
淀粉和总淀粉含量均小且变化不大遥 相对于甜玉米袁
普通玉米和糯玉米籽粒的支链淀粉含量所占比例很
大袁且糯玉米支链淀粉百分含量略高于普通玉米遥
员圆圆
核摇 农摇 学摇 报 圆远 卷
圆郾 圆摇 相关酶活性动态变化分析
本试验主要对 粤阅孕郧焦磷酸化酶渊粤郧孕葬泽藻冤尧淀粉
合成酶渊杂杂冤尧淀粉分支酶渊杂月耘冤和去分支酶渊阅月耘冤活
性进行测定袁结果如图 圆遥
由图 圆 可看出袁随着籽粒发育袁不同自交系籽粒中
粤郧孕葬泽藻活性变化大致呈现出单峰趋势遥 但普通玉米尧
甜玉米和糯玉米之间差异较大遥 粤郧孕葬泽藻 是淀粉合成
过程中重要的限速酶咱猿园暂 袁总体看袁粤郧孕葬泽藻 酶活大小
为院普通玉米 跃糯玉米 跃甜玉米袁但各自出现峰值的时
期有所不同袁普通玉米在灌浆中期 圆圆凿 左右酶活达最
大袁而糯玉米在灌浆初期 员圆凿时酶活达最大遥 此外袁在
灌浆后期袁普通玉米和糯玉米 粤郧孕葬泽藻 酶活性还略有
增加遥 可溶性淀粉合成酶渊 杂杂杂冤活性规律和 粤郧孕葬泽藻
规律类同袁活性大小为院普通玉米 跃糯玉米 跃甜玉米遥
与 在澡葬灶早等咱员苑暂报道类同袁但也存在差异遥 普通玉米在
灌浆中期出现最大峰值袁糯玉米在灌浆初期出现最大
峰值袁且普通玉米和糯玉米在灌浆后期 杂杂杂 活性略有
增加遥 在普通玉米中 郧月杂杂活性明显高于糯玉米和甜
玉米袁且在灌浆后期活性明显增高袁在授粉后 圆圆凿达到
最大遥 糯玉米和甜玉米中几乎不存在 郧月杂杂 酶活性遥
杂月耘酶和 阅月耘酶主要进行后期淀粉的修饰袁普通玉米
和糯玉米的 杂月耘酶和 阅月耘 酶活性明显高于甜玉米活
性遥 在普通玉米和甜玉米中袁杂月耘 和 阅月耘 酶活性动态
变化规律不尽相同袁在糯玉米灌浆前期袁圆 种酶活性有
明显增加袁而在普通玉米中袁到灌浆后期才出现了明显
增加遥 普通玉米 杂月耘 酶和 阅月耘 酶活性在灌浆后期达
到最大值袁而在糯玉米中灌浆前期出现最大值遥
图 圆摇 淀粉合成相关酶活性动态
云蚤早援 圆摇 阅赠灶葬皂蚤糟泽 燥枣 贼澡藻 藻灶扎赠皂藻泽 蚤灶增燥造增藻凿 蚤灶 泽贼葬则糟澡 泽赠灶贼澡藻泽蚤泽 渊皂藻葬灶 依 杂阅冤
圆郾 猿摇 荧光定量结果分析
圆郾 猿郾 员摇 砸晕粤 完整性检测摇 图 猿 是授粉后 猿圆尧圆苑尧圆圆尧
员苑尧员圆 和 苑凿 砸晕粤 员豫琼脂糖凝胶电泳图袁电泳结果表
明 猿 种材料总 砸晕粤 提取效果较好袁猿 条带清晰袁分别
为 圆愿杂尧员愿杂和 缘杂 砸晕粤袁可进行 砸栽鄄孕悦砸试验遥
圆郾 猿郾 圆摇 普通玉米尧甜玉米及糯玉米淀粉合成相关基因
表达摇 编码 粤郧孕葬泽藻泽的 远 个基因中袁大小亚基各 猿 个院
粤郧孕葬泽藻造员尧 粤郧孕葬泽藻造圆尧 粤郧孕葬泽藻造猿曰 粤郧孕葬泽藻泽员尧 粤郧孕葬泽藻泽圆尧
粤郧孕葬泽藻泽猿咱员员暂 遥 如图 源 所示袁普通玉米 远 个基因表达相
量在灌浆期间表达量逐渐增加袁到授粉后第 圆圆 天达到
了最大值袁圆苑凿时有所降低袁 猿圆凿时又略微升高遥 总体
看袁普通玉米 粤郧孕葬泽藻泽基因表达在灌浆中期达最大值袁
这与谭彩霞咱猿员暂等研究结果类似遥 其中袁粤郧孕葬泽藻造员 和
粤郧孕葬泽藻泽员 在灌浆期间表达量相对较高袁该结果同
栽葬噪葬泽澡蚤 韵澡凿葬灶咱圆源暂在水稻中对 粤郧孕葬泽藻造员 和 粤郧孕葬泽藻泽员 研
究结果类似遥 结果还表明 粤郧孕葬泽藻造圆 和 粤郧孕葬泽藻泽圆 表达
量较低袁在灌浆初期袁粤郧孕葬泽藻泽圆 基本没表达遥 甜玉米
粤郧孕葬泽藻泽基因表达规律差异较大袁各 粤郧孕葬泽藻泽 基因在灌
浆初期表达量最大袁灌浆中后期基因表达量变化不明
显袁 授 粉 后 圆苑凿袁 表 达 量 略 有 提 高遥 粤郧孕葬泽藻造圆尧
圆圆圆
摇 圆 期 不同类型玉米籽粒淀粉积累尧相关酶活及基因表达差异分析
图 猿摇 砸晕粤琼脂糖电泳检测
云蚤早援 猿摇 粤早葬则燥泽藻 早藻造 藻造藻糟贼则燥责澡燥则藻泽蚤泽 燥枣 砸晕粤
粤院 普通玉米曰 月院 甜玉米曰 悦院 糯玉米曰数字表示授粉后
取样天数
粤院 灶燥则皂葬造 皂葬蚤扎藻曰 月院 泽憎藻藻贼 皂葬蚤扎藻曰 悦院 憎葬曾赠 皂葬蚤扎藻曰 贼澡藻
灶怎皂遭藻则 泽澡燥憎 贼澡藻 泽葬皂责造蚤灶早 凿葬赠泽 葬枣贼藻则 责燥造造蚤灶葬贼蚤燥灶
粤郧孕葬泽藻造猿尧粤郧孕葬泽藻泽员 在前期表达量达最大值袁后期
粤郧孕葬泽藻造猿 表达量较其他 粤郧孕葬泽藻泽 基因表达量小遥 糯玉
米 粤郧孕葬泽藻泽 基因表达在灌浆期间差异较大遥 授粉后
员圆凿 时袁 粤郧孕葬泽泽藻 基因有最大表达量袁在灌浆初期袁
粤郧孕葬泽藻造猿 和 粤郧孕葬泽藻泽圆 表达量很小袁基本不表达袁在灌
浆后期袁粤郧孕葬泽藻泽基因表达量又有略微增加遥
图 源摇 不同类型玉米胚乳淀粉 粤郧孕葬泽藻泽基因表达
云蚤早援 源摇 粤郧孕葬泽藻泽 早藻灶藻 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 蚤灶 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 皂葬蚤扎藻 藻灶凿燥泽责藻则皂泽
将普通玉米尧甜玉米和糯玉米 粤郧孕葬泽藻泽 各基因表
达相比较袁普通玉米编码 粤郧孕葬泽藻酶的 远 个基因在灌浆
期间表达量都高于甜玉米和糯玉米袁特别是 粤郧孕葬泽藻造猿
和 粤郧孕葬泽藻泽圆 基因遥 甜玉米和糯玉米 粤郧孕葬泽藻泽表达量之
间差异不大袁但是不同灌浆期间袁仍存在差异袁在授粉
前期袁甜玉米的 粤郧孕葬泽藻造圆 和 粤郧孕葬泽藻泽员 表达量高于糯玉
米袁而后糯玉米 粤郧孕葬泽藻造圆 和 粤郧孕葬泽藻泽员 基因表达量增
加袁糯玉米的 粤郧孕葬泽藻泽员 表达量反而高于甜玉米袁而
粤郧孕葬泽藻造圆 也略高于甜玉米遥
由图 缘 可见袁普通玉米可溶性淀粉合成酶基因
渊杂杂杂泽冤表达量差异较大袁灌浆前期基因表达量较后期
表达量大袁 杂杂陨在各时期的表达量高袁且比较稳定袁悦葬燥
等咱猿圆暂在玉米合成酶活性研究中也指出淀粉合成酶 杂杂陨
在玉米灌浆期间占总合成酶活性 远缘豫 袁说明 杂杂陨 在普
通玉米淀粉合成过程中起到重要作用遥 图 源 结果表
明袁杂杂陨陨遭表达量差异则很大袁且 杂杂陨陨遭员 在灌浆中期有
强烈表达袁说明 杂杂陨陨遭员 在灌浆中期为普通玉米籽粒
杂杂杂酶主要表达基因遥 甜玉米 杂杂杂泽 基因主要在授粉
后 圆苑凿表达达最大值袁其他基因表达在灌浆期间差异
较大袁杂杂陨尧杂杂陨陨葬尧杂杂陨陨遭圆尧杂杂陨陨陨葬尧杂杂陨陨陨遭圆 在灌浆初期表
达量很低袁但在灌浆中后期袁表达量迅速增加遥
杂杂陨陨遭员尧杂杂陨陨陨遭员 在灌浆前中期表达量较稳定袁后期有明
显增加袁而 杂杂陨陨糟在整个灌浆期间表达量较稳定遥 糯玉
米可溶性淀粉酶合成基因在灌浆期间表达量差异较
大袁且不同基因之间表达差异也较明显遥 总体看袁在授
粉后 员圆凿时袁杂杂杂基因表达量较大袁而在后期表达量较
小袁灌浆前期 杂杂陨陨葬尧 杂杂陨陨遭员尧 杂杂陨陨遭圆 表达量较高袁且
杂杂陨陨遭圆 在授粉后第 圆圆 天表达量最大遥
普通玉米 杂杂杂泽 各基因表达量均明显高于甜玉米
和糯玉米表达量袁且前期基因表达量和甜玉米尧糯玉米
猿圆圆
核摇 农摇 学摇 报 圆远 卷
图 缘摇 不同类型玉米胚乳淀粉 杂杂杂基因表达
云蚤早援 缘摇 杂杂杂泽 早藻灶藻 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 蚤灶 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 皂葬蚤扎藻 藻灶凿燥泽责藻则皂泽
基因表达量差异大袁而后期差异较小遥 甜玉米灌浆后
期 杂杂陨尧杂杂陨陨葬尧杂杂陨陨遭员尧杂杂陨陨陨葬 的表达量略高于普通玉米
和糯玉米表达量袁而普通玉米其他基因略高于甜玉米
和糯玉米遥
由图 远 可见袁普通玉米 郧月杂杂 基因表达情况相对
于其 杂杂杂基因表达情况袁在灌浆期间变化差异较小袁在
灌浆期间袁郧月杂杂 基因表达逐渐增加袁在授粉后 圆圆凿 时
达最大值袁随后逐渐减小袁 其中袁郧月杂杂陨 和 郧月杂杂陨陨遭 的
表达量较高遥 甜玉米 郧月杂杂 基因之间差异不大袁但和
普通玉米表达比较袁差异明显袁在灌浆前期和后期表达
量稍大遥 糯玉米 郧月杂杂酶合成基因在灌浆期间表达量
存在差异遥 总体来看在授粉后 员圆凿基因表达量达最大
值袁郧月杂杂陨 和 郧月杂杂陨陨葬尧郧月杂杂陨陨遭 之间差异明显袁郧月杂杂陨
在授粉后 圆圆凿有剧烈增加袁表达量明显高于其他时期
其他基因遥
普通玉米 郧月杂杂陨尧郧月杂杂陨陨葬基因表达量在灌浆各个
时期均明显高于甜玉米和糯玉米基因表达量袁而
郧月杂杂陨陨遭表达量差异规律不如二者明显遥 在灌浆前
期袁甜玉米的 郧月杂杂陨陨遭表达量高于普通玉米和糯玉米袁
灌浆中后期糯玉米的表达量高于普通玉米和甜玉米遥
普通玉米 杂月耘基因表达量差异较明显袁在灌浆前
期 杂月耘 基因表达量较灌浆后期表达量大袁这与水
稻咱猿猿暂 尧高粱咱猿源暂表现规律类似遥 杂月耘陨陨葬 和 杂月耘陨陨陨 总体
表达量较大袁在授粉后 圆圆凿达最大值袁杂月耘陨陨遭表达量较
小袁在授粉后第 员圆 天表达量达最大值遥 甜玉米 杂月耘
基因灌浆各时期表达差异较大袁初期表达量很小袁在中
后期时表达量达最大值袁在前期袁杂月耘陨陨遭尧杂月耘陨陨陨 基本
不表达遥 糯玉米 杂月耘泽 总体表达量在授粉后 员圆凿 达最
大值袁而在初期表达量很小袁在灌浆后期表达量略有增
加渊图 苑冤遥
普通玉米 杂月耘 基因表达量在灌浆前期与中期高
于甜玉米和糯玉米遥 而除 杂月耘陨陨遭 外袁其他 猿 个基因在
灌浆后期的表达中袁甜玉米的表达量要高于普通玉米
和糯玉米遥 相对普通玉米和甜玉米袁糯玉米 杂月耘陨陨葬尧
杂月耘陨陨遭表达量较低遥
由图 愿 可见袁普通玉米 阅月耘泽 基因表达在灌浆期
间差异不明显袁基本在授粉后 圆圆凿达到最大表达量袁且
陨杂粤猿 在授粉后 圆圆凿有最大表达量遥 甜玉米 阅月耘泽 基因
源圆圆
摇 圆 期 不同类型玉米籽粒淀粉积累尧相关酶活及基因表达差异分析
图 远摇 不同类型玉米胚乳淀粉 郧月杂杂基因表达图谱
云蚤早援 远摇 郧月杂杂 早藻灶藻 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 蚤灶
凿蚤枣枣藻则藻灶贼 皂葬蚤扎藻 藻灶凿燥泽责藻则皂泽
粤尧月尧悦分别为 郧月杂杂陨尧郧月杂杂陨陨葬尧郧月杂杂陨陨遭基因表达谱
粤袁 月 葬灶凿 悦 葬则藻 早藻灶藻 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 枣燥则 郧月杂杂陨袁 郧月杂杂陨陨葬
葬灶凿 郧月杂杂陨陨遭 则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠
图 苑摇 不同类型玉米胚乳淀粉 杂月耘泽基因表达
云蚤早援 苑摇 杂月耘泽 早藻灶藻 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 蚤灶 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 皂葬蚤扎藻 藻灶凿燥泽责藻则皂泽
表达在前期和后期表达量较高袁在授粉后 圆苑凿 时基因
有最大表达量袁在整个基因表达中袁陨杂粤猿 的表达量较
孕哉蕴和 陨杂粤圆 表达量高遥 糯玉米 阅月耘泽总体看基因表达
量在授粉后 员圆凿达最大值袁在灌浆后期表达量略有增
加遥 在整个表达过程中袁同样 陨杂粤猿 的表达量较高遥
普通玉米 阅月耘泽基因总体上看表达量高于糯玉米
和甜玉米袁但在灌浆各个时期表达差异较大遥 普通玉
米 陨杂粤圆 在灌浆各时期表达量均高于甜玉米和糯玉米袁
陨杂粤猿 表达量在后期均高于甜玉米和糯玉米遥 甜玉米
糯玉米 阅月耘泽之间差异在各时期之间变化不是很大遥
圆郾 源摇 方差分析
本试验在不同层次上对不同类型玉米淀粉合成差
异进行方差分析袁将淀粉含量尧酶活大小及相关基因表
达量进行了比较袁以期全面了解不同类型玉米间淀粉
合成差异遥
圆郾 源郾 员摇 淀粉含量 摇 直链淀粉尧总淀粉含量在普通玉
米尧甜玉米和糯玉米之间差异显著袁而且达到了极显著
水平袁这点同 在澡葬灶早咱员苑暂研究比较相同遥 普通玉米和糯
玉米支链淀粉含量差异不显著袁但与甜玉米比较差异
显著遥 说明在不同类型玉米之间袁淀粉含量不仅差异
很大袁而其组成成份差异也较大袁如表 圆 所示遥 说明在
不同类型玉米之间袁淀粉含量不仅差异很大袁而且组成
成份也较大遥
圆郾 源郾 圆摇 酶活性摇 淀粉合成过程中袁普通玉米袁甜玉米和
糯玉米各关键酶之间差异很大遥 除 郧月杂杂 甜玉米和糯
玉米之间差异不显著外袁粤郧孕葬泽藻尧杂杂杂尧杂月耘尧阅月耘 在三者
之间差异均显著袁且都达到极显著水平袁普通玉米和甜
玉米尧糯玉米 郧月杂杂 酶活差异显著袁也达到了极显著水
平遥 说明不同类型玉米在酶活性大小上存在明显差
缘圆圆
核摇 农摇 学摇 报 圆远 卷
摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 愿摇 不同类型玉米胚乳淀粉 阅月耘泽基因表达
云蚤早援 愿摇 阅月耘泽 早藻灶藻 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶 蚤灶
凿蚤枣枣藻则藻灶贼 皂葬蚤扎藻 藻灶凿燥泽责藻则皂泽
表 猿摇 猿 种玉米相关酶活性方差分析
栽葬遭造藻 猿摇 灾葬则蚤葬灶糟藻 葬灶葬造赠泽蚤泽 枣燥则 贼澡藻 藻灶扎赠皂藻泽 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 皂葬蚤扎藻
种类 增葬则蚤藻贼赠 粤郧孕葬泽藻 杂杂杂 郧月杂杂 杂月耘 阅月耘
普通玉米 灶燥则皂葬造 糟燥则灶 员怨郾 员苑葬渊粤冤 员缘郾 远苑葬渊粤冤 员园缘郾 园园葬渊粤冤 愿缘郾 园园葬 渊粤冤 远缘郾 园园 葬 渊粤冤
甜玉米 泽憎藻藻贼 糟燥则灶 员郾 源园糟渊悦冤 员郾 猿猿糟渊悦冤 远郾 猿猿遭渊月冤 怨郾 园园糟渊悦冤 源郾 缘园糟渊悦冤
糯玉米 憎葬曾赠 糟燥则灶 员圆郾 远苑遭渊月冤 愿郾 猿猿遭渊月冤 缘郾 员苑遭渊月冤 缘愿郾 猿猿遭渊月冤 源缘郾 园园遭渊月冤
表 源摇 基因表达方差分析
栽葬遭造藻 源摇 灾葬则蚤葬灶糟藻 葬灶葬造赠泽蚤泽 枣燥则 贼澡藻 早藻灶藻 藻曾责则藻泽泽蚤燥灶泽
基因
早藻灶藻
普通玉米
灶燥则皂葬造 糟燥则灶
甜玉米
泽憎藻藻贼 糟燥则灶
糯玉米
憎葬曾赠 糟燥则灶
基因
早藻灶藻
普通玉米
灶燥则皂葬造 糟燥则灶
甜玉米
泽憎藻藻贼 糟燥则灶
糯玉米
憎葬曾赠 糟燥则灶
基因
早藻灶藻泽
普通玉米
灶燥则皂葬造 糟燥则灶
甜玉米
泽憎藻藻贼 糟燥则灶
糯玉米
憎葬曾赠 糟燥则灶
粤郧孕造员 员源郾 猿猿葬渊粤冤 源郾 远源遭渊月冤 员郾 猿苑糟渊悦冤 杂杂陨陨遭员 员苑郾 缘圆葬 渊粤冤 缘郾 源圆糟 渊悦冤 愿郾 圆苑遭 渊月冤 郧月杂杂陨陨遭 怨郾 远圆葬 渊粤冤 远郾 缘远葬 渊月冤 员郾 怨源遭 渊悦冤
粤郧孕造圆 员缘郾 愿员葬渊粤冤 缘郾 源猿遭渊月冤 猿郾 圆圆糟渊悦冤 杂杂陨陨遭圆 员苑郾 猿苑葬渊粤冤 圆郾 怨猿遭渊月冤 圆郾 远苑遭渊月冤 杂月耘陨 愿郾 缘圆葬渊粤冤 缘郾 猿缘遭渊月冤 圆郾 猿愿糟渊悦冤
粤郧孕造猿 员园郾 圆远葬渊粤冤 园郾 员员遭渊月冤 园郾 圆猿遭渊月冤 杂杂陨陨糟 圆怨郾 员源葬渊粤冤 源郾 愿圆糟渊悦冤 员员郾 缘怨遭渊月冤 杂月耘陨陨葬 员苑郾 员愿葬渊粤冤 源郾 苑源糟渊悦冤 远郾 苑源遭渊月冤
粤郧孕泽员 圆远郾 远员葬渊粤冤 缘郾 怨猿遭渊月冤 缘郾 源园遭渊月冤 杂杂陨陨陨葬 员圆郾 远缘葬渊粤冤 源郾 猿园遭渊月冤 猿郾 愿苑糟渊月冤 杂月耘陨陨遭 员远郾 员远葬渊粤冤 员郾 猿圆遭渊月冤 园郾 怨怨遭渊月冤
粤郧孕泽圆 员园郾 怨苑葬渊粤冤 员郾 苑圆遭渊月冤 园郾 圆圆糟渊悦冤 杂杂陨陨陨遭员 圆源郾 圆圆葬渊粤冤 猿郾 员缘糟渊悦冤 缘郾 苑愿遭渊月冤 杂月耘陨陨陨 圆苑郾 猿苑葬渊粤冤 源郾 园猿糟渊悦冤 员园郾 猿源遭渊月冤
粤郧孕泽猿 员苑郾 园远葬渊粤冤 猿郾 猿怨遭渊月冤 猿郾 缘源遭渊月冤 杂杂陨陨陨遭圆 员远郾 园猿葬渊粤冤 缘郾 愿怨糟 渊悦冤 愿郾 员愿遭 渊月冤 孕哉蕴 员远郾 愿缘葬渊粤冤 猿郾 缘员糟渊悦冤 源郾 猿缘遭渊月冤
杂杂陨 员远郾 园缘葬渊粤冤 缘郾 缘员遭渊月冤 员郾 愿苑糟渊悦冤 郧月杂杂陨 源员郾 苑远葬渊粤冤 员郾 愿圆遭渊月冤 员郾 园圆遭渊月冤 陨杂粤圆 员缘郾 员怨葬渊粤冤 远郾 缘苑遭渊月冤 源郾 怨愿糟渊悦冤
杂杂陨陨葬 员愿郾 愿缘葬渊粤冤 圆郾 源怨糟渊悦冤 缘郾 猿圆遭渊月冤 郧月杂杂陨陨葬 员苑郾 愿圆葬渊粤冤 源郾 远园遭渊月冤 员郾 苑员糟渊悦冤 陨杂粤猿 圆缘郾 猿苑葬渊粤冤 缘郾 远员遭渊月冤 苑郾 源员遭渊月冤
异渊见表 猿冤遥 不同类型玉米在酶活性大小上存在明显
差异袁这也是造成不同类型玉米淀粉组成差异的原因遥
表 圆摇 淀粉方差分析表
栽葬遭造藻 圆摇 粤灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 灾葬则蚤葬灶糟藻 枣燥则 贼澡藻 泽贼葬则糟澡藻泽 燥枣
凿蚤枣枣藻则藻灶贼 皂葬蚤扎藻
种类
增葬则蚤藻贼赠
直链淀粉
葬皂赠造燥泽藻
支链淀粉
葬皂赠造燥责藻糟贼蚤灶
总淀粉
贼燥贼葬造 泽贼葬则糟澡
普通玉米 灶燥则皂葬造 糟燥则灶 员圆郾 猿怨葬渊粤冤 猿苑郾 愿猿葬渊粤冤 缘园郾 员苑葬渊粤冤
甜玉米 泽憎藻藻贼 糟燥则灶 员郾 猿怨糟渊悦冤 远郾 猿猿遭渊悦冤 苑郾 苑园糟渊悦冤
糯玉米 憎葬曾赠 糟燥则灶 圆郾 远怨遭渊月冤 猿苑郾 猿源葬渊粤冤 源园郾 远源遭渊月冤
摇 摇 注院葬尧遭尧糟之间表示 缘豫水平差异显著曰粤尧月尧悦之间表示 员豫水平差
异极显著遥 表 猿尧源 同遥
晕燥贼藻院 灾葬造怎藻泽 枣燥造造燥憎藻凿 憎蚤贼澡 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 造燥憎藻则 糟葬泽藻造 糟葬责蚤贼葬造 造藻贼贼藻则泽 蚤灶 贼澡藻 泽葬皂藻
糟燥造怎皂灶 葬则藻 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼造赠 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 葬贼 责 越 园郾 园缘 辕 园郾 园员 造藻增藻造泽援
圆郾 源郾 猿摇 基因表达量摇 普通玉米尧甜玉米和糯玉米之间
基因表达量差异较大遥 普通玉米和甜玉米尧糯玉米基
因表达量均显著袁而且达到了极显著水平遥 甜玉米和
糯玉米比较袁除 粤郧孕造猿尧粤郧孕泽员尧粤郧孕泽猿尧杂杂陨陨遭圆尧郧月杂杂陨尧
杂月耘陨陨遭 尧陨杂粤猿 之间差异不显著外袁其他基因表达量之
间达极显著遥 此外袁甜玉米和糯玉米 杂杂陨陨陨葬 基因表达
量差异显著渊见表 源冤遥
远圆圆
摇 圆 期 不同类型玉米籽粒淀粉积累尧相关酶活及基因表达差异分析
猿摇 讨论
同普通玉米比较袁甜玉米及糯玉米直链淀粉和支
链淀粉含量均较低袁 粤郧孕葬泽藻尧杂杂尧郧月杂杂尧杂月耘及 阅月耘酶
活性很小袁淀粉合成相关基因表达差异大遥 甜玉米突
变体自身基因突变的 粤郧孕葬泽藻 酶功能缺失的同时袁还
使下游代谢途径各淀粉合成相关酶活性降低袁共同导
致了甜玉米灌浆期间淀粉合成受阻遥 荧光定量 孕悦砸
检测 粤郧孕葬泽藻泽基因表达谱结果表明袁虽然 泽澡圆 基因存在
突变袁但仍然存在表达袁说明 泽澡圆 基因突变并不影响基
因的转录袁主要影响蛋白翻译袁使得编码蛋白功能缺
失遥 该结果与 郧蚤则燥怎曾 等咱猿缘暂的研究不同袁但并不矛盾袁
阅蚤灶早等咱猿远暂研究对此进行解释袁认为当选择的定量引物
位点正好处在在突变处时袁聚合酶链式反应后无目的
条带袁检测不到信号的存在袁若设计引物正好错开突变
位点时袁则能检测出转录信号遥
虽然糯玉米中直链淀粉含量很少袁总淀粉含量低
于普通玉米袁但是支链淀粉百分含量最高遥 酶活性分
析表明袁除 郧月杂杂酶活性缺失外袁其他淀粉合成相关酶
均有活性袁和普通玉米比较袁淀粉合成分支酶和去分支
酶在灌浆前期处于很高水平袁相关基因表达规律同普
通玉米表达差异大袁表达量也存在较大差异遥 糯玉米
郧月杂杂陨的突变袁使得合成直链淀粉酶功能的缺失遥 虽
然淀粉合成其他相关酶活性同普通玉米酶活性有差
异袁但其他酶仍然有活性遥 荧光定量 孕悦砸 检测 郧月杂杂陨
基因表达谱袁结果表明 郧月杂杂陨 基因仍然在表达遥 说明
对于糯玉米而言袁突变体产生主要影响的是 郧月杂杂陨 基
因编码蛋白功能的缺失遥
甜玉米和糯玉米研究结果可以得出院淀粉合成代
谢通路过程中袁上游基因突变直接会导致淀粉合成受
阻袁中下游基因突变会使淀粉构成发生改变遥 若要获
得高直链淀粉材料袁可以考虑抑制分支酶基因表达来
实现袁如高直链淀粉小麦咱猿苑暂和高直链淀粉马铃薯咱猿愿暂 遥
从普通玉米和糯玉米酶活性动态变化中可以看
出袁在灌浆后期二者酶活性表现出略微增加袁这点虽和
在澡葬灶早 等咱员苑暂及 在澡藻灶鄄灶蚤 等的咱猿怨暂研究有所不同袁其酶活
性变化均表现出单峰趋势袁但与 蕴蚤怎 等研究类似袁其研
究结果也表明在灌浆后期袁淀粉合成相关酶活有一定
提高咱源园暂 遥 造成与 在澡葬灶早 等及 在澡藻灶鄄灶蚤 等研究结果不
同袁可能是因为取材时间上存在差异遥 如在 在澡葬灶早 等
的研究中袁并没有对授粉后 猿圆凿的材料进行分析袁另外
在 在澡藻灶鄄灶蚤等研究中袁虽然对授粉后 猿园凿左右内淀粉合
成向光酶活进行测定袁但其为间隔 员园凿进行 员 次测定遥
同时袁荧光定量 孕悦砸 结果可以对其进行解释袁在普通
玉米和糯玉米淀粉合成相关基因表达谱中袁多数基因
在灌浆后期存在上调表达遥 可能原因是灌浆后期基因
的上调表达使得编码蛋白酶量增加袁使得合成相关酶
总活性增加遥
此外袁本研究对普通玉米淀粉积累尧酶活及相关基
因表达量进行了相关性分析袁探究了普通玉米淀粉合
成过程中各代谢水平之间相互关系遥 从表 缘 可以看
出袁直链淀粉的积累同淀粉合成各酶之间相关性显著袁
且与 粤郧孕葬泽藻尧杂月耘尧阅月耘 之间达极显著水平遥 支链淀
粉含量和总淀粉含量及 粤郧孕葬泽藻 相关性显著遥 总淀粉
含量和 粤郧孕葬泽藻酶活性及 杂杂杂 基因表达之间相关性显
著遥 淀粉合成各酶之间相关性显著袁且 粤郧孕葬泽藻 和
阅月耘袁杂杂和 郧月杂杂尧杂月耘尧阅月耘袁郧月杂杂和 杂月耘之间相关性
极显著遥 这些结果说明淀粉合成各酶之间是相互关
联袁共同完成淀粉合成代谢袁这与 匀藻灶灶藻灶鄄月蚤藻则憎葬早藻灶咱源员暂
等研究结果类同遥 除 粤郧孕葬泽藻泽 基因表达量同 粤郧孕葬泽藻
酶活之间相关性达极显著外袁其他各自基因表达量同
各自编码酶之间相关性很高但不显著袁表明不同基因
其表达量同酶活之间关系不同袁谭彩霞咱源圆暂在小麦研究
中也得出相似结论遥 同时袁粤郧孕葬泽藻泽表达量和酶活性相
关尧淀粉相关说明了 粤郧孕葬泽藻泽 基因在淀粉合成的重要
性遥 基因表达量同酶活性水平之间相关性不显著袁可
能原因是淀粉合成酶活性除了受到转录调控外袁还受
到转录后调控袁杂皂蚤贼澡咱源猿暂等在昼夜处理下对拟南芥淀
粉代谢转录组分析得知袁淀粉代谢调控不仅受到转录
上的调控袁还受到转录后的调控遥 而酶之间相关性显
著袁说明淀粉的合成是各个酶之间相互作用下完成遥
源摇 结论
从本试验可以得知袁不同类型玉米淀粉合成代谢
存在差异袁淀粉组成尧相关酶活及基因表达之间差异明
显遥 淀粉合成通路上游基因的突变对淀粉合成影响非
常大袁如甜玉米突变体 粤郧孕葬泽藻泽 的突变袁直接导致淀粉
含量的明显降低遥 而在淀粉合成通路下游基因突变袁
会导致淀粉合成品质的降低袁如糯玉米遥 虽然甜玉米尧
糯玉米某些基因的突变使得编码该酶的功能丧失袁但
是在转录水平上袁仍然存在转录活性袁即使表达量及规
律同普通玉米有所不同遥 在普通玉米中袁淀粉合成同
粤郧孕葬泽藻泽的表达量及 粤郧孕葬泽藻 酶活性显著相关袁粤郧孕葬泽藻
酶同淀粉积累相关性强袁说明 粤郧孕葬泽藻 基因的表达程
度与淀粉的合成非常重要袁在一定程度上增加 粤郧孕葬泽藻
基因的表达袁对提高淀粉含量有重要意义遥 同时袁普通
苑圆圆
核摇 农摇 学摇 报 圆远 卷愿圆圆

缘摇








尧相















栽葬遭
造藻缘
摇悦
燥则则藻
造葬贼蚤燥
灶葬皂
燥灶早
贼澡藻
泽贼葬则
糟澡葬
糟糟怎
皂怎造
葬贼蚤燥
灶泽袁
则藻造葬
贼蚤增藻
藻灶扎赠
皂藻泽
葬糟贼蚤
增蚤贼蚤藻
泽葬灶
凿早藻
灶藻藻
曾责则藻
泽泽蚤燥
灶泽

目 蚤贼藻皂






葬皂赠
造燥泽藻
葬糟糟怎
皂怎造
葬贼蚤燥







葬皂赠
造燥责藻
糟贼蚤灶
葬糟糟怎
皂怎造
葬贼蚤燥
灶总




贼燥贼葬
造泽贼葬
则糟澡
葬糟糟怎
皂怎造
葬贼蚤燥
灶粤
郧孕葬
泽藻活

藻灶扎赠
皂藻
葬糟贼蚤
增蚤贼蚤藻

枣燥则
粤郧孕
葬泽藻
杂杂杂



藻灶扎赠
皂藻
葬糟贼蚤
增蚤贼蚤藻

枣燥则
杂杂杂
郧月杂
杂酶


藻灶扎赠
皂藻
葬糟贼蚤
增蚤贼蚤藻

枣燥则
郧月杂

杂月耘



藻灶扎赠
皂藻
葬糟贼蚤
增蚤贼蚤藻

枣燥则
杂月耘
阅月耘



藻灶扎赠
皂藻
葬糟贼蚤
增蚤贼蚤藻

枣燥则
阅月耘
粤郧孕




早藻灶

藻曾责
则藻泽泽
蚤燥灶
枣燥则
粤郧孕
杂杂杂





早藻灶

藻曾责
则藻泽泽
蚤燥灶
枣燥则
杂杂杂
郧月
杂杂





早藻灶

藻曾责
则藻泽泽
蚤燥灶
枣燥则
郧月
杂杂
杂月耘





早藻灶

藻曾责
则藻泽泽
蚤燥灶
枣燥则
杂月耘
阅月





早藻灶

藻曾责
则藻泽泽
蚤燥灶
枣燥则
阅月







葬皂赠
造燥泽藻
葬糟糟怎
皂怎造
葬贼蚤燥


园郾猿
缘员
园郾苑
源员
园郾怨
怨圆鄢

园郾愿
怨员鄢
园郾愿
苑园鄢
园郾怨
圆苑鄢

园郾怨
猿苑鄢

园郾怨
苑员鄢

园郾愿
猿园鄢
园郾怨
员园鄢
园郾远
圆怨
园郾怨
员愿鄢







葬皂赠
造燥责藻
糟贼蚤灶
葬糟糟怎
皂怎造
葬贼蚤燥

园郾猿
缘员

园郾愿
愿远鄢
园郾猿
猿苑
园郾园
远怨
园郾圆
猿愿
园郾员
源苑
园郾员
员缘
园郾圆
远缘
园郾苑
园怨
园郾猿
苑园
园郾猿
缘员
园郾缘
园源





贼燥贼葬
造泽贼葬
则糟澡
葬糟糟怎
皂怎造
葬贼蚤燥

园郾苑
源员
园郾愿
愿远鄢

园郾苑
猿员
园郾源
怨源
园郾缘
怨源
园郾缘
远缘
园郾缘
源源
园郾远
苑愿
园郾怨
园员鄢
园郾苑
园圆
园郾缘
源远
园郾愿
园源
粤郧孕
葬泽藻


藻灶扎赠
皂藻
葬糟贼蚤
增蚤贼蚤藻
泽枣燥
则粤
郧孕葬
泽藻
园郾怨
怨圆鄢

园郾猿
猿苑
园郾苑
猿员

园郾愿
远员鄢
园郾愿
员园
园郾愿
怨愿鄢
园郾怨
员怨鄢

园郾怨
愿源鄢

园郾愿
猿圆鄢
园郾怨
园圆鄢
园郾远
愿缘
园郾怨
猿远鄢

杂杂杂



藻灶扎赠
皂藻
葬糟贼蚤
增蚤贼蚤藻
泽枣燥
则杂杂

园郾愿
怨员鄢
园郾园
远怨
园郾源
怨源
园郾愿
远员鄢

园郾怨
缘猿鄢

园郾怨
缘怨鄢

园郾怨
圆园鄢

园郾怨
园源鄢
园郾缘
员员
园郾苑
园员
园郾圆
缘愿
园郾远
源圆
郧月杂
杂酶


藻灶扎赠
皂藻
葬糟贼蚤
增蚤贼蚤藻
泽枣燥
则郧
月杂杂
园郾愿
苑园鄢
园郾圆
猿愿
园郾缘
怨源
园郾愿
员园
园郾怨
缘猿鄢


园郾怨
源愿鄢

园郾愿
怨缘鄢
园郾愿
圆缘鄢
园郾缘
远苑
园郾苑
猿猿
园郾员
怨园
园郾远
圆苑
杂月耘



藻灶扎赠
皂藻
葬糟贼蚤
增蚤贼蚤藻
泽枣燥
则杂月

园郾怨
圆苑鄢

园郾员
源苑
园郾缘
远缘
园郾愿
怨愿鄢
园郾怨
缘怨鄢

园郾怨
源愿鄢


园郾怨
愿苑鄢

园郾怨
员苑鄢
园郾缘
怨远
园郾愿
源愿鄢
园郾猿
猿苑
园郾苑
圆源
阅月耘



藻灶扎赠
皂藻
葬糟贼蚤
增蚤贼蚤藻
泽枣燥
则阅
月耘
园郾怨
猿苑鄢

园郾员
员缘
园郾缘
源源
园郾怨
员怨鄢

园郾怨
圆园鄢

园郾愿
怨缘鄢
园郾怨
愿苑鄢


园郾怨
圆圆鄢

园郾远
猿圆
园郾怨
园员鄢
园郾源
源源
园郾苑
苑苑
粤郧孕





早藻灶
藻藻曾
责则藻泽
泽蚤燥灶
枣燥则
粤郧孕
园郾怨
苑员鄢

园郾圆
远缘
园郾远
苑愿
园郾怨
愿源鄢

园郾怨
园源鄢
园郾愿
圆缘鄢
园郾怨
员苑鄢
园郾怨
圆圆鄢


园郾苑
猿缘
园郾愿
猿愿鄢
园郾缘
愿员
园郾愿
远远鄢
杂杂杂





早藻灶
藻藻曾
责则藻泽
泽蚤燥灶
枣燥则
杂杂杂
园郾愿
猿园鄢
园郾苑
园怨
园郾怨
园员鄢
园郾愿
猿圆鄢
园郾缘
员员
园郾缘
远苑
园郾缘
怨远
园郾远
猿圆
园郾苑
猿缘

园郾愿
猿怨鄢
园郾愿
圆缘鄢
园郾怨
缘缘鄢

郧月
杂杂





早藻灶
藻藻曾
责则藻泽
泽蚤燥灶
枣燥则
郧月
杂杂
园郾怨
员园鄢
园郾猿
苑园
园郾苑
园圆
园郾怨
园圆鄢
园郾苑
园员
园郾苑
猿猿
园郾愿
源愿鄢
园郾怨
园员鄢
园郾愿
猿愿鄢
园郾愿
猿怨鄢

园郾远
愿远
园郾怨
员猿鄢
杂月耘





早藻灶
藻藻曾
责则藻泽
泽蚤燥灶
枣燥则
杂月耘
园郾远
圆怨
园郾猿
缘员
园郾缘
源远
园郾远
愿缘
园郾圆
缘愿
园郾员
怨园
园郾猿
猿苑
园郾源
源源
园郾缘
愿员
园郾愿
圆缘鄢
园郾远
愿远

园郾愿
远远鄢
阅月
耘基




早藻灶
藻藻曾
责则藻泽
泽蚤燥灶
枣燥则
阅月

园郾怨
员愿鄢

园郾缘
园源
园郾愿
园源
园郾怨
猿远鄢

园郾远
源圆
园郾远
圆苑
园郾苑
圆源
园郾苑
苑苑
园郾愿
远远鄢
园郾怨
缘缘鄢

园郾怨
员猿鄢
园郾愿
远远鄢

摇摇

院野鄢
鄢冶和
野鄢
冶分



圆尾



园郾园
员和
园郾园
缘水







晕燥贼
藻院野
鄢鄢冶
葬灶凿
野鄢
冶皂
藻葬灶
泽蚤早灶
蚤枣蚤糟葬
灶贼凿
蚤枣枣藻则
藻灶糟
藻葬贼
园郾园
员葬
灶凿园
郾园缘
造藻增藻
造袁则
藻泽责藻
糟贼蚤增
藻造赠
渊圆鄄
贼葬蚤造藻
凿冤援
摇 圆 期 不同类型玉米籽粒淀粉积累尧相关酶活及基因表达差异分析
玉米中各酶之间相关性显著袁说明淀粉合成是在各酶
共同作用下完成遥 各同工酶基因特定时期协调表达实
现酶活性调控袁不是同时高表达或低表达遥 普通玉米
中转录水平同酶活相关性不显著袁说明淀粉代谢途径
的调控袁除受转录水平调控外袁还受转录后调控遥
参考文献院
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渊责任编辑摇 王媛媛冤
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