全 文 ：核 农 学 报摇 圆园员猿袁圆苑渊缘冤院园缘苑远 耀 园缘愿猿
允燥怎则灶葬造 燥枣 晕怎糟造藻葬则 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽
收稿日期院圆园员圆鄄员圆鄄员圆摇 接受日期院圆园员猿鄄园猿鄄圆园
基金项目院国家自然科学基金渊猿园愿猿园园苑源冤
作者简介院蔡健渊员怨远愿鄄冤袁男袁安徽阜阳人袁博士袁副教授袁主要从事水稻遗传育种和优质高产栽培技术研究遥 耘鄄皂葬蚤造院枣赠糟葬蚤躁蚤葬灶岳 员远猿援 糟燥皂
文章编号院员园园园鄄愿缘缘员渊圆园员猿冤园缘鄄园缘苑远鄄园愿
水稻单片段代换系对 悦酝杂鄄阅粤恢复力的鉴定和遗传分析
蔡摇 健员袁圆 摇 廖秋平圆
渊员阜阳师范学院生命科学学院袁安徽 阜阳摇 圆猿远园源员曰 圆华南农业大学植物分子育种重点实验室袁广东 广州摇 缘员园远源圆冤
摘摇 要院选用矮败型细胞质渊阅粤鄄悦酝杂冤的不育系协青早 粤渊载择粤冤对 愿 个携带供体恢复基因 砸枣猿袁员源 个携带
供体恢复基因 砸枣源 的水稻染色体单片段代换系渊悦澡则燥皂燥泽燥皂藻 泽蚤灶早造藻 泽藻早皂藻灶贼 泽怎遭泽贼蚤贼怎贼蚤燥灶 造蚤灶藻泽袁杂杂杂蕴泽冤和华
粳籼 苑源渊匀允载苑源袁 砸枣猿砸枣猿 辕 砸枣源砸枣源冤的恢复力进行测交鉴定袁 并利用恢复力最强的 杂杂杂蕴 杂员愿 与 载择粤组配袁
采用杂交回交和分子标记辅助选择的方法袁构建 月悦猿 云圆群体袁筛选鉴定出携带基因型 砸枣猿砸枣猿 辕 砸枣源砸枣源袁
砸枣猿砸枣猿 辕 则枣源则枣源袁则枣猿则枣猿 辕 砸枣源砸枣源 和 则枣猿则枣猿 辕 则枣源则枣源 的 月悦猿云圆单株袁观察这些植株的花粉和小穗育性袁 并利用 圆员猿
个多态性 杂杂砸标记对这些单株进行遗传背景分析袁研究恢复基因 砸枣猿 和 砸枣源 对于 阅粤鄄悦酝杂的遗传效应遥
结果表明院在同一细胞核背景下袁 圆圆 个 杂杂杂蕴泽和 匀允载苑源 对于 载择粤 的恢复力存在着显著的不同袁携带恢
复基因 砸枣猿 的 杂杂杂蕴泽恢复力均低于携带恢复基因 砸枣源 的 杂杂杂蕴泽袁并且低于对照品种 匀允载苑源曰携带 砸枣猿 的
杂杂杂蕴 杂员 和 杂杂杂蕴 杂圆 对于 载择粤的花粉渊小穗冤育性分别为 员源郾 员豫 渊远员郾 苑豫 冤和 员缘郾 苑豫 渊远圆郾 缘豫 冤袁表现出较
弱的恢复力曰携带 砸枣源 的 杂杂杂蕴 杂员远 原 杂杂杂蕴 杂圆圆 对于 载择粤 的花粉和小穗育性均高于 愿苑豫和 怨缘豫 袁其中
杂杂杂蕴 杂员愿 的表现出最强的恢复力渊花粉育性 愿怨郾 圆豫 袁小穗育性 怨远郾 源豫 冤遥 在构建的 月悦猿云圆群体中袁携带
基因型 砸枣猿砸枣猿 辕 砸枣源砸枣源袁砸枣猿砸枣猿 辕 则枣源则枣源袁则枣猿则枣猿 辕 砸枣源砸枣源 和 则枣猿则枣猿 辕 则枣源则枣源 单株的遗传背景片段数平均为 员郾 园袁
对应于恢复基因 砸枣猿 和 砸枣源 座位的代换片段平均长度分别为 员愿郾 猿 糟酝 和 员圆郾 愿 糟酝遥 这 源 种基因型的遗
传效应大小为 砸枣猿砸枣猿 辕 砸枣源砸枣源 跃 则枣猿则枣猿 辕 砸枣源砸枣源 跃 砸枣猿砸枣猿 辕 则枣源则枣源 跃 则枣猿则枣猿 辕 则枣源则枣源袁即恢复基因 砸枣源 的恢复
力大于 砸枣猿 的恢复力袁 而且这两个基因表现出累积效应遥
关键词院水稻曰单片段代换系曰质核互作雄性不育系曰恢复力
摇 摇 水稻胞质不育恢复基因分析袁 有利于杂交水稻恢
复系的选育遥 尤其在籼粳稻杂种优势利用研究中袁 通
过恢复基因重组而选育的恢复系更具应用价值和理论
指导意义遥 经典遗传研究发现袁 野败型细胞质雄性不
育渊悦酝杂鄄宰粤冤育性恢复受 圆 个独立的显性基因控制袁
三体分析表明它们分别位于第 苑 和第 员园 染色体上咱员暂 遥
应用 阅晕粤 标记袁 定位了第 员园 染色体上的恢复基因
砸枣源 和第 员 染色体上的恢复基因 砸枣猿咱圆 原 怨暂 遥 遗传研究
还认为各种类型 悦酝杂 的育性恢复还或多或少地受到
微效基因的影响袁 一些学者应用 匝栽蕴分析袁 也定位到
一些野败型微效恢复基因遥 庄杰云等咱员园暂采用 匝栽蕴 分
析法袁 对野败型育性恢复基因进行定位并分析了基因
效应袁 首先建立珍汕 怨苑月 与密阳 源远 配组的 云远重组自
交系群体袁 然后用 砸陨蕴 群体分别与珍汕 怨苑粤 测交袁
圆圆苑个株系的测交群体用于恢复基因定位遥 经 匝栽蕴分
析袁 检测到恢复系密阳 源远 中控制野败型育性恢复的 员
个主效 匝栽蕴渊 择砸枣鄄员园冤和 猿 个微效 匝栽蕴 渊 择砸枣鄄员尧择砸枣鄄苑尧
择砸枣鄄员员冤袁 主效 匝栽蕴 位于第 员园 染色体袁 猿 个微效 匝栽蕴
分别位于第 员袁 苑袁 员员 染色体上遥 同时认为袁 源 个恢复
基因之间主要表现累加效应袁 但主效基因之间以及主
效基因和微效基因之间还可能存在其它复杂形式的互
作遥 矮败型不育系细胞质来源于江西矮秆野生稻袁属
于孢子体雄性不育袁其主要特征为株型矮小尧匍匐袁分
蘖中等袁花药瘦小而不分裂袁呈水浸状乳白色袁内含畸
形败育花粉袁花粉败育时期及败育特征与野败型相似袁
套袋自交 员园园豫不育袁以矮秆雄性败育野生稻作母本
与栽培稻品种杂交育成的不育系袁称矮败型不育系袁代
表不育系主要是协青早 粤渊矮败 辕竹军 辕 辕协珍 员 号 辕 辕 辕
协青早冤 咱员员暂 遥 近年来袁以矮败型不育系协青早 粤 配置
的协优 源远 等组合在浙江等省己成为主栽杂交稻品种遥
远苑缘
摇 缘 期 水稻单片段代换系对 悦酝杂鄄阅粤恢复力的鉴定和遗传分析
对于矮败型细胞质雄性不育渊阅粤鄄悦酝杂冤的育性恢复基
因袁谢建坤等咱员圆 原 员猿暂利用协青早 粤 辕 辕 渊协青早 月 辕密阳
源远冤的 云远群体中袁定位到的 择砸枣鄄员 和 择砸枣鄄员园鄄圆 与野败型
恢复基因 砸枣猿 和 砸枣源 的位置大致相同遥
水稻单片段代换系 渊 杂蚤灶早造藻 泽藻早皂藻灶贼 泽怎遭泽贼蚤贼怎贼蚤燥灶
造蚤灶藻袁杂杂杂蕴冤是指利用杂交尧回交和分子标记辅助选择
渊酝葬则噪藻则鄄葬泽泽蚤泽贼藻凿 泽藻造藻糟贼蚤燥灶袁酝粤杂冤 相结合的方法袁筛选
到的在受体渊籼稻华粳籼 苑源袁匀允载苑源冤遗传背景上只有
一个染色体片段被供体相应的染色体片段所代替的品
系袁具有单一性和稳定性的特点咱员源 原 员缘暂 遥 单片段代换系
是利用自然变异袁通过对数量性状遗传座位渊匝栽蕴泽冤的
研究袁可将复杂 匝栽蕴 性状分解为单一的孟德尔因子袁
因此袁广泛应用于水稻新基因的发现尧基因精细定位尧
基因效应分析尧基因克隆和新品种的快速选育咱员远 原 员怨暂 遥
本研究利用 愿 个携带 砸枣猿 基因座位袁员源 个携带 砸枣源 基
因座位的染色体 杂杂杂蕴泽 和 匀允载苑源 为父本袁矮败型
渊阅粤冤细胞质雄性不育系协青早 粤渊载择粤冤为母本杂交袁
采用 酝粤杂 鉴定 云员杂种株并对其花粉和小穗育性进行
考察袁对这些 杂杂杂蕴泽的恢复力进行鉴定袁选择恢复性最
强的 杂杂杂蕴 杂员愿 与 载择粤 回交构建 月悦猿 云圆群体袁通过对月悦猿云圆植株的花粉和小穗育性的考察袁研究 杂杂杂蕴 杂员愿
中的恢复基因对于 阅粤鄄悦酝杂的遗传效应遥
员摇 材料与方法
员郾 员摇 供试材料
试验材料为 圆圆 个 杂杂杂蕴泽袁籼稻品种 匀允载苑源袁矮败型
不育系 载择粤渊表 员冤袁所有试验材料及其杂交后代均种
植于华南农业大学教学试验场遥
表 员摇 供试的单片段代换系和华粳籼 苑源
栽葬遭造藻 员摇 杂杂杂蕴泽渊泽蚤灶早造藻 泽藻早皂藻灶贼 泽怎遭泽贼蚤贼怎贼蚤燥灶 造蚤灶藻泽冤葬灶凿 匀允载苑源渊宰园冤燥枣 则蚤糟藻 蚤灶 贼澡藻 藻曾责藻则蚤皂藻灶贼
单片段 代换片段恢复基因座
代换系
杂杂杂蕴
砸枣 造燥糟蚤 燥灶
泽藻早皂藻灶贼泽
供体
阅燥灶燥则
代换片段
杂怎遭泽贼蚤贼怎贼蚤燥灶 泽藻早皂藻灶贼泽
杂员 砸枣猿渊悦澡则援 员冤 运澡葬扎葬则 耘灶凿鄄砸酝源怨缘鄄孕杂酝圆苑鄄孕杂酝圆源鄄孕杂酝员猿鄄砸酝源圆愿鄄孕杂酝员圆鄄砸酝愿源鄄砸酝愿远鄄砸酝圆圆园鄄
砸酝圆愿猿鄄砸酝愿员源远鄄孕杂酝猿源苑鄄孕杂酝缘苑猿鄄砸酝员缘员鄄孕杂酝缘苑园鄄孕杂酝猿源愿鄄孕杂酝猿缘源鄄砸酝源怨园
杂圆 砸酝愿远鄄砸酝圆圆园鄄砸酝员鄄砸酝圆愿猿鄄砸酝缘圆圆鄄砸酝员缘员
杂猿 月葬泽皂葬贼蚤猿苑园 砸酝猿园源粤鄄砸酝圆圆圆鄄砸酝圆源源鄄孕杂酝源园远鄄砸酝圆员远鄄砸酝猿员员鄄砸酝员远圆鄄孕杂酝员远猿鄄孕杂酝员远源鄄
孕杂酝员远缘鄄孕杂酝员远远鄄砸酝员愿源鄄砸酝圆缘愿鄄砸酝猿园源鄄砸酝远苑猿苑鄄砸酝缘猿苑猿鄄孕杂酝员远苑鄄砸酝缘愿源员
杂源 砸酝愿远鄄砸酝员鄄砸酝圆愿猿鄄砸酝愿员源远鄄孕杂酝猿源苑鄄砸酝缘圆圆鄄孕杂酝缘苑猿鄄砸酝员缘员鄄孕杂酝缘苑圆鄄孕杂酝缘苑园鄄
孕杂酝猿源愿鄄砸酝圆缘怨鄄砸酝缘愿猿鄄砸酝猿缘鄄砸酝缘苑怨鄄砸酝缘愿园鄄砸酝缘苑圆鄄砸酝圆猿鄄砸酝猿员圆鄄砸酝缘远圆
杂缘 陨砸粤栽圆远员 孕杂酝圆苑鄄孕杂酝圆源鄄砸酝愿源鄄砸酝圆圆园鄄砸酝员鄄砸酝圆愿猿鄄孕杂酝猿源愿鄄孕杂酝猿缘源鄄砸酝源怨园鄄砸酝圆源猿
杂远 砸酝员鄄砸酝圆愿猿鄄砸酝愿员源远鄄孕杂酝猿源苑鄄孕杂酝缘苑猿鄄砸酝员缘员鄄孕杂酝猿缘源鄄砸酝源怨园鄄砸酝圆源猿
杂苑 孕杂酝圆苑鄄孕杂酝圆源鄄孕杂酝源猿鄄砸酝愿源鄄砸酝愿远鄄砸酝圆圆园鄄砸酝员鄄砸酝圆愿猿鄄砸酝猿缘源鄄砸酝源怨园鄄砸酝圆源猿
杂愿 蕴蚤葬灶躁蚤葬灶 孕杂酝圆苑鄄孕杂酝圆源鄄砸酝源圆愿鄄砸酝愿源鄄砸酝圆圆园鄄砸酝员鄄砸酝圆愿猿鄄孕杂酝猿源苑鄄孕杂酝猿缘源鄄砸酝源怨园鄄砸酝圆源猿
宰园 砸枣猿袁 砸枣源渊悦澡则援 员袁员园冤
杂怨 砸枣源渊悦澡则援 员园冤 粤皂燥造 猿渊杂燥灶葬冤 孕杂酝员远源鄄砸酝圆缘愿鄄砸酝猿园源鄄孕杂酝员远愿鄄砸酝圆怨源粤
杂员园 砸酝圆缘愿鄄砸酝猿园源鄄砸酝远苑猿苑鄄孕杂酝员远愿鄄砸酝猿苑苑猿鄄砸酝圆怨源粤
杂员员 杂贼葬则 遭燥灶灶藻贼 怨怨 砸酝圆缘愿鄄砸酝猿园源鄄砸酝远苑猿苑鄄砸酝缘猿苑猿鄄砸酝远员园园鄄砸酝员员园愿鄄砸酝猿源圆员
杂员圆 砸酝圆缘愿鄄砸酝猿园源鄄砸酝远苑猿苑鄄孕杂酝员远苑鄄砸酝猿苑苑猿
杂员猿 砸酝圆缘愿鄄砸酝远苑猿苑鄄砸酝猿园源鄄孕杂酝员远苑
杂员源 月葬泽皂葬贼蚤猿苑园 砸酝圆缘愿鄄砸酝远源苑源鄄砸酝猿园源鄄砸酝远苑猿苑鄄孕杂酝员远苑鄄孕杂酝员远愿鄄孕杂酝猿源源鄄砸酝圆怨源粤
杂员缘 砸酝猿园源粤鄄砸酝圆圆圆鄄砸酝圆源源鄄孕杂酝源园远鄄砸酝圆员远鄄砸酝猿员员鄄砸酝员远圆鄄孕杂酝员远猿鄄
孕杂酝员远源鄄孕杂酝员远缘鄄砸酝圆缘愿鄄砸酝猿园源鄄砸酝远苑猿苑鄄砸酝缘猿苑猿鄄孕杂酝员远苑鄄砸酝缘愿源员
杂员远 成龙水晶 砸酝员愿源鄄砸酝圆远怨鄄砸酝圆缘愿鄄砸酝猿园源鄄砸酝远苑猿苑鄄孕杂酝员远苑鄄砸酝猿苑苑猿鄄砸酝圆怨源粤
杂员苑 孕杂酝员远源鄄砸酝圆远怨鄄砸酝圆缘愿鄄砸酝远苑猿苑鄄孕杂酝员远苑鄄砸酝圆圆愿鄄砸酝缘怨园鄄耘灶凿
杂员愿 孕杂酝员远源鄄砸酝圆远怨鄄砸酝圆缘愿鄄砸酝远苑猿苑鄄孕杂酝员远苑鄄砸酝圆圆愿鄄砸酝缘怨员鄄砸酝缘怨园鄄耘灶凿
苑苑缘
核摇 农摇 学摇 报 圆苑 卷
渊续表 员冤
单片段 代换片段恢复基因座
代换系
杂杂杂蕴
砸枣 造燥糟蚤 燥灶
泽藻早皂藻灶贼泽
供体
阅燥灶燥则
代换片段
杂怎遭泽贼蚤贼怎贼蚤燥灶 泽藻早皂藻灶贼泽
杂员怨 蕴藻皂燥灶贼 砸酝圆苑员鄄砸酝圆缘愿鄄砸酝缘猿苑猿鄄砸酝远员园园鄄砸酝员员园愿鄄孕杂酝员远苑
杂圆园 砸酝圆苑员鄄砸酝圆缘愿鄄砸酝远苑猿苑鄄砸酝缘猿苑猿鄄孕杂酝员远苑鄄孕杂酝猿源源鄄孕杂酝员远怨鄄砸酝员源苑鄄孕杂酝源园苑
杂圆员 孕杂酝员远源鄄孕杂酝员远缘鄄砸酝远苑猿苑鄄砸酝缘猿苑猿鄄砸酝远员园园鄄孕杂酝员远苑鄄孕杂酝猿源源鄄砸酝员源苑鄄砸酝猿猿猿
杂圆圆 砸酝圆缘愿鄄孕杂酝员远怨鄄砸酝员源苑鄄孕杂酝源园苑
摇 摇 注院表中的实线表示代换片段袁虚线两端表示可能发生重组的区段遥 孕杂酝 引物由华南农业大学植物分子育种重点实验室设计曰 砸酝 引物引自
酝糟悦燥怎糟澡 等咱圆园暂 遥 下列表同
晕燥贼藻院栽澡藻 泽燥造蚤凿 造蚤灶藻泽 则藻责则藻泽藻灶贼 泽怎遭泽贼蚤贼怎贼蚤燥灶 泽藻早皂藻灶贼泽袁 葬灶凿 贼澡藻 遭燥贼澡 泽蚤凿藻泽 燥枣 凿燥贼贼藻凿 造蚤灶藻泽 则藻责则藻泽藻灶贼 责燥泽泽蚤遭造藻 蚤灶贼藻则增葬造 燥枣 则藻糟燥皂遭蚤灶葬贼蚤燥灶援 栽澡藻 责则蚤皂藻则泽 燥枣 孕杂酝
憎藻则藻 凿藻泽蚤早灶藻凿 遭赠 贼澡藻 杂贼葬贼藻 运藻赠 蕴葬遭燥则葬贼燥则赠 枣燥则 悦燥灶泽藻则增葬贼蚤燥灶 葬灶凿 哉贼蚤造蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 杂怎遭贼则燥责蚤糟葬造 粤早则燥鄄遭蚤燥则藻泽燥怎则糟藻泽袁 杂燥怎贼澡 悦澡蚤灶葬 粤早则蚤糟怎造贼怎则葬造 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠 葬灶凿 贼澡藻 责则蚤皂藻则泽
燥枣 砸酝 憎藻则藻 泽藻造藻糟贼藻凿 燥灶 贼澡藻 则蚤糟藻 皂蚤糟则燥泽葬贼藻造造蚤贼藻 皂葬责泽咱圆园暂 援 栽澡藻 泽葬皂藻 葬泽 枣燥造造燥憎蚤灶早 贼葬遭造藻泽
员郾 圆摇 阅晕粤的抽提和分子标记分析
表 圆摇 用于恢复基因 砸枣猿 和 砸枣源 检测的 杂杂砸引物
栽葬遭造藻 圆摇 孕则蚤皂藻则 泽藻择怎藻灶糟藻泽 燥枣 贼澡藻 杂杂砸 皂葬则噪藻则泽 枣燥则 砸枣猿 葬灶凿 砸枣源 早藻灶藻泽 凿藻贼藻糟贼蚤燥灶
编号
悦燥凿藻
标记
酝葬则噪藻则
连锁基因
蕴蚤灶噪藻凿砸枣 早藻灶藻
染色体
悦澡则援
物理位置
孕澡赠泽蚤糟泽 责燥泽蚤贼蚤燥灶
渊糟酝冤
引物序列
孕则蚤皂藻则 泽藻择怎藻灶糟藻 渊缘忆鄄猿忆冤
参考文献
砸藻枣藻则藻灶糟藻
员 砸酝圆圆园 砸枣猿 员 圆源郾 苑 云院 早早葬葬早早贼葬葬糟贼早贼贼贼糟糟葬葬糟
砸院 早葬葬葬贼早糟贼贼糟糟糟葬糟葬贼早贼糟贼 酝糟悦燥怎糟澡等
咱圆园暂
猿 孕杂酝猿源愿鄄砸枣猿 圆愿郾 怨 云院 早葬贼早葬早早贼贼葬早早贼贼早早贼早糟糟
砸院 早贼葬早葬葬贼糟葬葬糟贼糟早葬早糟早早糟
源 孕杂酝猿缘源 猿园郾 缘 云院 葬糟葬葬早糟贼葬葬早早贼葬早贼早贼糟糟葬贼早
砸院 糟葬贼贼贼贼葬糟糟贼糟葬早早糟贼糟贼贼糟葬
远 砸酝猿园源鄄砸枣源 砸枣源 员园 缘猿郾 缘 云院 早葬贼葬早早早葬早糟贼早葬葬早早葬早葬贼早 酝糟悦燥怎糟澡等咱圆园暂
砸院 贼糟葬葬葬糟糟早早糟葬糟葬贼葬贼葬葬早葬糟
愿 砸酝缘猿苑猿 缘猿郾 远 云院 葬贼贼早糟贼糟糟贼贼葬糟糟贼糟糟贼贼早糟 酝糟悦燥怎糟澡等咱圆园暂
砸院 早早葬早葬贼早糟贼葬贼葬早糟葬早糟葬早贼早
试验材料及其杂交后代的 阅晕粤 抽提参照 酝怎则则葬赠
和 栽澡燥皂责泽燥灶咱圆员暂的 悦栽粤月 方法袁 并略作修改遥 微卫星
标记的检测方法按 蕴蚤 等咱圆圆暂的方法进行遥 云员杂种植株
的鉴定院利用与恢复基因 砸枣猿 和 砸枣源 两侧紧密连锁
渊 约 缘糟酝冤 的微卫星标记 渊 杂杂砸冤 鉴定携带基因型
砸枣猿则枣猿 辕 砸枣源则枣源 的杂种株 渊表 圆冤袁并对其花粉和小穗育
性进行观察袁育性观察参照文献咱圆猿暂方法进行遥
员郾 猿摇 代换片段长度的计算
按照 再燥怎灶早 和 栽葬灶噪泽造藻赠咱圆源暂的野图示基因型法冶计
算代换片段的长度遥 每一个代换片段在两端增加标记
检测入选单株与受体亲本间的多态性遥 直至检测到单
株与受体之间无多态性的标记为止遥 以代换片段末端
中有多态性的标记与无多态性的标记之间的中点为该
末端的边界点袁按照作物的微卫星标记连锁图中标记
间的距离计算代换片段的长度遥
员郾 源摇 月悦猿云圆群体的构建和育性检测
选择恢复性最强的 杂杂杂蕴 杂员愿 与 载择粤 回交袁采用
酝粤杂和连续回交的方法构建 月悦猿云圆群体遥 在每一世代
群体中袁利用表 圆 中的 杂杂砸 标记袁鉴定携带基因型
砸枣猿则枣猿 辕 砸枣源则枣源 的杂种株遥 从 月悦员 云员开始利用 圆员猿 个多
态性 杂杂砸标记对入选的杂种株进行背景分析袁选择片
段较少的植株作为回交渊自交冤材料袁直至产生 月悦猿 云圆
群体遥 从 月悦猿 云圆 群体中筛选携带基因型 砸枣猿砸枣猿 辕
砸枣源砸枣源袁砸枣猿砸枣猿 辕 则枣源则枣源袁 则枣猿则枣猿 辕 砸枣源砸枣源 和 则枣猿则枣猿 辕 则枣源则枣源 的
单株袁对这些单株进行背景分析和花粉育性观察袁筛选
恢复株尧半恢复株和不育株遥 育性观察参照张桂权和
卢永根咱圆猿暂方法进行遥
愿苑缘
摇 缘 期 水稻单片段代换系对 悦酝杂鄄阅粤恢复力的鉴定和遗传分析
圆摇 结果与分析
圆郾 员摇 云员植株育性
表 猿摇 杂杂杂蕴泽和 匀允载苑源 与 载择粤组配 云员花粉和小穗育性
栽葬遭造藻 猿摇 孕燥造造藻灶 葬灶凿 泽责蚤噪藻造藻贼 枣藻则贼蚤造蚤贼赠 燥枣 云员责造葬灶贼泽 燥枣 载择粤 辕 杂杂杂蕴泽 葬灶凿 载择粤 辕 匀允载苑源
代换片段
恢复基因座
砸枣 造燥糟蚤
燥灶 杂杂杂蕴
单片段
代换系
杂杂杂蕴
花粉育性
孕燥造造藻灶 枣藻则贼蚤造蚤贼赠
渊豫 冤
小穗育性
杂责蚤噪藻造藻贼
枣藻则贼蚤造蚤贼赠 渊豫 冤
代换片段恢复
基因座
砸枣造燥糟蚤
燥灶 杂杂杂蕴
单片段代
换系
杂杂杂蕴
花粉育性
孕燥造造藻灶
枣藻则贼蚤造蚤贼赠
渊豫 冤
小穗育性
杂责蚤噪藻造藻贼
枣藻则贼蚤造蚤贼赠 渊豫 冤
砸枣源 杂怨 苑愿郾 源 依 员郾 愿葬 愿苑郾 园 依 园郾 源葬 砸枣源 杂圆员 愿愿郾 愿 依 员郾 员糟 怨缘郾 远 依 园郾 源遭
杂员园 苑怨郾 园 依 员郾 愿葬 愿苑郾 圆 依 园郾 缘葬 杂圆圆 愿苑郾 源 依 员郾 远糟 怨缘郾 愿 依 园郾 源遭
宰园 渊悦运冤 苑怨郾 愿 依 园郾 愿葬 怨圆郾 苑 依 园郾 源遭 粤增藻则葬早藻 愿圆郾 愿 怨源郾 员
杂员员 愿源郾 猿 依 员郾 猿遭 怨源郾 猿 依 园郾 缘遭 砸枣猿 杂员 员源郾 员 依 圆郾 员葬 远员郾 苑 依 园郾 怨葬
杂员圆 愿猿郾 远 依 圆郾 圆遭 怨源郾 远 依 园郾 远遭 杂圆 员缘郾 苑 依 圆郾 员葬 远圆郾 缘 依 园郾 缘葬
杂员猿 愿猿郾 苑 依 员郾 圆遭 怨源郾 源 依 园郾 缘遭 杂源 猿园郾 缘 依 员郾 远遭 远怨郾 猿 依 员郾 源遭
杂员源 愿圆郾 愿 依 员郾 园遭 怨缘郾 员 依 园郾 缘遭 杂猿 猿员郾 圆 依 圆郾 愿遭 苑园郾 员 依 员郾 源遭
杂员缘 愿猿郾 园 依 员郾 怨遭 怨缘郾 苑 依 园郾 猿遭 杂愿 苑源郾 愿 依 员郾 源糟 愿怨郾 愿 依 园郾 缘糟
杂员远 愿苑郾 猿 依 员郾 员糟 怨缘郾 愿 依 园郾 源遭 杂苑 苑缘郾 愿 依 员郾 缘糟 愿怨郾 远 依 园郾 苑糟
杂员苑 愿愿郾 缘 依 员郾 园糟 怨缘郾 怨 依 园郾 缘遭 杂缘 苑远郾 员 依 圆郾 员糟 怨园郾 怨 依 园郾 缘糟
杂员愿 愿怨郾 圆 依 员郾 愿糟 怨远郾 源 依 园郾 猿遭 杂远 苑远郾 员 依 员郾 源糟 怨园郾 缘 依 园郾 缘糟
杂员怨 愿愿郾 猿 依 员郾 猿糟 怨缘郾 愿 依 园郾 缘遭 宰园 渊悦运冤 苑怨郾 愿 依 园郾 愿凿 怨圆郾 苑 依 园郾 源凿
杂圆园 愿苑郾 缘 依 员郾 员糟 怨缘郾 苑 依 园郾 源遭 粤增藻则葬早藻 缘圆郾 苑 苑怨郾 苑
华粳籼 苑源 是由华南农业大学植株分子育种实验
室选育的优良籼稻品种袁其携带恢复基因型为 砸枣猿砸枣猿 辕
砸枣源砸枣源遥 该实验室以华粳籼 苑源 为受体袁以来自世界各
地的 员源 个籼稻品种和 员园 个粳稻为供体袁通过杂交尧回
交和分子标记辅助选择构建了包含 员员圆猿 个染色体单
片段代换系的单片段代换系文库咱员源暂 遥 本研究选择 愿
个携带供体恢复基因 砸枣猿袁员源 个携带供体恢复基因 砸枣源
的 杂杂杂蕴泽 和 匀允载苑源 为父本袁载择粤 为母本杂交袁采用
酝粤杂鉴定 云员杂种株并对其花粉和小穗育性进行观察渊表 猿冤遥 通过对 云员杂种株花粉和小穗育性的多重比
较发现袁携带恢复基因 砸枣源 的 杂杂杂蕴泽 花粉育性变化范
围为 苑源郾 愿豫 渊杂杂杂蕴 杂怨冤 耀 愿怨郾 圆豫 渊杂杂杂蕴 杂员愿冤袁小穗育
性变化范围为 愿苑郾 园豫 渊 杂杂杂蕴 杂怨 冤 耀 怨远郾 源豫 渊 杂杂杂蕴
杂员愿冤袁平均分别为 愿圆郾 愿豫和 怨源郾 员豫 遥 杂杂杂蕴 杂员远鄄杂杂杂蕴
杂圆圆 对于 载择粤 的花粉和小穗育性恢复均高于 愿苑郾 园豫
和 怨缘郾 园豫 袁其中 杂杂杂蕴 杂员愿 的表现出最强的恢复力遥 携
带恢复基因 砸枣猿 的 杂杂杂蕴泽花粉育性变化范围为 员源郾 员豫
渊杂杂杂蕴 杂员冤 耀 苑远郾 员豫 渊杂杂杂蕴 杂缘 和 杂杂杂蕴 杂远冤袁小穗育性
变化范围为 远员郾 苑豫 渊杂杂杂蕴 杂员冤 原 怨园郾 怨豫 渊杂杂杂蕴 杂缘冤袁平
均分别为 缘圆郾 苑豫和 苑怨郾 苑豫 遥 杂杂杂蕴 杂员 和 杂杂杂蕴 杂圆 对于
载择粤的花粉渊小穗冤育性分别为 员源郾 员豫 渊远员郾 苑豫 冤和
员缘郾 苑豫 渊远圆郾 缘豫 冤袁表现出较弱的恢复力遥 从表 猿 还可
以看出袁携带 砸枣猿 基因的 杂杂杂蕴泽恢复力均低于携带 砸枣源
基因的 杂杂杂蕴泽袁并且低于对照品种 匀允载苑源遥
圆郾 圆摇 月悦猿云圆植株代换片段数目和长度
在本研究的 圆圆 个 杂杂杂蕴泽 中袁 杂杂杂蕴 杂员愿 渊砸枣猿砸枣猿 辕
砸枣源砸枣源冤对于 载择粤 表现出最强的恢复力袁其恢复基因
砸枣猿 来源于籼稻品种 匀允载苑源袁砸枣源 基因来源于籼稻品种
成龙水晶米遥 在以 载择粤为母本袁杂杂杂蕴 杂员愿 为父本杂交
构建的 月悦猿云圆群体中袁筛选携带基因型 砸枣猿砸枣猿 辕 砸枣源砸枣源袁
砸枣猿砸枣猿 辕 则枣源则枣源袁则枣猿则枣猿 辕 砸枣源砸枣源 和 则枣猿则枣猿 辕 则枣源则枣源 的单株袁并
对这些单株进行背景分析渊表 源冤遥 结果显示院携带基
因型 砸枣猿砸枣猿 辕 砸枣源砸枣源袁 砸枣猿砸枣猿 辕 则枣源则枣源袁 则枣猿则枣猿 辕 砸枣源砸枣源 和
则枣猿则枣猿 辕 则枣源则枣源 单株的背景片段数分别为 园郾 怨尧园郾 愿尧员郾 员
和 员郾 园 个袁平均为 员郾 园 个遥 砸枣猿 基因座位所在片段长度
分别为 员怨郾 怨尧圆猿郾 猿尧员园郾 愿 和 员怨郾 园糟酝袁平均为 员愿郾 猿糟酝曰
砸枣源 基因座位所在片段长度分别为 员猿郾 圆尧员员郾 圆尧员园郾 园 和
员远郾 愿糟酝袁平均为 员圆郾 愿糟酝遥 选择背景片段数较少的单
株进行花粉和小穗育性观察遥
圆郾 猿摇 杂杂杂蕴 杂员愿 中恢复基因 砸枣猿 和 砸枣源 对 载择粤 的恢
复效应
多重比较发现袁在 载择粤 与 杂杂杂蕴 杂员愿 组配所构建
的 月悦猿云圆群体中袁携带基因型 砸枣猿砸枣猿 辕 砸枣源砸枣源袁砸枣猿砸枣猿 辕
则枣源则枣源袁则枣猿则枣猿 辕 砸枣源砸枣源 和 则枣猿则枣猿 辕 则枣源则枣源 单株的花粉育性分
别为 愿缘郾 猿豫 尧苑猿郾 怨豫 尧愿员郾 员豫和 园豫 曰小穗育性分别为
怨苑郾 员豫 尧愿怨郾 猿豫 尧怨员郾 远豫和 猿郾 愿豫 渊表 缘冤遥 遗传效应表
现出 砸枣猿砸枣猿 辕 砸枣源砸枣源 跃 则枣猿则枣猿 辕 砸枣源砸枣源 跃 砸枣猿砸枣猿 辕 则枣源则枣源 跃
则枣猿则枣猿 辕 则枣源则枣源袁即 砸枣源 的遗传效应大于 砸枣猿 遗传效应袁而
怨苑缘
核摇 农摇 学摇 报 圆苑 卷园愿缘
表
源摇
携
带
不
同
基
因
型
月悦
猿云 圆
植
株
的
代
换
片
段
栽葬遭
造藻源
摇杂
怎遭泽
贼蚤贼怎
贼藻凿
糟澡则
燥皂
燥泽燥
皂藻
泽藻早
皂藻
灶贼泽
蚤灶贼
澡藻
月悦
猿云 圆
责造葬
灶贼泽
渊载
择粤
辕杂杂
杂蕴
杂员愿
冤糟
葬则则
赠蚤灶
早贼澡
藻凿
蚤枣枣藻
则藻灶
贼早藻
灶燥贼
赠责藻
泽
基
因
型
郧藻灶
燥贼赠责
藻泽
植
株
数
量
晕燥援
燥枣
责造葬灶
贼泽
背
景
片
段
数
量
晕燥援
燥枣
早藻灶
藻贼蚤糟
遭葬糟
噪早则燥
怎灶凿
泽藻早皂
藻灶贼泽
携
带
砸枣猿
基
因
座
位
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染
色
体
代
换
片
段
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泽贼蚤贼怎
贼藻凿
糟澡则燥
皂燥泽
燥皂藻
泽藻早皂
藻灶贼泽
糟燥则则
藻泽责燥
灶凿蚤灶
早贼燥
砸枣猿
造燥糟怎
泽燥灶
糟澡则燥
皂燥泽
燥皂藻
员
携
带
砸枣源
基
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泽藻早皂
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早贼燥
砸枣源
造燥糟怎
泽燥灶
糟澡则燥
皂燥泽
燥皂藻
员园
孕员员
孕圆圆
孕猿圆
孕源员
标
记
酝葬则
噪藻则
长
度
蕴藻灶
早贼澡
渊糟酝
冤
孕员
孕圆
孕猿
孕源
标
记
酝葬则
噪藻则
长
度
蕴藻灶
早贼澡
渊糟酝
冤
砸枣猿
砸枣猿
辕砸枣
源砸枣
源
缘圆
园郾怨
圆猿郾
猿圆
缘郾园
猿怨郾
园源
怨郾园
砸酝
圆圆园
猿 鄄砸
酝员鄄
砸酝
圆愿猿
鄄孕杂
酝缘苑
圆源
员怨郾
怨
源缘郾
苑源
愿郾愿
缘怨郾
园远
员郾园
孕杂酝
源缘缘
鄄砸酝
圆缘愿
鄄孕杂
酝圆缘
缘怨怨
鄄孕杂
酝圆缘
缘员园
鄄砸酝
猿园源
鄄
员猿郾
圆
鄄孕杂
酝猿源
愿鄄孕
杂酝猿
缘源鄄
砸酝
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砸酝
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猿鄄砸
酝远员
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孕杂酝
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酝员远
怨
砸枣猿
砸枣猿
辕则枣源
则枣源
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枣猿辕砸
枣源砸
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枣猿辕则
枣源则枣
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酝缘愿
员
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粤增藻
则葬早藻
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示
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换
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段
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藻院孕
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凿蚤糟葬
贼藻贼澡
藻责燥
泽蚤贼蚤燥
灶燥枣
皂葬曾
蚤皂怎
皂造藻
灶早贼澡
燥枣泽
怎遭泽
贼蚤贼怎贼
藻凿泽
藻早皂
藻灶贼
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燥泽燥皂
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孕圆
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糟葬贼藻
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贼蚤燥灶
燥枣皂
蚤灶蚤皂
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贼澡燥
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贼怎贼藻
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灶贼燥
灶糟澡
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燥泽燥皂
藻员
燥则员
园
摇 缘 期 水稻单片段代换系对 悦酝杂鄄阅粤恢复力的鉴定和遗传分析
图 员摇 携带不同基因型 月悦猿云圆植株花粉粒的碘液染色
云蚤早援 员摇 陨圆鄄运陨 泽贼葬蚤灶葬遭蚤造蚤贼赠 燥枣 责燥造造藻灶 早则葬蚤灶泽 燥枣 月悦猿云圆 蚤灶凿蚤增蚤凿怎葬造泽 早藻灶藻则葬贼藻凿 枣则燥皂 贼澡藻
糟则燥泽泽 遭藻贼憎藻藻灶 贼澡藻 杂杂杂蕴 杂员愿 葬灶凿 载择粤
注院粤袁月袁悦和 阅分别表示 月悦猿云圆植株携带基因型为 砸枣猿砸枣猿 辕 砸枣源砸枣源袁 则枣猿则枣猿 辕 砸枣源砸枣源袁
砸枣猿砸枣猿 辕 则枣源则枣源 和 则枣猿则枣猿 辕 则枣源则枣源
晕燥贼藻院粤袁月袁悦 葬灶凿 阅 蚤灶凿蚤糟葬贼藻 贼澡葬贼 贼澡藻 月悦猿云圆 蚤灶凿蚤增蚤凿怎葬造泽 责燥泽泽藻泽泽 贼澡藻 早藻灶燥贼赠责藻泽 砸枣猿砸枣猿 辕 砸枣源砸枣源袁 则枣猿则枣猿 辕 砸枣源砸枣源袁
砸枣猿砸枣猿 辕 则枣源则枣源 葬灶凿 则枣猿则枣猿 辕 则枣源则枣源袁 则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠
且这两个基因表现出累积效应遥 其中携带基因型
砸枣猿砸枣猿 辕 则枣源则枣源尧则枣猿则枣猿 辕 砸枣源砸枣源 的植株是研究单个恢复基
因遗传效应的良好材料袁携带基因型 砸枣猿砸枣猿 辕 砸枣源砸枣源 植
株可以进一步选育为 阅粤鄄悦酝杂 的恢复系袁携带基因型
则枣猿则枣猿 辕 则枣源则枣源 植株的花粉表现出典型败育类型袁可进一
步选育为具有 匀允载苑源 遗传背景的不育系遥 图 员 显示
携带不同基因型 月悦猿 云圆植株的花粉经 陨圆 鄄运陨 染色的育
性特征遥
表 缘摇 单片段代换系 杂杂杂蕴 杂员愿 与不育系 载择粤组配
的 月悦猿云圆植株育性
栽葬遭造藻 缘摇 孕燥造造藻灶 葬灶凿 泽责蚤噪藻造藻贼 枣藻则贼蚤造蚤贼赠 燥枣 月悦猿云圆
蚤灶凿蚤增蚤凿怎葬造泽 燥枣 载择粤 辕 杂杂杂蕴 杂员愿
基因型 植株数 花粉育性 小穗育性
郧藻灶燥贼赠责藻 晕燥援 燥枣责造葬灶贼
孕燥造造藻灶 枣藻则贼蚤造蚤贼赠
渊豫 冤
杂责蚤噪藻造藻贼 枣藻则贼蚤造蚤贼赠
渊豫 冤
砸枣猿砸枣猿 辕 砸枣源砸枣源 圆园 愿缘郾 猿 依 员郾 缘 怨苑郾 员 依 员郾 员
砸枣猿砸枣猿 辕 则枣源则枣源 圆园 苑猿郾 怨 依 园郾 猿 愿怨郾 猿 依 员郾 缘
则枣猿则枣猿 辕 砸枣源砸枣源 圆园 愿员郾 员 依 园郾 怨 怨员郾 远 依 园郾 缘
则枣猿则枣猿 辕 则枣源则枣源 圆园 园郾 园 依 园郾 园 猿郾 愿 依 园郾 源
猿摇 讨论
在以往育性恢复基因恢复力评价的大多数研究
中袁主要利用遗传基础复杂的材料与近等基因系或遗
传测验种进行测交袁然后根据测交后代的育性或分离
群体连锁分子标记基因型分布来对相关座位的遗传效
应和遗传分化程度作出判断咱圆缘 原 圆远暂 袁由于遗传基础复
杂袁被测材料与测验系可能在多个目标基因座位上存
在基因型的差异袁因此袁根据测交后代的表现来估算基
因遗传效应的大小容易出现偏差曰此外袁水稻杂种育性
的表现相当复杂袁可能还受杂交双亲遗传背景袁尤其是
双亲遗传距离的干扰遥 因此袁要准确对育性恢复基因
恢复力大小进行鉴定袁需要将控制育性的复杂遗传基
础分解为单个遗传因子袁同时有效地消除遗传背景的
干扰遥 单片段代换系群体袁背景单一袁除目标片段之
外袁没有其他遗传背景的干扰袁这就为研究水稻育性恢
复基因提供了最好的材料咱员源 原 员缘暂 遥
本研究利用具有籼稻 匀允载苑源 遗传背景的 圆圆 个
杂杂杂蕴泽与 载择粤 杂交以鉴定这些 杂杂杂蕴泽 的恢复力袁结果
发现在同一细胞核背景下袁圆圆 个 杂杂杂蕴泽 的恢复力存在
着显著的不同袁携带 砸枣猿 基因座位的 杂杂杂蕴泽 恢复力均
低于携带 砸枣源 基因座位的 杂杂杂蕴泽袁并且低于对照品种
匀允载苑源袁并鉴定出对于 阅粤鄄悦酝杂具有最弱恢复力渊花粉
育性为 员源郾 员豫 冤和最强的恢复力渊花粉育性 愿怨郾 圆豫 袁小
穗育性 怨远郾 源豫 冤的 杂杂杂蕴泽遥 利用具有最强恢复力的
杂杂杂蕴 杂员愿 与 载择粤组配构建 月悦猿云圆群体袁鉴定出携带基
因型 砸枣猿砸枣猿 辕 砸枣源砸枣源袁 砸枣猿砸枣猿 辕 则枣源则枣源袁 则枣猿则枣猿 辕 砸枣源砸枣源 和
则枣猿则枣猿 辕 则枣源则枣源 的恢复株尧半恢复株和不育株袁其遗传效
应大小为 砸枣猿砸枣猿 辕 砸枣源砸枣源 跃 砸枣猿砸枣猿 辕 则枣源则枣源 跃 则枣猿则枣猿 辕
砸枣源砸枣源 跃 则枣猿则枣猿 辕 则枣源则枣源袁即恢复基因 砸枣源 的恢复力大于
砸枣猿 的恢复力袁 而且这两个基因表现出累积效应遥 这
些单株将为 阅粤鄄悦酝杂野三系冶选育和恢复基因的遗传分
析提供良好的试验材料遥
李文涛等咱圆苑暂认为袁随着回交代数的增加导入片段
数总的趋势是减少的袁月悦猿 后导入片段数因不同导入
员愿缘
核摇 农摇 学摇 报 圆苑 卷
系存在差异袁并且随着回交代数的增加袁导入片段长度
是逐渐变短的袁当回交世代高于 月悦猿以后袁导入片段平
均长度均在 圆园糟酝以下遥 本研究利用 杂杂杂蕴 杂员愿 与 阅粤鄄
悦酝杂不育系 载择粤组配袁构建 月悦猿云圆群体袁并对这个 月悦猿云圆群体中携带基因型 砸枣猿砸枣猿 辕 砸枣源砸枣源袁砸枣猿砸枣猿 辕 则枣源则枣源袁
则枣猿则枣猿 辕 砸枣源砸枣源 和 则枣猿则枣猿 辕 则枣源则枣源 的植株进行背景分析袁结
果表明袁携带这 源 种基因型植株的遗传背景片段数平
均为 员郾 园袁对应于恢复基因 砸枣猿 和 砸枣源 座位的代换片段
平均长度分别为 员愿郾 猿 糟酝 和 员圆郾 愿 糟酝遥
本研究首次在籼稻品种 匀允载苑源 遗传背景下对携
带不同恢复基因和不同供体来源的 杂杂杂蕴泽的恢复力进
行鉴定袁并比较分析了这些 杂杂杂蕴泽 中恢复基因 砸枣猿 和
砸枣源 的遗传效应袁其结果将为水稻野三系冶选育尧杂种优
势利用和恢复基因的遗传分析提供理论依据和试验材
料遥
致谢摇 华南农业大学张桂权教授对本试验进行了
悉心指导袁广东省植物分子育种重点实验室为本试验
提供了帮助袁特此感谢浴
参考文献院
咱 员 暂 摇 月澡葬则葬躁 栽 杂袁 灾蚤则皂葬灶蚤 杂 杂袁 运澡怎泽澡 郧 杂援 悦澡则燥皂燥泽燥皂葬造 造燥糟葬贼蚤燥灶 燥枣
枣藻则贼蚤造蚤贼赠 则藻泽贼燥则蚤灶早 早藻灶藻泽 枣燥则 憎蚤造凿 葬遭燥则贼蚤增藻 糟赠贼燥责造葬泽皂蚤糟 皂葬造藻 泽贼藻则蚤造蚤贼赠
怎泽蚤灶早 责则蚤皂葬则赠 贼则蚤泽燥皂蚤糟泽 蚤灶 则蚤糟藻咱 允暂 援 耘怎责澡赠贼蚤糟葬袁 员怨怨缘袁 愿猿袁 员远怨 原
员苑猿
咱 圆 暂 摇 在澡葬灶早 郧 匝袁 月澡葬则葬躁 栽 杂袁 灾蚤则皂葬灶蚤 杂 杂袁 匀怎葬灶早 晕援 酝葬责责蚤灶早 燥枣 贼澡藻 砸枣
原 猿 灶怎糟造藻葬则 枣藻则贼蚤造蚤贼赠鄄则藻泽贼燥则蚤灶早 早藻灶藻 枣燥则 宰粤 糟赠贼燥责造葬泽皂蚤糟 皂葬造藻 泽贼藻则蚤造蚤贼赠
蚤灶 则蚤糟藻 怎泽蚤灶早 砸粤孕阅 葬灶凿 砸云蕴孕 皂葬则噪藻则泽 咱 允 暂 援 栽澡藻燥则藻贼蚤糟葬造 葬灶凿
粤责责造蚤藻凿 郧藻灶藻贼蚤糟泽袁 员怨怨苑袁 怨源院圆苑 原 猿猿
咱 猿 暂 摇 张群宇袁刘耀光袁张桂权袁梅曼彤援 野败型水稻细胞质雄性不育
恢复基因 砸枣源 的分子标记定位咱 允暂 援 遗传学报袁圆园园圆袁 圆怨 渊员员冤院
员园园员 原 员园园源
咱 源 暂 摇 栽葬灶 载 蕴袁 灾葬灶葬增蚤糟澡蚤贼 粤袁 粤皂燥则灶泽蚤造责葬 杂袁 栽则葬灶早燥燥灶则怎灶早 杂援 郧藻灶藻贼蚤糟
葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 则蚤糟藻 悦酝杂鄄宰粤 枣藻则贼蚤造蚤贼赠 则藻泽贼燥则葬贼蚤燥灶 遭葬泽藻凿 燥灶 匝栽蕴 皂葬责责蚤灶早
咱允暂 援 栽澡藻燥则藻贼蚤糟葬造 葬灶凿 粤责责造蚤藻凿 郧藻灶藻贼蚤糟泽袁 员怨怨愿袁 怨远院 怨怨源 原 怨怨怨
咱 缘 暂摇 景润春袁何予卿袁黄青阳袁朱英国援 水稻野败型细胞质雄性不育
恢复基因的 陨杂杂砸 和 杂杂蕴孕 的标记分析咱 允暂 援 中国农业科学袁
圆园园园袁 猿 渊圆冤院 员园 原 员缘
咱 远 暂 摇 再葬燥 云 再袁 载怎 悦 郧袁 再怎 杂 月袁 蕴蚤 允 载袁 郧葬燥 再 允袁 蕴蚤 载 匀袁 郧葬燥 再 允袁 蕴蚤
载 匀袁 在澡葬灶早 匝援 酝葬责责蚤灶早 葬灶凿 早藻灶藻贼蚤糟 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 贼憎燥 枣藻则贼蚤造蚤贼赠 则藻泽贼燥则藻则
造燥糟蚤 蚤灶 憎蚤造凿鄄葬遭燥则贼蚤增藻 糟赠贼燥责造葬泽皂蚤糟 皂葬造藻 泽贼藻则蚤造蚤贼赠 泽赠泽贼藻皂 燥枣 则蚤糟藻 渊韵则赠扎葬
泽葬贼蚤增葬 蕴援 冤 咱允暂 援 耘怎责澡赠贼蚤糟葬袁 员怨怨苑袁 怨愿院员愿猿 原 员愿苑
咱 苑 暂摇 何光华袁 王文明袁 刘国庆袁侯 磊袁肖月华袁唐 梅袁杨正林袁裴 炎援
利用 杂杂砸标记定位明恢 远猿 的 圆 对恢复基因咱 允暂 援 遗传学报袁
圆园园圆袁 圆怨 渊怨冤院 苑怨愿 原 愿园圆
咱 愿 暂 摇 杂澡藻藻遭葬 晕 运袁 灾蚤则葬噪贼葬皂葬贼澡 月 悦袁 杂蚤增葬则葬皂葬噪则蚤泽澡灶葬灶 杂袁 郧葬灶早葬泽澡藻贼贼蚤 酝
郧袁 运澡藻则葬 孕袁 杂怎灶凿葬则葬皂 砸 酝援 灾葬造蚤凿葬贼蚤燥灶 燥枣 皂燥造藻糟怎造葬则 皂葬则噪藻则泽 造蚤灶噪藻凿
贼燥 枣藻则贼蚤造蚤贼赠 则藻泽贼燥则藻则 早藻灶藻 渊 泽 冤 枣燥则 宰粤鄄悦酝杂 造蚤灶藻泽 燥枣 则蚤糟藻 咱 允 暂 援
耘怎责澡赠贼蚤糟葬袁 圆园园怨袁 员远苑院 圆员苑 原 圆圆苑
咱 怨 暂摇 晕早葬灶早噪澡葬皂 哉袁 孕葬则蚤凿葬 杂 运袁 阅藻 杂袁 运怎皂葬则 粤 砸袁 杂蚤灶早澡 粤 运袁 杂蚤灶早澡 晕
运袁 酝燥澡葬责葬贼则葬 栽援 郧藻灶蚤糟 皂葬则噪藻则泽 枣燥则 憎蚤造凿 葬遭燥则贼蚤增藻 渊宰粤冤 糟赠贼燥责造葬泽皂
遭葬泽藻凿 皂葬造藻 泽贼藻则蚤造蚤贼赠 葬灶凿 蚤贼泽 枣藻则贼蚤造蚤贼赠 则藻泽贼燥则葬贼蚤燥灶 蚤灶 则蚤糟藻 咱允暂 援 酝燥造藻糟怎造葬则
月则藻藻凿蚤灶早袁 圆园员园袁 圆远院 圆苑缘 原 圆怨圆
咱员园暂摇 庄杰云袁樊叶杨袁吴建利袁饶志明袁夏英武袁郑康乐援 水稻 悦酝杂鄄
宰粤育性恢复基因的定位咱 允暂 援 遗传学报袁圆园园员袁圆愿渊圆冤院员圆怨 原
员猿源
咱员员暂摇 吴让祥援 矮败型早籼协青早不育系选育及其利用研究咱 允暂 援 种
子袁员怨愿远袁渊员冤院员远 原 员愿
咱员圆暂摇 谢建坤袁庄杰云袁樊叶杨袁屠国庆袁夏英武袁郑康乐援 水稻矮败型
细胞质雄性不育恢复基因的定位咱 允暂 援 中国水稻科学袁圆园园员袁员缘
渊猿冤院 员远员 原 员远源
咱员猿暂摇 谢建坤袁庄杰云袁樊叶杨袁屠国庆袁夏英武袁郑康乐援 水稻 悦酝杂鄄阅粤
育性恢复基因定位及其互作分析咱 允暂 援 遗传学报袁圆园园圆袁圆怨渊苑冤院
远员远 原 远圆员
咱员源暂摇 在澡葬灶早 郧 匝袁 在藻灶早 砸 在袁 在澡葬灶早 在 酝袁 阅蚤灶早 载 匀袁 蕴蚤 宰 栽袁 蕴蚤怎 郧 酝袁
匀藻 云 匀袁 栽怎造怎噪凿葬则 粤袁 匀怎葬灶早 悦 云袁 载蚤 在 再袁 匝蚤灶 蕴 允袁 杂澡蚤 允 匝袁 在澡葬燥
云 酝袁 云藻灶早 酝 允袁 杂澡葬灶 在 蕴袁 悦澡藻灶 蕴袁 郧怎燥 载 匝袁 在澡怎 匀 栽袁 蕴怎 再 郧援
栽澡藻 糟燥灶泽贼则怎糟贼蚤燥灶 燥枣 葬 造蚤遭则葬则赠 燥枣 泽蚤灶早造藻 泽藻早皂藻灶贼 泽怎遭泽贼蚤贼怎贼蚤燥灶 造蚤灶藻泽 蚤灶
则蚤糟藻 渊韵则赠扎葬 泽葬贼蚤增葬 蕴援 冤 咱 允暂 援 砸蚤糟藻 郧藻灶藻贼蚤糟泽 晕藻憎泽造藻贼贼藻则袁 圆园园源袁 圆员院
愿缘 原 愿苑
咱员缘暂摇 载蚤 在 再袁 匀藻 云 匀袁 在藻灶早 砸 在袁 在澡葬灶早 在 酝袁 阅蚤灶早 载 匀袁 蕴蚤 宰 栽袁
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