全 文 ：文章编号 :100028551 (2008) 032304206
60 Coγ辐照对稻草纤维组织及酶解效果的影响
陈静萍1 　王克勤1 　熊兴耀2 　李文革1 　彭　玲1
(11 湖南省原子能农业应用研究所 ,湖南 长沙　410125 ;21 湖南农业大学 , 湖南 长沙　410128)
摘　要 :用60 Coγ射线处理干稻草秸秆及粗纤维 ,评价辐照对稻草纤维组织降解作用以及提高稻草秸秆
纤维酶降解效果。采用 DNS 法和硫酸2苯酚法分别测定稻草辐照样品热水浸提液中水溶性还原糖和总
糖的含量 ,通过高效气相色谱分析稻草秸秆各辐照处理提取液中还原糖各组分的变化 ,并用电子显微镜
扫描观测辐照对稻草秸秆纤维组织结构的影响。结果表明 ,用 1000～1500kGy 的剂量处理稻草秸秆 ,能
有效破坏稻草的纤维组织结构 ,特别是稻草表面硅晶结构和纤维结构 ,且随辐照剂量加大破坏程度增
强 ,辐照稻草热水浸提液水溶性还原糖和总糖含量显著增加。辐照与酶复合处理后稻草秸秆纤维的转
化率提高到 8817 % ,辐照稻草秸秆酶降解后的水溶性还原糖含量达到 21414mgΠg ,总糖含量达 75815mgΠ
g ,极显著地提高甘露糖、半乳糖、葡萄糖、阿拉伯糖、木糖含量 ,其中葡萄糖含量提高最大 ,占单糖总量的
62164 % ,其次是甘露糖。辐照对稻草秸秆木质素降解无明显影响。
关键词 :稻草纤维 ;60 Coγ辐照 ;酶水解 ;还原糖 ;总糖
收稿日期 :2007208223 　接受日期 :2007212211
基金项目 :湖南省自然科学基金项目 (07jj3008)
作者简介 :陈静萍 (19652) ,女 ,湖南祁阳人 ,副研究员 ,从事原子能农业应用研究。E2mail :c2jp6503 @1631com
EFFECT OF 60 Coγ2RAYS IRRADIATION ON RICE STRAW FIBRE STRUCTURE
AND ENZYME HYDROLYZATION
CHEN Jing2ping1 　WANG Ke2qin1 ,2 　XIONG Xing2yao2 　LI Wen2ge1 　PENGLing1
(11 Hunan Institute of Atomic Energy Application in Agriculture , Changsha , Hunan 　410125 ;
21 Hunan Agriculture University , Changsha , Hunan 　410128)
Abstract :The effect of improving enzyme hydrolyze of rice straw was estimated with treating dry rice straw and raw fiber by
60 Coγ2rays irradiation. The water2soluble deoxidize carbohydrate and total carbohydrate of 60 Coγ2rays irradiated rice straw and
raw fibres were measured by DNS method and vitrol2phenol method. The changes of deoxidize carbohydrate groups of irradiated
hydrolyzing rice straw were analyzed by gas chromatography. The organism structures of irradiated rice straw were scanned by
electron microscope , the results showed that 1000～ 1500kGy 60 Co γ2irradiation doses effectively destroyed rice straw’s
organism structures , especially the silicon crystal structures , and along with irradiation doses increased the breakage degree
enlarged significantly. The contents of the water2soluble deoxidize carbohydrate and total carbohydrate of rice straw increased
significantly. Treated by both irradiation and enzyme , the cellulose transform rate of rice straw was 8817 % , which is better
than that only treated by 60 Coγ2irradiation or enzyme. The content of water2solubility deoxidize carbohydrate of the treated rice
straw was 21414mgΠg and the total carbohydrate of straw was 75815mgΠg. The contents of mannose , galactose , glucose ,
arabinose and xylose increased significantly , among those carbohydrate , the glucose’s increment was the largest and account
for 62164 % , and mannose’s increments was the second. The contents of lignin of the rice straw were not influenced obviously
by irradiation treatment .
Key words :rice straw fibre ; 60 Coγ2irradiation ; enzyme2hydrolyzation ; deoxidize carbohydrate ; total carbohydrate
403　 核 农 学 报　2008 ,22 (3) :304～309Journal of Nuclear Agricultural Sciences
　　我国农作物秸秆每年达 7 亿多吨 ,其中稻草秸秆
占 19 %。秸秆原料中天然纤维素和半纤维素都是多
糖 ,水解后生成葡萄糖、木糖等糖类 ,可经微生物发酵
转化为乙醇[1 ] 、丙酮、丁醇、乙酸、有机酸 [2 ] 、酶制
剂[3 ,4 ] 、丁二醇等液体燃料和有机化工原料。因此 ,开
发利用农作物秸秆生产新能源已上升到国家能源发展
战略地位 ,具有解决当前世界面临的粮食短缺、能源危
机、环境污染等问题的巨大潜力。目前由于农作物秸
秆中的纤维素和半纤维素、木质素紧密结合构成了结
构致密的木质纤维素 ,很难进行水解反应 ,生物细菌也
难以进入到木质纤维素的内部进行转化 ,故需对其进
行预处理[5 ] 。纤维质材料的常见预处理方法有物理、
化学和生物三种 ,但各自都存在一定的缺陷。目前蒸
汽爆破[6 ,7 ]预处理麦草的报道较多。利用纤维素酶水
解稻草制还原糖也有研究 ,但由于稻草中的硅晶结
构[8 ,9 ]对纤维素的保护作用 ,酶的水解效率低。采用
60 Coγ射线辐照预处理稻草还未见报道。本研究探讨
了60 Coγ射线辐照对稻草组织结构变化的影响以及与
纤维素酶协同作用提高稻草秸秆纤维的转化效率。
1 　材料与方法
111 　材料和仪器
干稻草秸秆 (湘稻 994) 2006 年 8 月采集于湖南省
原子能农业应用研究所试验田中。纤维素酶粉 (绿色
木霉 ,E. C. 31211 ,4)活力单位为 15000UΠg(国药集团化
学试剂有限公司) 。
UV2754 型紫外可见分光光度计 (上海仕元科学器
材有限公司) ; HP5890 气相色谱仪 (南京科捷分析仪器
有限公司) ;JSM26360LV 扫描电镜 (日本电子株式会社) 。
11 2 　方法
11211 　稻草粗纤维试样的制备 　将干稻草秸秆 60 ℃
热烘干燥 10h ,冷却磨碎过 40 目筛 ,称取粉碎的试样
100g ,加入 10000ml 圆底烧瓶中 ,再加入事先回流煮沸
的 1125 %硫酸 4000ml ,置于电热套上 ,继续慢慢煮沸。
在煮沸过程中 ,要加沸水保持液面高度 ,经常搅拌 ,
30min 离开热源 ,用亚麻布袋过滤 ,用沸水洗涤至中
性。将洗涤好的样品倒入 10000ml 圆底烧瓶中 ,加入
事先在回流装置下煮沸的 1125 % 氢氧化钠溶液
4000ml ,按照酸液处理法 ,加热至微沸后 ,取下烧瓶 ,用
亚麻布袋趁热过滤 ,用沸水洗涤至中性。将洗涤好的
样品用热水进行抽滤至干 ,再用 95 %乙醇超声浸泡 5
min ,滤干后用乙醚浸泡 3h ,滤干乙醚 ,再置于 105 ℃烘
箱中烘干 5h ,称重后备用。
11212 　稻草及粗纤维辐照处理 　辐照处理在湖南辐
照中心进行 ,辐射钴源强度为 9199 ×1015 Bq ,剂量率
2kGyΠh ,稻草粗纤维试样只进行 2000kGy 的处理。取
干稻草秸秆试样 5 份 ,分别采用 0、500、1000、1500 和
2000kGy 进行辐照 ,处理后的干稻草样品备用。
11213 　纤维素酶液配制及酶水解处理　取 2g 纤维素
酶粉溶于 1000ml 的醋酸缓冲液 ,调节 pH 为 416 ,即为
纤维素酶液。分别称取干稻草秸杆试样各 3g ,吸取
33ml 配好的纤维素酶液 ,在 46 ℃下水浴酶解 72h。将
干稻草秸杆试样用 133ml 沸水提取 45min ,过滤后定容
到 250ml ,以制备可溶性糖提取液。
113 　分析测定
11311 　还原糖测定　采用 DNS 法对稻草秸秆处理后
的提取液中还原糖含量进行测定。准确称取 116mg
(相当于 10515mg 葡萄糖) 一水葡萄糖于 100ml 小烧杯
中 ,用少量蒸馏水溶解后 ,移入 100ml 容量瓶中用蒸馏
水定容至 100ml ,充分混匀。4 ℃冰箱中保存备用。
取 6 支洗净烘干的 20ml 具塞刻度试管 ,分别加入
0、012、014、016、018 和 110ml 标准葡萄糖溶液 ,用蒸馏
水定容至 2ml ,配制成不同浓度的葡萄糖溶液。充分
摇匀后 ,向各试管中加入 115ml DNS 溶液 ,摇匀后沸水
浴 5min ,取出冷却后用蒸馏水定容至 10ml ,充分混匀。
在 540nm 波长下 ,测定其光密度值。测得 DNS 葡萄糖
标准曲线为 Y1 = 018508A - 010111 ,其中 , Y1 为每毫
升样液相当的葡萄糖液体积 , A 为吸光度 , R2 =
01996。
分别取不同处理的提取液 110ml 于 20ml 具塞刻
度试管中 ,向各试管中加入 0175ml DNS 溶液 ,摇匀后
沸水浴 5min ,取出冷却后用蒸馏水定容至 20ml ,充分
混匀 ,以随行试剂做空白 ,在 540nm 波长下 ,测定其提
取液的光密度值 ,通过 DNS 葡萄糖标准曲线计算出每
毫升样液相当的葡萄糖体积。根据下式计算秸秆辐照
酶解后的提取液中还原糖含量 : M = Y ×11055 ×V ,
式中 M 为干样中还原糖的质量 (mg) , Y为每毫升样液
相当的葡萄糖体积 (ml) ,11055 指每 ml 葡萄糖溶液中
葡萄糖的质量 (mg) ,V 为提取液体积 (ml) 。
11312 　总糖测定 　用苯酚 - 硫酸法对稻草秸秆处理
后的热水浸提液中总糖含量进行测定。精确称取一水
葡萄糖 11610mg ,用 100ml 重蒸馏水定容 ,分别吸取 0、
012、014、016、018 和 1ml ,加蒸馏水补至 110ml ,然后加
人 5 %苯酚水溶液 1ml ,再加浓硫酸 5ml ,混合均匀后 ,
室温放置 20min ,在波长 490nm 处测定吸光度 ,空白对
照用重蒸馏水代替糖溶液。测得葡萄糖工作曲线 : Y2
= 018378A - 010023 ,式中 Y2 为每毫升样液相当的葡
503　3 期 60Coγ辐照对稻草纤维组织及酶解效果的影响
萄糖液体积 ,A 为吸光度 , R2 = 019993。
将不同处理的提取液稀释 50 倍后 ,分别吸取各处
理的稀释液 110ml ,然后加人 5 %苯酚水溶液 1ml ,再加
浓硫酸 5ml ,混合均匀后 ,室温放置 20min , 在波长
490nm处测定吸光度 ,每个样液反复测定 3 次 ,取平均
值。计算出每毫升样液相当的葡萄糖液体积。秸秆辐
照酶解后的提取液中总糖含量 : M = Y ×011055 ×D
×V ,式中 M 为干样中总糖的质量 (mg) , Y 为每毫升
样液相当的葡萄糖体积 (ml) ,011055 即每毫升葡萄糖
溶液中葡萄糖的质量 (mg) , D 为稀释倍数 , V 为提取
液体积 (ml) 。
11313 　气相色谱分析　检测器 :FID。分析柱 :5 %Silar2
10C2Chromsorb W. AW (80～100 目) 2M玻璃柱 ;载气 :N2 :
40mlΠmin , H2 :40mlΠmin ,空气 :400mlΠmin ;柱温 :230 ℃,进
样口温度 280 ℃,检测器温度 300 ℃。外标法定量。测量
方法 :取 012ml 的各处理样品的上清溶液于 20ml 的黑塞
管中 ,加入 2ml 硼氢化钠Π二甲亚砜 (2gΠ100ml) 溶液 ,放
于 40 ℃水浴 90min。取出加入 012ml 冰醋酸终止反应 ,
加入 2ml 醋酸酐 ,012ml 1 - 甲基吲哚反应 10min ,加 10ml
双蒸水 ,然后加入 1ml 二氯甲烷 ,摇 1min ,静置分层 ,取
出二氯甲烷层 ,于 - 20 ℃冰箱中 ,待测。
11314 　纤维素和木质素的测定[10] 　采用莫氏盐滴定法
对稻草处理样品的残渣分别进行纤维素和木质素测定。
将稻草残渣样分别取样、烘干、混合磨粉 ,过 5O 目筛 ,精
确称取 011g 用醋酸 - 硝酸混合液处理后 ,经硫酸 - 重
铬酸钾氧化 ,然后进行莫尔氏盐滴定。按下式分别求出
纤维素和木质素的含量 (以干物质含量计算) : X1 =
01675 ×k ×( a - b) / n , X2 = 01433 ×k ×( a - b)Πn ,式中
X1 、X2 为纤维素、木质素含量 ( %) ; k 为莫尔氏盐滴定
度 ; a 为滴定 10 ml 01083 molΠL 重铬酸钾所用去的
0105molΠL 莫尔氏盐的体积 (ml) ; b 为测定纤维素所用去
0105molΠL 莫尔氏盐的体积 (ml) ; n 为样品重 (g) ;01675
(01433)即纤维素 (木质素)标准滴定度乘 100。
11315 　电子显微扫描 　选取 8～10mm2 左右 ,高度为
5mm较大的稻草处理样品 ,用生理盐水清洗、四氧化
锇固定、乙醇或丙酮脱水 ,然后在临界点干燥器中用固
体二氧化碳置换剂置换中间介质 ,进行临界干燥。将
干燥的样品用导电性好的粘合剂粘在金属样品台上 ,
然后放在真空蒸发器中喷镀一层 50～300! 厚的金属
膜。用日本电子 JSM26360LV 扫描电镜观察。
2 　结果与分析
211 　辐照对稻草秸秆硅晶及组织结构破坏程度的影响
如图 1 扫描电镜所示 ,不同剂量60 Coγ射线辐照
处理干稻草秸秆后 ,其表面结构发生显著变化 ,表面蜡
质、硅晶体随辐照剂量的增大破损程度加大 ,表明辐照
可消除蜡质、硅晶体对稻草纤维束的保护作用 ,有利于
纤维素酶渗透到稻草纤维束表面 ,从而可提高纤维素
酶的酶水解效率。
图 1 　辐照直接处理稻草秸秆的电镜扫描图
Fig. 1 　The electron micrograph of rice straw treated by irradiation (20kV , ×1000 倍)
603 核　农　学　报 22 卷
212 　酸碱处理稻草秸秆后的粗纤维结构
如图 2 所示 ,采用酸碱处理稻草秸秆 ,可消除稻草
的半纤维素和木质素 ,但晶体纤维素结构完整。如图
3 所示 ,辐照经酸碱处理后的稻草粗纤维可使纤维束
表面凹陷 ,纤维束断裂 ,纤维素晶体结构破损 ,同时可
增加纤维素的表面积 ,从而提高纤维素的酶水解效率。
图 2 　稻草经酸碱处理后的粗纤维电镜扫描图
Fig. 2 　The electron micrograph of rice straw
cellulose after acid and alkali treatment
(20kV , ×1 ,000 倍)
213 　稻草秸秆辐照及机械粉碎的粗纤维结构
如图 4 所示 ,采用60 Coγ射线辐照处理稻草秸秆 ,
能提高稻草的脆性 ,可将稻草手搓成稻草粉 ,表明辐照
对稻草纤维具有明显降解作用 ,且剂量越大 ,稻草脆性
越强。如图 5 所示 ,将稻草秸秆降解后 ,同时辅助机械
粉碎 (24000rΠmin) ,可提高稻草粉末的粒度 ,更有效地
破坏稻草纤维的结构 ,增加稻草纤维的表面积 ,提高纤
维素酶的酶解效率。
图 3 　酸碱处理的稻草粗纤维经 2000kGy
辐照处理后的电镜扫描图
Fig. 3 　The electron micrograph of rice straw
cellulose by 2000kGy irradiation treatment
(20kV , ×2000 倍)
214 　水稻秸秆的纤维组成及其与其他作物秸秆的比较
据谭奈林等人[13 ] 对水稻及其他作物秸秆纤维组
成的比较分析 ,表明 (表 1) ,稻草秸秆的细胞壁物质成
分含量高 ,其中纤维素含量高 ,半纤维素含量低 ,特别
是对纤维素起保护作用的木质素和硅的含量较高 ,通
常情况下使稻草秸秆难于降解 ,纤维素与生物酶之间
相接触的程度低。
图 4 　不同剂量辐照稻草秸秆的组织结构变化
Fig. 4 　The structure change of irradiation rice straw by different dose
215 　辐照处理对稻草水溶性还原糖和总糖、纤维素、
木质素含量的影响
采用不同剂量对稻草进行辐照处理 ,分析了其热
水浸提液中水溶性还原糖和总糖以及残渣纤维素、木
质素的变化。从表 2 中可以看出 ,随着辐照剂量的增
加 ,稻草纤维降解速度加快 ,剂量超过 1000kGy 时 ,稻
草纤维素降解率可达 5319 %～7218 % ,可溶性还原糖
含量提高到 3714mgΠg , 可溶性总糖含量提高到
703　3 期 60Coγ辐照对稻草纤维组织及酶解效果的影响
　　　　
图 5 　稻草 2000kGy 辐照处理后经机械粉碎 (24000rΠmin)的稻草粉末电镜扫描图
Fig. 5 　The electron micrograph of rice straw treated by 2000kGy irradiation and machine crushing (24000rΠmin)
表 1 　稻草秸秆的纤维组成及其与其他作物秸秆的比较 [ 13]
Table 1 　Fiber composition of rice straw and other crop lignin ( %)
作物
crop
细胞内含物
cell content
细胞壁物质
cell wall
秸杆成分
半纤维素
semicellulose
纤维素
cellulose
木质素
lignin
硅
silicon
其他非纤维成分
noncellulose
稻草 rice straw 1410 8610 1410 3910 1110 2210 1410
小麦秸秆 wheat straw 2010 8010 3610 3910 1010 610 910
大麦秸秆 barley straw 1915 8015 2614 4212 710 - 2414
燕麦秸秆 oat straw 2616 7314 1619 4610 1015 317 2219
玉米秸秆 corn straw 2610 7410 3010 3310 618 318 2614
高梁秸秆 sorghum straw 2610 7410 3010 3110 1110 310 2510
甘蔗渣 bagasse 1810 8210 2910 4010 1310 210 1610
表 2 　辐照处理稻草的水溶性还原糖和总糖、
纤维素、木质素的变化
Table 2 　Irradiation effect on the composition of
water2soluble deoxidize carbohydrate , total
carbohydrate , remain cellulose , lignin and
cellulose translation rate of rice straw
辐照剂量
irradiation
dose (kGy)
可溶性
还原糖
deoxidize
carbohydrate
(mgΠg) 可溶性总糖totalcarbohydrate(mgΠg) 残渣纤维素(干重)remaincellulose( %) 木质素(干重)lignin ( %) 纤维转化率cellulosetranslationrate ( %)
CK 218 1212 011551 01084
500 817 5517 011261 01080 1817
1000 2311 12710 010715 01089 5319
1500 3714 18614 010516 01084 6617
2000 2713 13211 010422 01080 7218
18614mgΠg。辐照处理对木质素降解则无明显影响。
216 　辐照与酶复合处理对稻草水溶性还原糖和总糖、
纤维素、木质素含量的影响
稻草经不同剂量辐照预处理后 ,通过添加纤维素
酶进行降解 ,测得稻草的水溶性还原糖和总糖、纤维
素、木质素结果见表 3。表 3 表明 ,单用纤维素酶
(300IUΠg)水解稻草纤维效率低 ,纤维转化率仅提高
1915 %。采用 1500kGy 剂量辐照预处理后进行纤维素
酶水解 ,稻草纤维转化率可达 8817 % ,可溶性还原糖
为 21414mgΠg ,可溶性总糖 75815mgΠg ,表明辐照与酶复
合处理优于单一的酶处理或单一的辐照处理。
217 　稻草经辐射 - 酶解还原单糖后的变化
采用 HP5890 气相色谱仪对稻草、辐照稻草、辐照
后酶解稻草样品的提取液进行了单糖测定 ,结果 (表
4)表明甘露糖、半乳糖、葡萄糖、阿拉伯糖、木糖含量极
显著地提高 ,其中葡萄糖含量提高到占单糖总量的
62164 %。辐照处理可使木糖含量比显著增加 ,甘露糖
含量比显著减少。
3 　讨论
辐照作为一种处理手段对纤维素结构具有较好的
破裂作用 ,且对环境无污染 ,能耗低 ,同时 ,可提高纤维
素酶的效率。本研究表明采用辐照预处理可促进纤维
素转化效率 ,与纤维素酶协同处理是提高纤维质生物
能源转化的最佳途径 ,有利于满足工业化生产的要求。
803 核　农　学　报 22 卷
　　　 表 3 　辐照与酶复合处理稻草的水溶性还原糖和总糖、纤维素、木质素的变化
Table 3 　The change of water2soluble deoxidize carbohydrate , total carbohydrate , remain cellulose , lignin
and cellulose translation rate of rice straws with combination treatment of irradiation and enzyme
辐照剂量
irradiation
dose (kGy)
纤维素酶
enzyme
( IUΠg) 可溶性还原糖deoxidizecarbohydrate (mgΠg) 可溶性总糖generalcarbohydrate (mgΠg) 残渣纤维素( % ,干重)remain
cellulose ( %)
木质素
( % ,干重)
lignin ( %)
纤维转化率
cellulose
translation rate ( %)
CK 300 4313 8813 011249 01065 1915
500 300 7511 28416 011086 01082 3010
1000 300 16519 57319 010527 01050 6610
1500 300 21414 75815 010175 01087 8817
2000 300 22011 75612 010190 01074 8717
表 4 　不同处理对稻草秸秆纤维降解成单糖各组分的变化
Table 3 　The change of single carbohydrate of rice straw by the different treatments (μgΠg)
单糖种类
single carbohydrate kinds
甘露糖
mannose
半乳糖
galactose
葡萄糖
glucose
阿拉伯糖
arabinose
木糖
xylose
未处理样品单糖含量
single carbohydrate content of un2treatment sample (μgΠg) 9186 0154 9186 11175 2121
占总单糖百分比
occupy total carbohydrate percent ( %) 28180 1158 28181 35135 6146
辐照样品单糖含量
single carbohydrate content of irradiation sample (μgΠg) 7122 1187 15129 11192 15196
占总单糖百分比
occupy total carbohydrate percent ( %) 13182 3158 29129 22184 30156
辐照后酶解处理样品单糖含量
single carbohydrate content of irradiation
enzyme hydrolyzing sample (μgΠg) 2032100 224100 8519100 1072100 1754100
占总单糖百分比
occupy total carbohydrate percent ( %) 14194 1165 62164 7188 12190
注 :未处理样品 :未经处理的干稻草秸杆 ;辐照样品 :经 1500kGy 辐照处理的稻草 ;辐照后酶解处理样品 :稻草经 1500kGy 辐照处理后用纤维素酶水解 ,
酶用量为 300IUΠg ,在 46 ℃下水浴酶解 72h。
Note : un2treatment sample : un2treatment dry rice straw ; irradiation sample : 1500kGy irradiation sample ; irradiation enzyme hydrolyzing sample : after 1500kGy
irradiation , enzyme hydrolyzing with 300IUΠg cellulose enzyme ,46 ℃water2bathing ,72h.
于勇等人研究了 60 Coγ射线辐照处理晚粳稻的低温干
燥特性[11 ] ,吕鸣群等研究用辐射甘蔗渣接枝法制备高
吸水剂[12 ] 。本研究发现60 Coγ射线辐照预处理干稻草
以及提取的稻草粗纤维能有效地破坏其组织结构 ,特
别是稻草表面的硅晶、蜡质结构以及纤维束结构 ,随着
辐照剂量的增加稻草纤维降解程度增大 ,最佳的处理
剂量为 1000～1500kGy。60 Coγ射线辐照预处理干稻
草可提高稻草可溶性还原糖和总糖的含量。辐照与纤
维素酶协同处理稻草秸秆 ,可使其纤维转化率提高到
8817 % , 可 溶 性 还 原 糖 为 21144 % , 可 溶 性 总 糖
75185 %。结果表明辐照与纤维素酶对稻草纤维降解
具有显著的协同效果 ,辐照处理对木质素降解则无明
显影响。
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903Journal of Nuclear Agricultural Sciences
2008 ,22 (3) :304～309
周龄和能量水平的提高而增多 ,血清 E2 和 P4 含量也
随周龄的增加而上升 ,到 22 周龄 ,低能 Ⅱ组 E2 和 P4
水平以及卵巢重显著低于其他组 ,说明过低的能量水
平通过影响 E2 和 P4 的分泌进而影响卵巢卵泡的发
育。
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