全 文 ：文章编号 :100028551 (2008) 052626204
植物辐射诱变的分子机理研究进展
李　鹏　李新华　张　锋　邱登林
(山东省农业科学院原子能农业应用研究所 ,山东 济南　250100)
摘 　要 :辐射诱变育种在植物品种改良中取得了很大成就 ,但对辐射诱变分子机理的研究还在初步阶段。
本文对γ射线辐射和离子束注入引发植物 DNA 变异的研究 ,以及基于突变体开展的基因定位、基因克
隆和基因功能研究进行了综述。
关键词 :辐射诱变 ;γ射线 ;离子束 ;分子机理
RESEARCH PROGRESS IN MOLECULAR MECHANISM OF IRRADIATION2INDUCED
PLANT MUTATION BREEDING
LI Peng 　LI Xin2hua 　ZHANG Feng 　QIU Deng2lin
( Institute for Application of Atomic Energy , Shandong Academy of Agricultural Science , Shandong Jinan , 250100)
Abstract :Great achievements have been made in plant variety improvement using irradiation2induced mutation method , but the
study on molecular mechanism of irradiation2induced mutation was still at preliminary level . In this paper , the progress of
molecular biology researches on radiation2induced mutation was summarized.
Key words :irradiation2induced mutation ;γ2rays ; ion beam ; molecular mechanism
收稿日期 :2007211220 　接受日期 :2008204220
基金项目 :国家航天育种工程项目资助 (2006HT20009)
作者简介 :李鹏 (19822) ,男 ,山东济宁人 ,硕士 ,研究实习员 ,从事小麦诱变育种工作。Tel : 0531283179288 ; E2mail :lipengwwt @1631com
　　辐射诱变育种是人为在利用电磁辐射或离子辐射
的方式 ,诱发植物遗传基因突变 ,促进遗传基因重组 ,
提高重组率 ,以获得多种类型变异 ,创造遗传新资源。
虽然诱变育种在植物品种改良中取得了很大成就 ,但
人们对辐射处理及后代选育过程中基因组发生的变化
了解较少 ,常规的育种方法主要是依据后代的表型加
以判断 ,但表型往往易受环境条件的干扰 ,给育种工作
带有很大随机性。植物经辐射诱变后 ,遗传信息载体
DNA 发生了变化 ,使有的变异可稳定地传给后代。诱
变导致细胞内遗传物质2DNA 发生多种类型的损伤 ,包
括碱基变化、DNA 删除、染色体易位或倒位等 ,因此直
接对 DNA 碱基序列的分析和比较是鉴定植物是否发
生遗传变异的最理想方法[1 ,2 ] 。
对辐射诱变育种分子机理的研究包括两个方面 :
一是利用分子标记和蛋白质电泳分析 DNA 变异的研
究 ,这类研究能够分析辐射诱变的效果 ,但不能完全解
释性状变异的确切机理 ;二是以个别性状发生变异的
突变体为材料 ,从分子水平和蛋白质水平寻找引发性
状变异的基因 ,这类研究能够解释性状变异的机理 ,还
能对相关基因的功能进行验证。下面从这两个方面对
辐射诱变育种的分子机理研究进行综述。
1 　诱变处理后材料 DNA 变异研究
目前 ,植物辐射诱变育种工作中最常使用的是γ
射线辐照和离子束注入的诱变方法。利用这类方法 ,
育种学家已在小麦、水稻等多种植物中育出了大量的
新品种[3 ] 。
111 　γ射线辐射诱变
近年来 ,Coγ射线成为目前国内外应用最多、效
果最好的物理诱变因素。该方法易于控制辐射条件 ,
试验重复性好 ,育种成效显著。
对γ射线诱发植物变异的生物学效应已有广泛研
究 ,国内外众多学者现在正将研究重点转移到分析诱
626　 核 农 学 报　2008 ,22 (5) :626～629Journal of Nuclear Agricultural Sciences
变后代基因组的变化情况。以 Coγ射线处理的蓝粒
小麦蓝258 为材料 ,杨国华等使用原位杂交的方法研究
了小麦遗传背景中的长穗偃麦草染色体或易位的片
段 ,发现了一些染色体结构发生很大变异的材料 ,表明
γ射线对染色体结构水平的诱变效应[4 ] 。
利用分子标记的方法能够快速准确的从 DNA 水
平研究辐射诱变效应。贾月慧等[5 ] 利用 80 个随机引
物对亚洲百合‘pollyanna’及辐射种球诱导出的 20 个表
现型雄性不育突变体进行了 RAPD 分析 ,其中有 31 个
引物对所有材料都能扩增出理想的带型 ,有 4 个随机
引物扩增出的带型显示其中的 9 个突变体与
‘pollyanna’基因组 (可育系) 之间具有稳定的多态性差
异 ,与‘pollyanna’差异的多态性位点有 7～18 个 ,表明
这 9 个不育材料为‘pollyanna’的基因型突变体。以油
菜小孢子培养得到的单倍体植株的离体组织作试验材
料 ,诱导获得生长良好的愈伤组织经不同剂量的 Coγ
射线辐照 ,分子标记检测结果显示 ,愈伤组织单倍体基
因组在诱变过程中发生了不定向变异 ,这一研究结果
表明γ射线引发的基因组 DNA 突变具有随机性的特
点[6 ] 。
辐照后 ,植物 DNA 的变异最终导致其蛋白质组分
发生变化。张宏纪等[7 ]利用花粉管通道法将γ射线照
射过的小麦材料宁 7480 的 DNA 导入受体小麦材料
91B569 ,在后代中获得的 6 个突变系的醇溶蛋白电泳
图谱具有丰富的变异 ,与受体的电泳图谱差异较小 ,而
与供体的电泳图谱差异较大 ,表明在导入经γ射线照
射外源 DNA 后 ,后代显示的分子诱变效应大于基因转
移效应。
112 　离子束注入诱变
离子束也称重带电粒子 ,它是壳层电子被部分或
全部剥离了的原子。利用离子束注入种子具有损伤
轻 ,突变频率高和突变谱代宽等特点 ,育种家们利用其
高激发性 ,剂量集中性和可控制性 ,在植物诱变改良育
种上进行了大量的应用研究[8 ,9 ] 。许多学者对离子束
注入引发的后代基因组变化进行了研究 ,部分研究结
果不尽一致。
在突变随机性的研究中 ,常凤启等[10 ] 以低能 N +
离子束注入拟南芥后获得的稳定突变体 T80II 为试验
材料进行了 RAPD 标记。结果显示 ,在可分辨的总计
397 个 RAPD 条带中 ,T80II株系中有 52 个条带表现出
差异 ,对特异性条带的序列分析表明平均每 1618 个碱
基出现 1 个碱基变异位点 ,并且胸腺嘧啶 (T)的辐射敏
感性要高于其他 3 种碱基。研究还对碱基突变位点的
周边序列进行了分析 ,认为低能离子诱导突变体T80 Ⅱ
基因组 DNA 碱基突变与突变位点的周边序列没有相
关性。常凤启的研究结果表明 ,离子束注入引发的基
因组 DNA 突变具有随机性的特点 ,不同的碱基序列对
诱变的敏感性并没有差异。
而陈若雷的研究结果却认为一定能量和剂量的离
子束注入 ,可导致香瓜叶型特异性的变异。该研究应
用随机引物扩增多态性 DNA 技术分析对照组和低能
N + 离子束注入处理组的香瓜总 DNA ,100 个随机引物
中的 24 个引物扩增出 44 条多态性条带 ,且其中一种
引物所扩增的条带与叶型变化相连锁。这表明低能
N + 注入香瓜种子可引起其基因组 DNA 发生变异 ,且
一定注入能量和剂量的组合 ,可导致叶型特异性的变
异[11 ] 。这一观点在目前的研究中还没有得到充分的
证明。
在突变的遗传稳定性研究方面 ,陈东花等[12 ] 采用
改良 RAPD 技术对不同离子注入的拟南芥种子 M1 代
基因池 DNA、M1 和 M2 代株植物 DNA 进行变异分析及
遗传稳定性分析 ,M1 代基因池 DNA 分析表明 ,178 个
随机引物中有 53 个随机引物扩增出差异带 ,M2 代的
遗传稳定性分析证明 ,利用与 M1 代相同的引物进行
PCR 扩增 ,其变异带与 M1 代吻合 ,表明离子注入引起
的变异是稳定遗传的。除了对植物基因组 DNA 进行
分析外 ,一些学者还对植物材料诱变后代在蛋白质水
平上的变化进行了研究。张怀渝等[13 ] 将低能 N + 离子
注入小麦种子 ,利用蛋白质电泳技术对 M3 代种子的
高分子量麦谷蛋白亚基和醇溶蛋白变异进行了分析 ,
发现不同位点高分子量麦谷蛋白亚基的变异频率由大
到小分别是 Glu21D > Glu21B > Glu21A ,醇溶蛋白各遗
传区对 N + 离子敏感程度由大到小是ω>γ>β>α。董
贵俊等[14 ] 以向日葵种子为试验材料 ,对 N+ 注入后种
子的蛋白质组进行了双向电泳分析 ,共获得 369 个蛋
白质点 ,其中包括对照种子中的 8 个特异点和处理种
子中的 4 个特异点 ,推测该试验中出现的差异蛋白质
可能是 N + 注入引起的 DNA 变异在翻译水平上表现出
来的差异 ,并最终可能导致植物生长发育过程产生相
应的变化。
2 　利用突变体开展的基因克隆及功能分析
上面所述的研究说明利用辐射诱变会引起染色体
和 DNA 序列的变化 ,若这些变化发生在基因的重要功
能区域就会引发材料某些性状的变异 ,从而产生突变
体 ,利用这类突变体材料可以进行相关功能基因的定
726　5 期 植物辐射诱变的分子机理研究进展
位克隆以及基因功能的分析。这类研究对于探索突变
的分子机理以及功能基因组学研究具有重要的意义。
211 　利用突变体材料进行基因定位与克隆
目前 ,辐射诱变研究大多针对单基因控制的性状
突变。对相关的突变基因进行定位的通常步骤是先通
过遗传分析确定相关突变基因的显隐性 ,据此构建遗
传群体 ,利用分子标记的方法对基因进行定位。
这类研究在模式植物拟南芥和水稻中开展较多。
通过碳离子辐射诱导 ,Mao 等[15 ] 在拟南芥中发现了一
个与花青苷生物合成有关的基因突变体 ( ast ,
anthocyanin spotted testa) ,遗传分析表明该突变受单隐
性核基因控制。采用图位克隆策略 ,应用分子标记完
成了对拟南芥 AST 基因的精细作图 ,成功地将 AST 基
因定位到 BAC 克隆 T13M11 上 ,初步认为该 BAC 克隆
中的基因 T13M1118 可能是 AST 基因。该基因的 DNA
序列长 1432bp ,编码的蛋白与花青苷生物合成途径中
的二氢黄酮醇242还原酶有较高的同源性。
利用γ射线诱变籼稻品种籼 3037 ,刘道峰[16 ] 从后
代中发现了类病变突变体 lmi (1 esion mimic initiation) ,
遗传分析表明该突变性状由一对隐性基因控制。对
lmi 基因进行初步遗传定位 ,发现该基因位于水稻第 8
号染色体着丝粒附近的两个微卫星分子标记 RM547
和 RM33l 之间 ,与两者遗传距离分别为 112 和 312cM。
进一步利用这两个标记之间发展的 CAPS 标记 C41352
8 ,C413529 及 C4135210 对 lmi 基因进行精细的遗传定
位 ,发现 lmi 基因与标记 C4l35210 共分离 ,为克隆 lmi
基因奠定了基础。
为深入研究水稻花器官发育的机理 ,储黄伟等[17 ]
将粳稻品种 9522 的种子用γ射线诱变 ,在 M2 群体中
筛选到了 1 株内外稃和浆片发育异常的突变体 ,命名
为 Oslh ,遗传分析表明 Oslh 突变性状可能由单核基因
隐性突变造成。利用 SSR 和 InDe1 分子标记将 Oslh
突变位点定位在 3 号染色体上的 SSR 标记的 RM5475
和 InDel 标记的 GY305 之间 ,遗传距离分别为 215 和
119cM。同样是在γ射线诱变粳稻 9522 的M2 群体中 ,
他们课题组从中筛选出 1 株带有白色中脉的隐性单位
点突变的突变体 ,定名为 Oswm (wm = white midrib) 。
透射电镜观察结果表明 , Oswm 叶片位于白色中脉部
位的叶绿体不能正常发育。通过图位克隆方法 ,首先
将 Oswm 位点初步定位在水稻 4 号染色体上的 SSR 分
子标记 RM5503 和 RM2578 之间。为了精细定位 Oswm
位点 ,在 RM5503 和 RM2578 之间发展了 12 个有多态
性的 InDel 分子标记。最终将 Oswm 基因定位在
CH413 和 CH415 之间 ,遗传距离均为 013cM ,物理距离
约为 122kb。这为克隆 Oswm 基因以及研究叶绿体发
育奠定了基础[18 ] 。
212 　利用突变体材料对功能基因进行研究
辐射诱变得到的突变体材料不仅对于定位和克隆
未知基因具有重要意义 ,对于研究已知相关基因的结
构与功能也具有重要价值。Bae 等[19 ] 利用14N离子束
辐照处理得到了异常白化突变体 ali ,在突变体的叶肉
细胞中缺少正常的叶绿体。研究发现色素的减少和叶
绿体发育的受阻是由于基因表达的变化引起的 ,在突
变体中与光合相关的基因 rbcL 和 psbA 的表达水平明
显降低 ,其他基因的转录本大小及表达水平与对照相
比均无明显差异。同时在突变体中没有检测到多肽
Rubisco2L ,Rubisco2S 和 PSII2D1 的存在。Biswas 等[20 ] 利
用离子束辐射诱变拟南芥 ,从后代中筛选出了能够抗
PCIB 和 2 ,42D 的突变体材料 aar321 , 并利用突变体构
建了定位群体 ,克隆到了与激素信号传导相关的功能
基因 AAR。序列分析发现 ,与对照相比 ,突变体中的基
因在第三外显子和第三内含子的拼接处发生了一个
G2A 的碱基突变 ,造成了新终止密码子的形成 ,使得转
录本不能进行正常的拼接 ,形成了不完整的表达产物。
为了进行功能基因组学研究 ,很多实验室都在利
用各类诱变方法以得到新的突变体 ,其中γ射线诱导
作为一种方便有效的方法被人广泛采用。Ikeda 等[21 ]
利用γ射线诱导得到了一个对赤霉素不敏感的突变体
slr121。序列分析发现 ,突变体中的 SLR1 基因发生了 1
个碱基的删除 ,导致阅读框发生了偏移 ,破坏了蛋白质
功能。为了进一步验证 SLR1 基因的功能 ,他们将正
常的 SLR1 基因导入了突变体中 ,使突变体恢复了对
赤霉素的敏感性。他们的研究结果表明 SLR1 基因能
够影响水稻对赤霉素的敏感性。
利用 Coγ射线辐照双低油菜湘油 15 的干种子 ,
官春云等[22 ] 通过选择获得了高油酸突变体 M6 042
855 ,将该突变体的 f ad2 基因与网上公布的 f ad2 基因
DNA 序列进行比对 ,发现突变体 f ad2 基因 270 位点的
碱基 G转换为碱基 A ,导致密码子由 TGG转换为 TGA
(终止密码子) ,这一区域是 f ad2 蛋白的 beta 折叠区和
保守区。另外 ,在 1044 与 1062 的碱基突变也导致终
止密码子的产生。这些结构上的变化导致 f ad 基因功
能的丧失 ,使油酸不能转化成亚油酸 ,从而提高了油酸
含量。Hefner 等[23 ]在拟南芥中发现了对γ射线非常敏
感的突变体 ,研究表明这种突变很可能是由于核苷切
补修复基因 ERCC1 发生突变造成的 ,在突变体中 ,由
于发生了碱基突变造成新终止密码子的产生 ,突变基
因 AtERCC1 不能对 DNA 进行正常切补修复。他的这
826 核　农　学　报 22 卷
一研究对于认识 DNA 受到损伤后的修复过程及变异
机理有重要帮助。
以上的研究都是直接对与突变性状相关的功能基
因进行序列分析 ,找出性状变异的分子机理。还有一
些研究首先对突变性状的相关基因进行精细定位 ,然
后对相关区域内的基因进行序列分析和表达分析 ,以
证明基因与突变性状的相关性。王莹等[24 ] 通过对粳
稻‘9522’进行 Coγ辐射诱变 ,得到一隐性雄性不育突
变体 msp124 (multiple sporocyte) ,用遗传定位方法将该
基因座位定位在分子标记 WY24 和 WY28 之间 ,物理距
离 247kb。测序分析证明在 247kb 区间中的 MS P1 基
因的编码区在第 758bp 到 767bp 之间发生了 10 个碱基
的缺失。为分析水稻其他与花药发育相关的基因在
msp1～4 中的表达变化 ,用半定量 RT2PCR 技术检测到
影响绒毡层和花粉发育的重要基因 UDT1 和 GAMYB
的表达在突变体中比在野生型水稻中低 ,说明这 2 个
基因可能位于 MS P1 基因的下游。
利用60 Coγ射线诱变粳稻品种中花 11 , Yan 等[25 ]
得到一脆秆突变体 ,命名为 bc7 ( t) 。遗传分析表明该
突变性状受控于单隐性基因 ,并将该基因精细定位在
第 1 染色体长臂上 814 kb 的区段内 ,基因注释信息表
明该区域仅有一个编码纤维素合酶催化亚基 (CesA) 的
基因 ,与 OsCesA4 基因等位。进一步的测序分析发现 ,
在突变体中该基因的第 10 个外显子和第 10 个内含子
的连接处缺失了 7 个碱基 ,导致阅读框改变而不能编
码功能正常的蛋白。研究进行的 RNA 干涉试验结果
表明 :将 Bc7 ( t) 基因敲除得到的所有转基因植株表现
出类似突变体的脆性。上述研究结果表明 , bc7 ( t) 的
脆性突变就是由于 OsCesA4 基因发生了碱基删除造成
的。
3 　小结
分子水平上诱变机理研究主要围绕 DNA 损伤、修
复及其与突变形成的关系 ,但是目前我国植物辐射诱
变育种的研究偏向于应用 ,在诱变机理、提高突变预见
性和选择效率等基础研究方面相对滞后。为了适应诱
变育种发展的需要 ,必须加强理论方法及相关基础研
究 ,明确辐射诱变育种作用的机理 ,特别是要深人探讨
辐射诱变的分子生物学机理和辐射诱变材料重要性状
的遗传规律。随着对诱变技术研究的进一步深入 ,人
们应逐渐把研究重点放到诱变效应、诱变产生的基因
表达、蛋白质合成方面 ,这将使诱变技术的发展更上一
个台阶 ,为我国植物辐射诱变育种应用奠定理论基础。
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926Journal of Nuclear Agricultural Sciences
2008 ,22 (5) :626～629
体叶片表面略显粗糙 ,有时还略呈扭曲状 ,植株较二倍
体粗壮 (图 1e) 。
3 　讨论
本试验中灭菌是最关键的一步 ,从转入培养基的
污染率来看 ,各处理组合均有一定的污染且差异很大 ,
随着气培时间的增长污染率也增大 ,可能是由于气培
过程中伤口部分直接与外界接触 ,菌类随着水分通过
维管组织进入体内而形成了内生菌 ,气培时间越长内
生菌越多 ,因而污染率越大。
此方法进行多倍体的诱导 ,能够在进行无菌培养
前对材料进行初步选择 ,选择那些外观发生一定变异
的即有巨大表现的小鳞茎 ,转入无菌培养基中进行培
养 ,最终得到纯合四倍体的机率就大一些 ,这样有利于
节约育种成本 ,同时可以缩短获得多倍体的时间。
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