全 文 ：文章编号 :100028551 (2006) 052358203
γ射线诱发水稻粒色突变体的研究
沈圣泉1 　王彩霞1 　叶红霞1 　陈文岳2 　吴殿星1 　舒庆尧1
(11 浙江大学原子核农业科学研究所 ,浙江 杭州　310029 ;21 杭州市农业科学研究院 ,浙江 杭州　310006)
摘 　要 :以 350Gyγ射线辐照粳型恢复系 K1722 干种子 ,经加代筛选后 ,获得了粒色分别为红黑色和红褐
色的 2 份有色突变体 RK172221、RK172222。与原亲本相比 ,2 份突变体的生长势有减弱趋势 ,但未达显
著水平 ;突变体与不育系宁 67A 配组所得杂种 F1 的主要农艺性状与对照组合相仿 ,且所结籽粒均为有
色米 ;简单遗传分析表明 ,2 份粒色突变体均为单基因突变。本文还就利用诱变技术创造粒色突变体和
开展有色杂交稻利用等问题进行了探讨。
关键词 :水稻 ;γ诱变 ;突变体 ;粒色
DEVELOPMENT AND CHARACTERIZATION OF TWO MUTANTS WITH COLORED
BROWN RICE INDUCED BY GAMMA RAY
SHENG Sheng2quan1 　WANG Cai2xia1 　YE Hong2xia1 　CHEN Wen2yue2 　WU Dian2xing1 　SHU Qing2yao1
(11 Institute of Nuclear Agricultural Sciences , Zhejiang University , Hangzhou , Zhejiang 　310029 ;
21Academy of Agricultural Sciences of Hangzhou , Hangzhou , Zhejiang 　310006)
Abstract :Two mutants of colored brown rice , RK172221 and RK172222 , were developed from K1722 , a japonica restorer line
of three line hybrid rice , by screening after 350Gy 60 Coγ2 ray irradiation. As compared with the parental line K1722 , the
mutants displayed insignificant decreases on growth vigor and productivity. F1 hybrids of CMS line Ning 67A with the two
mutants and the parental line performed similarly , except that the F1 from the mutants showed colored brown rice. Genetic
analysis indicated that the two colored rice mutants were controlled by a single dominant gene. The feasibility of color rice
breeding using mutant technology was also discussed.
Key words :rice ;γ induced mutation ; mutant ; seed coat color
收稿日期 :2005212215
基金项目 :浙江省“8812”计划项目资助
作者简介 :沈圣泉 (19622) ,男 ,浙江桐乡人 ,博士 ,副教授 , 主要从事水稻诱变遗传与分子改良研究。Email :shenshq @zju. edu. cn　　色稻是糙米带色泽的栽培稻 ,按带色程度可分为乌黑、红黑、紫红、红褐、红、褐、黄和绿等 8 个不同等级。带色糙米不仅含有天然水溶性色素 ,而且含有精白米所缺少的独特营养成分 ,如人体必需氨基酸 ,不饱和脂肪酸 ,铁、锌、磷、钙等多种人体所需要的微量元素 ,以及 B 族维生素、维生素 E和维生素 A 等 ,还含有硒及黄酮类生理活性物质[1 ,2 ] 。因此 ,开发利用有色糙米 ,将对人体具有药物所不可替代的保健作用。我国的色稻以黑米和红米品种居多 ,其原始品种主要分布在西南高原山区 ,但植株较高、容易倒伏、抗 病性弱、产量较低[3 ] 。20 世纪 80 年代末开始 ,我国开展了色稻种质的创新利用研究 ,经多年培育与改良 ,先后育成了黑优粘、黑珍米、龙锦 1 号等色稻常规品种 ,既保留了原品种的色泽 ,又降低了植株高度 ,提高了产量和抗病性[4 ] 。为了达到色稻的高产和稳产 ,人们相继开展了色稻杂种优势利用研究。阮仁超等[5 ,6 ] 以贵州地方红米资源天鹅谷为红米基因供体 ,经多亲本复合杂交 ,选育出了红米恢复系“红零”,配组出高产耐寒红米杂交中稻新组合“金优红”(金 23AΠ红零24) ,并于 2002 年率先
853　 核 农 学 报　2006 ,20 (5) :358～360Journal of Nuclear Agricultural Sciences
通过贵州省农作物品种审定。刘建萍等[7 ] 、张俊才
等[8 ]也分别通过回交、杂交等途径 ,育成了多个籼型黑
米不育系和恢复系 ,实现了籼型黑米稻的三系配套 ,选
出株型好、抗性好、产量高的黑米三系杂交籼稻 ;与此
同时 ,他们还进行了黑米稻不育系、恢复系与白米稻不
育系、恢复系的配组试验 ,结果表明 ,黑米杂交稻优势
强、经济性状互补明显 ,较好地克服了传统黑米稻品种
产量低、抗性和株叶形态差的缺点 ,而且黑米稻不育
系、恢复系与相应的白米稻恢复系、不育系配组 ,其 F1
代大多数仍为黑米[7 ,8 ] 。
然而 ,国内外的色稻资源不仅数量有限 ,且多数表
现出农艺性状和经济性状较差等弊病 ,用常规育种法
对其转育难度较大[7 ] 。利用理化诱变技术 ,将目前生
产上广为应用的水稻品种或三系材料诱变成糙米有色
材料 ,或许是一种快速有效的创造色稻新资源、培育色
稻新品种的新方法 ,但这方面的研究迄今还未见到成
功的报道。为此 ,本研究以优良粳型恢复系为原始材
料 ,采用γ射线诱变技术 ,用加代筛选方法 ,探讨该技
术路线的可行性 ,旨在为色稻遗传育种和有色杂交稻
新组合选育提供理论依据和物质基础。
1 　材料与方法
111 　材料
原始材料 K1722 为浙江省宁波市农科院育成的优
良粳型恢复系。用 350Gyγ射线辐照含水率为 1315 %
的 K1722 干种子。2002 年夏 ,在浙江建德种植 M1 代 ,
同年冬 ,于海南陵水种植 M2 代。2003 年夏 ,浙江杭州
种植 M3 代 ,同年冬 ,海南陵水种植 M4 代等。经对 M2
代植株所结种子的初选 ,M3 和 M4 代植株复选和决选 ,
筛选出 2 份粒色突变体 ,其糙米色分别为红黑色和红
褐色 ,暂定名为 RK172221 和 RK172222。
112 　特征特性鉴定与遗传分析
2004 年夏 ,将粒色突变体 RK172221、RK172222 和
K1722(CK) 在杭州进行性状比较试验。5 月 25 日播
种 ,6 月 25 日移栽 ,插植规格 25cm ×25cm ,每材料种 60
株 ,两次重复 ,田间管理同大田生产。记载播抽历期 ,
成熟时每份取样 5 株 ,考察糙米色泽、株高、单株穗数、
主穗长、主穗总粒数、结实率和千粒重等性状。
2004 年冬 ,将配制的 RK172221ΠK1722 和 RK17222
2ΠK1722 杂交 F1 和 F2 代 ,在海南陵水同时种植。成熟
时 ,考察各世代单株所结种子的糙米色泽 ,并作χ2 测
验。
113 　配合力考察
以宁 67AΠK1722 为对照 ,配制宁 67AΠRK172221 和
宁 67AΠRK172222 杂交组合 ,在杭州对杂种 F1 鉴定。5
月 25 日播种 ,6 月 25 日移栽 ,插植规格 25cm ×25cm ,
每材料种 60 株 ,两次重复 ,田间管理同大田生产。记
载播抽历期 ,成熟时每份取样 5 株 ,考察糙米色、株高、
单株穗数、主穗长、主穗总粒数、结实率和千粒重等性
状 ,并进行比较。
2 　结果与分析
211 　粒色突变体简易、快速的诱变选育
用 350Gy 60 Coγ射线辐照 K1722 干种子 ,M1 代普
通直播种植 ,成熟时混收留种。M2 代改用密直播种
植 ,严格控制总用肥量 (为常规用肥的 1Π4 左右) ,以降
低繁殖系数 ,成熟时全部混收、晒干、出糙 ,并人工将有
色糙米挑选出来。
查得 M2 田间总成苗数约 318 万株 ,共选得有色糙
米总数为 92 粒。按田间调查的每株平均约产生 60 实
粒计 ,M2 代有色突变体约为 2～3 株。由此推算 ,粒色
总突变率约为 (513～719) ×10 - 5 。
为防止去壳种子在田里烂种 ,选得的 M3 代有色
糙米用纸培法发芽育苗 ,三叶期移入大田 ,单本插。成
熟时单株收获和出糙鉴定。入选的 M4 代种成株系 ,
经抽穗期、成熟期和收后糙米色泽鉴定 ,最终选留 2 份
有色突变体 ,即 RK172221 和 RK172222。
212 　粒色突变体的特征特性
RK172221 糙米为红黑色 , RK172222 糙米为红褐
色。2 份突变体与其原始亲本 K1722 相比 ,外观及其
农艺性状有一定变化 (表 1) ,表现出生长势相对变弱
的趋势 ,即株高降低、分蘖减少、主穗变小等 ,但两突变
体之间、突变体与亲本之间的差异均未达显著水平。
213 　粒色突变体的遗传分析
对 RK172221ΠK1722 和 RK172222ΠK1722 组合的 F1 、
F2 植株所结籽粒鉴定 ,发现 F1 植株所结籽粒均为有
色 ,而 F2 植株表现出粒色分离 ,经χ2 测验 ,有色株 :白
色株均符合 3∶1 ,表明其为单显性基因突变 (表 2) 。
214 　粒色突变体的杂种优势鉴定
配制宁 67AΠRK172221、宁 67AΠRK172222 和宁 67AΠ
K1722(CK)组合 ,经鉴定表明 (表 3) ,2 个突变体所配
组合 F1 植株结实率正常 ,杂种一代农艺性状和产量优
势均与对照相仿 ,且粒色均为有色米。
953　5 期 γ射线诱发水稻粒色突变体的研究
表 1 　突变体 RK172221、RK172222 和及其原始亲本 K1722 的主要农艺性状表现
Table 1 　Performance of major agronomic traits of the mutants RK172221 , RK172221 and their parent K1722
材料
material
糙米色
brown rice color
播抽历期
days from sowing
to heading (d)
株高
plant height
(cm)
单株穗数
No1 of panicles
per plant
主穗长
length of main
panicle (cm)
主穗总粒数
total number of
spikelets per
main panicle
结实率
seed setting
rate ( %)
千粒重
10002grain
weight (g)
RK172221 红黑色 red2black 92 9419 ±215 1217 ±116 1516 ±111 12417 ±1117 9210 ±216 2512 ±015
RK172222 红褐色 red2brown 92 9511 ±117 1311 ±117 1513 ±110 12316 ±1016 9114 ±212 2514 ±011
K1722(CK) 白色 white 91 9711 ±215 1416 ±116 1613 ±111 13419 ±1019 9410 ±112 2610 ±013
表 2 　突变体 RK172221、RK172222 与原亲本 K1722 杂交的 F1 、F2 植株粒色分离表现
Table 2 　Segregation of colored brown rice in F1 and F2 populations derived from crosses
between the parental line K1722 and RK172221ΠRK172222
组合
cross
F1
F2 植株数 No1 of plants in the F2 populations
有色 colored 白色 white χ2(3∶1) 测验χ2(3∶1) test
RK172221ΠK1722 全部有色 all colored 58 13 1169
RK172222ΠK1722 全部有色 all colored 62 14 1175
注 :1 χ20105 (3∶1) 为 3184。Note : 1 χ20105 (3∶1) is 3184。
表 3 　突变体 RK172221、RK172222 和 K1722( CK)与宁 67A 配组 F1 的性状表现
Table 3 　Performance of major agronomic traits of the F1 hybrids produced by
crossing the mutants and the parental line with CMS line Ning 67A
不育系
CMS
恢复系
restorer
line
糙米色
brown rice
color
播抽历期
days from
sowing to
heading(d)
株高
plant
height (cm)
单株穗数
No1 of panicles
per plant
主穗长
length of main
panicle (cm)
主穗总粒数
total number of
spikelets per
main panicle
结实率
seed setting
rate ( %)
千粒重
10002grain
weight (g)
宁 67A RK172221 红褐色 red2brown 102 10816 ±413 1311 ±114 1619 ±019 15716 ±1213 9213 ±116 2611 ±012
Ning 67A RK172222 红褐色 red2brown 102 10616 ±319 1314 ±114 1619 ±111 15615 ±1115 9214 ±111 2612 ±011
K1722(CK) 白色 white 102 10716 ±216 1319 ±114 1617 ±111 15816 ±1317 9216 ±119 2617 ±011
3 　讨论
作为特种稻 ,色稻主要在于其糙米表皮富集色素 ,
还含有丰富的营养成分。有关糙米色泽的遗传 ,有人
认为受 1 对显性基因作用 ;也有认为受 2 对基因的重
叠作用 ,隐性上位作用或互补作用 ;亦有人认为受 3 对
基因控制 ,表现明显的基因剂量效应和数量性状遗传
等[9 ] ,可见该性状遗传控制较为复杂 ,由于参试双亲遗
传差异不同 ,可得出不同的基因效应结果。
近年来的育种实践表明 ,糙米色泽性状可以遗传
转育 ,且通过杂交或回交手段易于改良的色稻材料 ,多
数遗传较为简单[10 ,11 ] 。本试验利用诱变技术 ,成功从
白米稻 K1722 中诱变筛选到 2 份有色糙米突变体 ,获
得的突变体均为显性单基因控制 ,这表明该诱变技术
可以创造色稻新资源 ,还容易获得遗传简单的色稻新
材料。至于有色突变体的营养成分有否随着种皮色素
沉积等而获得相应改良 ,还有待于进一步鉴定。
由于糙米的有色对无色是显性性状 ,且易遗传 ,所
配组合的双亲之中 ,只要有 1 个亲本糙米为有色 ,其杂
种 F1 生产的糙米即可表现有色。因此 ,可以利用现有
的三系不育系及恢复系与色稻不育系及恢复系交叉配
组来选配适合市场需求的色稻新组合[7 ,8 ] 。本试验利
用有色稻突变体恢复系 RK172221、RK172222 与白色稻
不育系宁 67A 的配组结果也证明了 F1 植株可生产有
色大米。且用有色稻恢复系所配杂种 ,其农艺性状和
经济性状等多方面优势表现与对照组合相仿 ,看不到
原有色突变体生长势变弱的趋势 ,这现象是否存在普
遍性还值得研究。综上所述 ,利用理化诱变对水稻材
料或三系进行诱变 ,从中筛选有色突变体 ,以培育出有
生产价值的色稻新品种或新组合是可行的。
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(下转第 364 页)
063 Journal of Nuclear Agricultural Sciences
2006 ,20 (5) :358～360
表 1 　M2 代优良突变单株的综合性状
Table 1 　Synthesize traits of 9 good mutants of M2 mutation population
单株编号
plant No.
RVA 特性 RVA traits
高峰粘度
PV
崩解值
breakdown
低谷黏度
hold v
最终粘度
FV
反弹值
setback
高峰时间
peak T
糊化温度
PT
株高
plant height
千粒重
1000grain
weight
Stb 白度
Stb white
degree
179 2889 1975 914 3242 1267 6133 67 78142 57167 74136
2105 3268 2350 918 3581 1231 6147 66185 7214 6014594 74176
2106 3297 2283 1014 3625 1342 6147 6612 68 5718436 76106
2107 3295 2368 927 3636 1268 616 6619 6212 5610326 75167
2108 2979 2059 920 3354 1295 614 66185 7212 5812057 73178
2115 3003 2066 926 3369 1303 614 66195 5218 5510752 74139
2601 3160 2137 1023 3615 1478 6133 67 68 5117633 74184
2605 3356 2198 1158 3666 1468 6127 66125 67 4212825 75181
2719 3127 2063 1064 3366 1303 6133 66195 7418 5315711 74149
4918 3117 2223 894 3407 1184 6147 66195 7215 6011766 74152
Note :PV : peak viscosity ; hold V : hold viscosity ; FV : final viscosity ; peak T: peak time ;PT:pasting temperature
3 　讨论
本试验采用辐射剂量为 250Gy ,和大剂量辐射后
代分离群体相比 ,变异范围稍窄 ,但也可以看到这样的
辐射诱变剂量对小麦的产量性状和品质性状的诱变效
果都是很明显的 ,由此可见 ,通过辐射诱变处理可以扩
大目前小麦种质资源的多态性。本试验中通过诱变获
取了在育种实践中具有特殊应用价值的材料 ,比如超
大粒材料 ,综合性状优良的材料 ,高糊化温度材料 ,类
似糯麦的材料等 ,这些材料可以在小麦育种中用作亲
本进行小麦遗传改良。
参考文献 :
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