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SPACE INDUCTION OF HIGH CELL WALL POLYSACCHARIDES MUTANT OF Saccharomyces cerevisiae

空间诱变高细胞壁多糖酿酒酵母突变体



全 文 :文章编号 :100028551 (2008) 042439204
空间诱变水稻广谱恢复系航恢七号的选育及利用
刘永柱 陈志强 张建国 王 慧 郭 涛 林轩东
(华南农业大学植物航天育种研究中心 ,广东 广州 510642)
摘  要 :航恢七号是利用航天育种技术 ,将特籼占 13 纯系干种子经返回式卫星搭载 15d 后 ,从地面种植
的空间诱变处理后代群体中选育出的优良恢复系。它具有农艺经济性状好、恢复力强、恢复谱广、配合
力好、花粉量大、制种产量高等特点。航恢七号与两系光温敏核不育系及三系胞质雄性不育系组配的一
系列杂交水稻新组合表现出较强的杂种优势 ,其杂种培杂航七已通过广东省品种审定。
关键词 :水稻 ;空间诱变 ;恢复系 ;航恢七号 ;选育
BREEDING OF“HANGHUI NO. 7”, A WIDE RESTORER LINE
OF RICE BY SPACE MUTATION AND ITS UTILIZATION
LIU Yong2zhu  CHEN Zhi2qiang  ZHANGJian2guo  WANG Hui  GUO Tao  LIN Xuan2dong
( Plant Space Breeding Research Center of South China Agricultural University , Guangdong , Guangzhou  510642)
Abstract :Hanghui No. 7 was selected from rice Texianzhan 13 , which was carried into space with retrieved satellite for 15
days. Hanghui No. 7 was a new restorer line with good agronomic and economic characters , strong restoring ability , and so
on. It was exhibited a series stronger restoring ablity. when hybrided to photoperiod2temperature sensitive mucleic male
sterility lines and cytoplasmic male sterile lines of three2line , and the hybrid combinations appeared powerful competition
heterosis of F1 hybrid compared with the control Peizashuang 7. A new hybrid combination Peizahang 7 (Peiai 64S ×Hanghui
No. 7) was examined and released by Guangdong Provincial Committee of Crops Variety Examination in 2005.
Key words :rice ; space mutation ; restorer line ; Hanghui No. 7 ; breeding
收稿日期 :2007209230  接受日期 :2007212218
基金项目 :国家 863 计划资助项目 (2001AA241012 和 2002AA241011) ;广东省科技重大专项资助项目 (2001A2010301 和 2004A20107001) ;广东省自
然科学基金重点项目 (06105466) ;农业部超级稻新品种选育与示范项目
作者简介 :刘永柱 (19742) ,男 ,江西吉安人 ,硕士 ,助理研究员 ,主要从事水稻遗传育种研究。
通讯作者 :陈志强 (19562) ,男 ,广东揭阳人 ,教授 ,博士生导师 ,主要从事水稻遗传育种研究。E2mail :chenlin @scau. edu. cn  我国 65 %以上人口以稻米为主食 ,其播种面积和总产量分别约占全国粮食生产的 30 %和 40 %[1 ] 。杂交水稻的研究成功和推广应用 ,对发展水稻生产、保障粮食安全、促进经济增长起到了积极作用。我国杂交水稻育种的突破性成就依赖于特异种质的发现及育种材料的构建 ,但目前所选育的细胞质雄性不育系不育质源比较单一 ,与大多数恢复系品种存在恢保关系等现状制约了相关方面的突破性发展[2 ] 。刘殊[3 ] 分析了31 个恢复系材料的遗传背景 ,段世华等[4 ]分析了 35 份恢复系材料 ,都发现我国水稻恢复系遗传资源较为丰富 ,但生产上大面积应用的主要恢复系之间的遗传背景比较单一 ,大部分材料的遗传相似系数较高。何光 华等[5 ,6 ]研究了生产上应用的 22 个中籼恢复系和四川省大量使用的 18 个骨干恢复系 ,发现这些恢复系的亲缘未超过明恢 63 ,用这些恢复系配组的杂交稻组合遗传差异未明显大于汕优 63。以往恢复系的选育几乎都是利用与具有强恢复能力的 IR8、印尼水田谷等品种杂交 ,通过测交筛选进行 ,这就势必造成恢复系的遗传基础过于狭窄 ,使选育新组合在产量方面很难有大的突破[7 ] 。20 世纪 80 年代末以来我国利用空间诱变育种 ,先后选育和创造出一大批优质、高产、高抗的水稻新品种和新种质[8~14 ] 。空间诱变具有变异频率高、幅度大、多数性状能遗传等特点 ,既能明显改良作物的某些农艺性状 ,又能获得地面育种难以得到的罕见突
934 核 农 学 报 2008 ,22 (4) :439~442Journal of Nuclear Agricultural Sciences
变 ,是一种新的育种方法[15~18 ] 。
本研究利用空间诱变育种技术 ,搭载籼稻特籼占
13 种子 ,从诱变后代群体中筛选 ,测恢 ,选育出优良的
恢复系航恢七号 ,并配组选育出多个具有较强杂种优
势的两系和三系组合。
1  航恢七号选育
1996 年 ,选用籼稻品种“特籼占 13”干种子 2000
粒搭载人造返地式卫星 ,距地 175~350km ,微重力优
于 1 ×10 - 3 g ,真空 1 ×10 - 3 Pa ,辐照量为 1218mGyΠd ,总
剂量约为 191mGy(14d19h) ,15d 后返回地面 ,采用宽窄
行的形式全部种植 ,成熟后混收 SP1 代种子 ,混种 SP2
代群体 ,群体规模为 1500~2000 株左右 ,成熟时 ,依据
育种目标及个体农艺经济性状 ,选育优良单株 200~
300 株左右 ,SP3 代种成株系 ,以后各世代经连续多代
定向筛选 ,单株选择 ,种成株系 ,直至育成稳定株系。
2000年开始从稳定株系 ( SP7 代) 中选择单株进行测
恢 ,其中有一单株组配的杂交组合表现出杂种后代优
势明显 ,并且对两系核不育系及不同胞质三系不育系
都具有较强的恢复力和较广的恢复谱 ,将其定名为“航
恢七号”,具体选育过程及杂交组合组配情况如下 :
特籼占 13 干种子
 (1996 年 ,人造卫星搭载 15d)
SP1
 混收
SP2 (1500 ~ 2000 株)
 单株选择
SP3 (200 ~ 300 株)
 连续多代定向筛选 ,单株选择
SP721 ⋯SP722 ⋯SP723 ⋯⋯SP72n
 (2000 年恢复力测定)
×SP727(两系不育系、三系不育系)
三系杂交组合航恢七号系列两系、
品比、区试、生产试验  
培杂航七、优杂航七、
华优航七、天优航七、
Ⅱ优航七、特优航七、
汕优航七、优优航七、
美优航七、博优航七、
秋优航七 ⋯⋯
(命名 :航恢七号)
 ○X
 航恢七号
 ○X
航恢
七号
图 1  恢复系航恢七号选育流程
Fig. 1  The breeding process of restorer line2hanghuiqihao
2  航恢七号的主要特征特性
211  植株性状
航恢七号株高 107cm 左右 ,株型集散适中 ,分蘖力
强 ,剑中直立 ,穗大粒多 ,结实率高。叶鞘绿色 ,叶片
(基部)浅绿色 ;倒数第二叶叶耳紫色 ,叶舌长 ,形状二
裂 ,白色 ;剑叶叶片反卷 ,叶片、叶宽、叶片着生角度属
于中间类型 ;茎杆长度、粗细适中 ,直立 ,茎节露 ;穗长
中 ,稻穗下垂 ;颖壳茸毛多 ,颖尖桔黄色 ,护颖白色 ,颖
壳桔黄色 ;谷粒芒极短 ,谷粒细长 ,糙米纺锤形 ,腹白
少 ,直链淀粉含量低 ,外观品质较好。
212  穗部性状
穗长 2318cm ,呈纺锤形 ,穗着粒数 184 粒 ,实粒
167 粒 ,结实率为 90136 % ,着粒密度 7172 粒Πcm ,谷粒
长宽比为 4114 ,千粒重 21102g。
213  播抽期与开花习性
航恢七号早造播始历期为 70 - 75d ,晚造播始历
期为 80 - 83d ,主茎 15~16 片叶。抽穗当天开花 ,单穗
开花主要集中在上午 9∶00 - 12∶00 ,单穗开花历期 7 -
9d ,平均 719d ,单穗花时主要集中在开花后 1 - 6d ,开
花历期长。
214  抗病性
经广东省农业科学院植物保护研究所抗病性鉴
定 ,航恢七号抗稻瘟病抗谱达 90 % ,表现为高抗。
215  航恢七号与原种主要农艺经济性状比较
表 1 为航恢七号和原种特籼占 13 的 12 项主要农
艺经济性状比较。从表 1 可以看出 ,航恢七号与特籼
占 13 生育期相差 3d 左右 ,株高矮 3cm 左右 ,穗数增
多 ,穗长增大 ,谷粒长宽比增加 ,株叶形态较好 ,田间观
察发现其花药饱满 ,花粉量大 ,制种产量高 ,比原种具
有更好的一般配合力。
216  恢复力表现
用航恢七号与培矮 64S、N9S、N39S 三个两系不育
系及华 A、天丰 A、II - 32A、粤特 A 等不同胞质类型的
11 个三系不育系组配了 14 个杂交组合 ,结果显示 (表
2) ,所有杂种 F1 代的结实率为 72136 %~90119 % ,平
均为 81173 %。表明航恢七号对两系核不育系和夜公
型、野败型、印水型、红莲型等不同质源的不育系都具
有较强的恢复力 ,恢复谱广。所有组合的千粒重比对
照培杂双七都有所增加 ,表现出较强的竞争优势。
044 核 农 学 报 22 卷
表 1  航恢七号与特籼占 13 主要农艺性状比较
Table 1 The agronomic traits comparison of Hanghui No. 7 and Texianzhan 13
农艺性状
agronomic traits
航恢七号
Hanghui No. 7
特籼占 13
Texianzhan 13
两者差异
Difference
早造播始历期 DSH of early season (d) 70 - 75 73 - 77 - 3
晚造播始历期 DSH of late season (d) 80 - 83 77 - 80 3
株高 plant height (cm) 107175 ±2110 110141 ±2177 - 2166
剑叶长 flag leaf length (cm) 32103 ±0153 34123 ±0142 - 2121
剑叶宽 flag leaf width (cm) 2103 ±0106 2113 ±0105 - 0111
有效穗数 productive panicle number 913 ±0120 716 ±0120 1170
穗长 panicle length (cm) 23180 ±0123 21123 ±0115 2157
总粒数Π穗 total grainsΠpanicle 183177 ±1112 184197 ±1123 - 1121
实粒数Π穗 filled grainsΠpanicle 166106 ±1105 167101 ±1177 - 0195
结实率 seed setting ratio ( %) 90136 ±0112 90144 ±0115 - 0108
千粒重 1000 grain weight (g) 21102 ±0118 22147 ±0120 - 1145
谷粒长 grain length (mm) 9123 ±0128 8195 ±0131 0128
谷粒宽 grain width (mm) 2123 ±0137 2141 ±0122 - 0118
谷粒长宽比 grain length2width rate 4114 ±0102 3169 ±0105 0145
表 2  航恢七号与 14 个不育系测配杂种 F1 代性状表现
Table 2  Characters of the hybrid F1 segregation of 14 combinations for Hanghui No. 7
组合名称
combination name
播始期
duration from
sowing to
heading(d)
株高
plant height
(cm)
有效穗数
(穗、丛)
productive
panicle number
穗长
panicle length
(cm)
第一枝梗数
(个)
primary
branches
穗实粒数
(粒)
filled grains
per panicle
结实率
seed setting
ratio ( %)
千粒重
10002grain
weight (g)
华优航七 Huayouhang 7 70 9619 9166 2214 1213 146157 76144 23153
粤优航七 Yueyouhang 7 70 9711 914 2212 1114 156178 79116 24192
博优航七 Boyouhang 7 83 8719 8193 2214 1215 174151 82189 21164
天丰优航七 Tianfengyouhang 7 69 9918 8127 23 1115 177164 86159 25138
特优航七 Teyouhang 7 69 9719 716 2218 1116 157144 80117 26176
川香优航七 Chuanxiangyouhang 7 69 10017 812 24 1216 160126 84103 26137
Ⅱ优航七 Ⅱyouhang 7 70 9016 8107 23 1216 165183 86135 25157
秋优航七 Qiuyouhang 7 85 9114 1013 1716 12 148139 73177 20143
美优航七 Meiyouhang 7 85 9112 918 2116 12 155178 72136 20147
振优航七 Zhenyouhang 7 85 8913 912 2012 13 180193 83166 2118
农优航七 Nongyouhang 7 69 9216 8 2311 1112 139134 78113 26109
优杂航七 Youzahang 7 69 9819 918 2412 1118 147139 86175 24109
N39 杂航七 N39zahang 7 69 10018 812 2417 1018 173122 90119 22197
培杂航七 Peizahang 7 63 10018 8133 2315 1118 19111 8317 22112
培杂双七 (CK) Peizashuang 7 72 9211 1015 2312 1115 172115 79127 20123
3  航恢七号所配部分杂交组合表现
311  培杂航七
利用光温敏核不育系培矮 64S 与航恢七号组配而
成的感温型优质高产两系杂交水稻新组合培杂航七 ,
2005 年通过广东省品种审定。
培杂航七株高 10015~10712cm ,株型集散适中 ,分
蘖力强 ,叶色淡绿 ,叶片直立半瓦状。全生育期早造约
125d ,晚造约 110d。穗长 2112~22cm ,穗大粒多 ,每穗 总粒数 159~162 粒 ,结实率 7615 %~8010 % ,千粒重2115g。米质鉴定为外观二级 ,整精米率 6317 % ,垩白粒率 2410 % ,垩白度 712 % ,直链淀粉含量 2510 % ,胶稠度 50mm ,长宽比 312。2003 年培杂航七晚造参加广东省区试 ,比对照组合培杂双七增产 5188 % ,增产显著 ;在肇庆市农业科学研究所的品种比较试验中 ,亩产 536kg ,比对照组合培杂双七增产 1315kg ,增幅达 2158 % ;在揭阳潮下示范场大田生产试验中 , 种植面积 0108hm2 , 实收亩产54012kg ;2003 年早造、2004 年晚造在高要市蚬岗镇高
产示范试验 ,实收亩产分别为 62616kg 和 626kg ;2004
144 4 期 空间诱变水稻广谱恢复系航恢七号的选育及利用
年晚造由广东省农业厅杂优站安排生产试验 ,15 个点
平均亩产 46216kg ,其中 5 个点亩产超过 500kg ,产量最
高的新兴点亩产达 615kg ;2005 年早造在广东省惠东
县 513hm2 连片生产试验 ,平均亩产达到 600~650kg。
培杂航七在生产示范中总体表现为株型较好 ,后
期熟色好 ,穗大粒多 ,米质较好 ,有较好的丰产性和稳
产性。
312  其他优势较强的杂交新组合
31211  优杂航七 优杂航七是利用 N9S 与 航恢七号
组配而成的感温型两系杂交稻新组合 ,早造全生育期
131d ,与汕优 63 相近 ;株高 104cm ,穗长 22163cm ;每穗
总粒数 149 粒 ,平均结实率 89109 % ,千粒重 23146g ;外
观品质好、食味佳。该组合分蘖力一般 ,株型较紧凑 ;
株型直立 ,集散度好 ,叶片上举 ,宽窄适中 ,茎杆粗壮 ,
抗倒伏 ;抽穗整齐 ,后期转色佳 ,成熟时青枝蜡杆 ,对稻
瘟病全群抗性比为 8510 %。
31212  华优航七 华优航七是利用华农 A 与航恢七
号组配而成的感温型三系杂交稻新组合。早造全生育
期 125d ;株高 108cm ,穗长 23165cm ;每穗总粒数 173
粒 ,平均结实率 89164 % ,千粒重 21139g。该组合分蘖
力强 ,株型直立 ,集散度好 ,后期转色佳 ,对稻瘟病全群
抗性比为 9010 %。
31213  天丰优航七  用天丰 A 与航恢七号组配而成
的感温型三系杂交稻新组合天丰优航七 ,晚造全生育
期 103d ,株高 100cm ,穗长 22198cm ;穗大粒多 ,每穗总
粒数 205 粒 ,平均结实率 86185 % ,千粒重 25125g ;外观
品质好、食味佳。该组合分蘖力中等 ,叶片宽厚 ,茎杆
粗壮 ,耐肥抗倒伏 ;抽穗整齐 ,后期转色顺调。2004 年
晚造在华南农业大学杂交稻品种比较试验中 ,亩产
609117kg ,比对照培杂双七 550129kg 亩增产 10170 % ,
2006 年晚造参加广东省区试 ,2007 年晚造参加复试及
生产试验。
31214  博优航七 利用博 A 与航恢七号组配而成的
感光型三系杂交稻新组合博优航七 ,晚造全生育期
123d ,株高 98cm ,穗长 22137cm ;每穗总粒数 210 粒 ,平
均结实率 83112 % ,千粒重 21110g ;外观品质及蒸煮品
质较好。该组合分蘖力强 ,株型直立 ,集散度好 ,剑叶
长宽 ,茎杆粗壮。
31215  Ⅱ优航七  利用 Ⅱ232A 与航恢七号组配而成
的三系杂交稻 Ⅱ优航七 ,早造生育期 124d ,晚造生育
期 101d ,株高 9016cm ,有效穗数 8107 丛 ,穗长 23cm ,第
一枝梗数 1216 个 , 每穗粒数 165123 粒 , 结实率
86135 % ,千粒穗 25157g。该组合分蘖力较强 ,株高适
中 ,叶较宽厚 ,茎杆粗壮 ,结实率较高 ,2007 年早造参
加江西省品种区试。
4  讨论
利用航天诱变技术创建水稻育种新种质的研究已
有不少报道。刘永柱等[19、20 ]利用返地式卫星搭载籼稻
种子特籼占 13 ,从后代中选育出特异矮秆突变体 ,获
得了矮秆新种质 CHA21。王丰等[21 ] 从经过卫星搭载
的培矮 64S 种子及 SP3 代中获得柱头比培矮 64S 明显
增大的变异株系。蒲志刚等[22 ] 从“神舟三号”航天飞
船搭载的水稻纯合种子在返回地面后 SP3 代群体中选
育出颖壳、茎杆和叶片的主脉变异为金黄色的突变体 ,
同时进行了遗传多态性分析。黎毛毛等[3 ] 、周炳炎
等[23 ]利用返地式科学卫星搭载水稻 ,从诱变后代群体
中获得了对三系籼型不育系具有恢复能力的突变体。
航天诱变技术在水稻育种种质资源的创建上也显示出
巨大的优越性 ,这对于开展水稻突变体基因的发掘、鉴
定、功能研究和杂交水稻聚合育种有十分重要的意义。
本研究利用空间诱变技术选育的新恢复系航恢七
号 ,具有良好的农艺经济性状、开花习性、配合力和恢
复力。并由其配组选育出培杂航七、优杂航七、早杂航
七等两系组合和华优航七、II 优航七、天丰优航七、川
香优航七、粤优航七、特优航七、农丰优航七、振丰优航
七、博优航七、秋优航七、美优航七等三系组合 ,在各级
试验示范中均表现出较强的杂种优势。其中培杂航七
于 2005 年通过了广东省农作物品种审定委员会审定。
航恢七号表现出恢复力强 ,恢复谱较广的特点 ,作为特
异的育种资源在杂交水稻育种上显示出良好的应用前
景 ,其恢复基因的遗传特性、基因定位及功能研究正在
进行中。
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(下转第 518 页)
244 Journal of Nuclear Agricultural Sciences
2008 ,22 (4) :439~442
ZR与生长抑制类激素 ABA 和 JA 的比值均高于同期
对照 ,说明半夏块茎的生长需要较高的 GA3 、IAA 和 ZR
水平 ,较低的 ABA 与 JA 水平。其中 ,遮荫处理与对照
IAAΠABA、ZRΠABA、IAAΠJA 和 ZRΠJA 曲线接近平行 ,高
峰均出现在 30d ,说明 IAAΠABA、ZRΠABA、IAAΠJA 和
ZRΠJA 比值对半夏块茎生长调节机制相似 ,但在块茎
不同生长阶段 ,激素的合适比值是不同的。
本试验初步探讨了遮荫对半夏块茎鲜重和内源激
素含量的影响。但块茎内源激素与叶片内源激素有何
关系 ,通过对叶片喷施外源植物生长物质调节块茎内
源激素能否起到与遮荫调节块茎内源激素同样的效
果 ,还有待于进一步研究。
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