全 文 ：文章编号 :100028551 (2007) 032305206
收稿日期 :2006208221
基金项目 :现代旱地农业研究创新团队建设项目 (甘科财[2006 ]49 号)和中国科学院“西部之光”人才培养计划项目
作者简介 :谭雪莲 (19792) ,女 ,吉林桦甸人 ,硕士 ,主要从事植物水分生理方面的研究工作 ,E2mail :tanxuelian22002 @163. com
通讯作者 :张绪成 (19732) ,男 ,甘肃民勤人 ,博士研究生 ,副研究员 ,主要从事植物生理生态研究 ,E2mail :gszhangxuch @1631com
氮素对小麦幼苗叶片气体交换和能量转化特性的调控
谭雪莲1 　张绪成1 ,2 　郭天文1 　夏芳琴1 　张金林3
(11 甘肃省农业科学院旱地农业研究所 ,甘肃 兰州　730070 ;
21 中国科学院水土保持研究所黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室 ,陕西 杨陵　712100 ;
31 兰州大学草地农业科技学院 ,甘肃 兰州　730020)
摘 　要 :利用LI26400 光合仪和 Mini2PAM 型便携式荧光仪检测不同氮素水平对旱地 (定西 35 号 ,耐旱) 和
水地 (宁青 4 号 ,不耐旱)小麦幼苗光合与荧光及瞬时水分利用效率 ( IWUE) 的影响。结果表明 ,耐旱品
种对氮素处理比较敏感。耐旱和不耐旱小麦幼苗叶片光合速率 ( Pn) 、气孔导度 ( Gs) 、电子传递速率
( ETR) 、胞间 CO2 浓度 (Ci)和光化学猝灭系数 (qP) 、气孔限制值 (Ls) 对 3 个氮素水平的响应基本一致 :2
个品种 N15 (15mmol·L - 1 ) 处理的 Pn、Gs、ETR 显著高于 N5 (5mmol·L - 1 ) 和 N30 (30mmol·L - 1 ) 处理 ;N5 处
理的 Ci 和 qP 高于N15 和N30 处理 ,且 3 个氮素处理间差异极显著 ;N30 处理的Ls 高于N5 和N15 处理 ,
各处理间差异极显著。2 个品种的 PS Ⅱ总光化学量子产量 ( Yield) 和 IWUE 对 3 个氮素的响应不同 :水
地品种 N15 处理的 Yield 和 N30 处理的 IWUE最高 ,而旱地品种 N5 处理的 Yield 和 N15 处理的 IWUE最
高。
关键词 :小麦 ;氮素水平 ;光合 ;瞬时水分利用效率 ;叶绿素荧光
REGULATION OF NITROGEN LEVEL ON CHARACTERS OF GAS EXCHANGE AND
ENERGY CONVERSION IN WHEAT SEEDLING LEAF
TAN Xue2lian1 　ZHANG Xu2cheng1 ,2 　GUO Tian2wen1 　XIA Fang2qin1 　ZHANGJin2lin3
(11 Institute of Dryland Agriculture , Gansu Academy of Agriculture Sciences ,Lanzhou , Gansu 　730070 ;
21State Key Laboratory of Soil Erosion and Dryland Farming on the Loess Plateau , Institute of Soil and Water Conservation ,
Chinese Academy of Science , Yangling , Shaanxi 　712100 ;
31 College of Pastoral Agricultural Science and Technology , Lanzhou University , Lanzhou , Gansu 　730020)
Abstract :Effects of nitrogen on photosynthesis , chlorophyll fluorescence and instantaneous water use efficiency of wheat leaf at
seedling stage of growing in watered land and dryland were studied by using LI26400 and Mini2PAM chlorophyll fluometer. The
result indicated that wheat growing in dryland variety was more sensitive to nitrogen treatment . Responset nitrogen in Pn , Gs ,
ETR , Ci , qP , Ls is ultimately the same : N152treatment (15 mmol·L - 1 ) in Pn ,Gs ,ETR was higher than N52treatment (5mmol
·L - 1 ) and N302treatment (30mmol·L - 1 ) ; N52treatment was higher than the other treatments in Ci and qP , N302treatment in
Ls was higher than others treatments , And all the differences were significant between treatments. The response of nitrogen of
wheat growing in watered land and upland to nitrogen is different in Yield and IWUE. The N152treatment of wheat growing in
watered land , and the N52treatment of wheat growing in dryland was the highest in Yield. The N302treatment of wheat growing
in watered land , and the N152treatment of wheat growing in dryland was the highest in IWUE.
Key words :wheat ; nitrogen rate ; Photosynthesis ; Instantaneous water use efficiency ; Chlorophyll fluorescence
503　核 农 学 报　2007 ,21 (3) :305～310Journal of Nuclear Agricultural Sciences
　　在长期的农业实践中 ,人们依靠增施肥水和选育、
推广株型合理与经济系数高的优良品种来提高作物产
量 ,已经获得了丰硕的成果 ,但这方面的潜力有限。因
此 ,作物产量的进一步提高不能不依赖于叶片光合效
率的改善 ,光合速率的提高。氮素是调控小麦叶片光
合能力最有效的因子之一 ,在一定范围内 ,提高叶片氮
素含量可增加光能的吸收而改善植物光合特性。已有
研究表明 ,增加施肥量尤其是氮肥能促进植株体内氮
代谢 ,是一项重要的增产措施[1 ] 。但氮素对植物叶片
能量转换的影响及其作用机制目前仍不很明确 ,借助
叶绿素荧光信号对施氮后叶片吸收光能的分配方向进
行研究 ,有助于深入认识氮素对作物叶片光合电子传
递和吸收光能分配特性的作用机理。本文对不同氮素
水平下 2 个有明显抗旱性差异小麦品种的幼苗叶片光
合和荧光参数进行了测定 ,以进一步明确施氮对小麦
叶片能量转化特性和水分利用状况的影响 ,为认识氮
素的营养生理机制提供依据。
1 　材料和方法
111 　材料
以小麦 ( Triticum aestivum L. ) 为研究材料 ,供试品
种为宁春 4 号 (水地品种 ,抗旱性差) 和定西 35 号 (旱
地品种 ,抗旱性强) ,2 个品种千粒重无明显差异 (分别
为 41158g 和 42161g) 。
112 　方法
采取二因素完全随机设计。3 个施氮水平 (纯
N) :5mmol·L - 1 (N5) 、15mmol·L - 1 (N15) 和 30 mmol·L - 1
(N30) 。每处理 3 个重复。在人工气候室水培幼苗。
种子洗净后经 24h 浸水吸胀 ,25 ℃催芽。6d 后取萌发
一致的种子 ,用 Hogland 营养液 (不同氮素水平) 在人
工气候室 (光强 250μmol·m - 2·s - 1 ,相对湿度 60 % ,昼夜
温度为 20 ℃Π15 ℃,光照时间为 12hΠd) 培养 ,每 2d 更换
营养液 ,培养 12d 后 ,当叶片全部展开 ,即三叶一心时 ,
选取倒二叶进行测定 ,每处理测定 4 株 ,每 3d 测定 1
次 ,共测定 6 次。
113 　测定
11311 　光合参数 　用 LI26400 型光合作用测定系统
(Li2cor , USA)于上午 9 :00～11 :00 测定倒二叶光合速
率 ( Pn ,μmol·m - 2 ·s - 1 ) 、气孔导度 ( Gs ,mol·m - 2 ·s - 1 ) ,
蒸腾速率 (Tr ,mmol·m - 2·s - 1 )和胞间 CO2 浓度 (Ci ,mol·
m
- 2·s - 1 ) ,每处理重复 4 次 ,测定时的空气 CO2 浓度平
均为 375 ±6μL·L - 1 ,气体流速为 5mL·min - 1 。单叶
WUE = Pn (μmol·m - 2·s - 1 )ΠTr (mmol·m - 2·s - 1 ) ,单位为
μmol CO2Πmmol - 1 H2O。根据阻力值的计算 ,得到的气
孔限制值的公式Ls = 1 - Ci’ΠCa’[2 ] 。
11311 　叶绿素荧光测定 　在测定 Pn 的同时 ,选择相
近的叶 片 用 Mini2PAM 型 便 携 式 荧 光 仪 ( PAM ,
Germany)测定功能叶表观光合量子传递效率 ( ETR) 、PS
Ⅱ总的光化学量子产量 ( Yield)和荧光光化学猝灭系数
(qP) ,每重复测定 4 次。
114 　数据分析
采用 SPSS 1210 统计分析软件对数据进行统计分
析 ,并用 Duncan 新复极差法进行多重比较。
2 　结果与分析
211 　小麦叶片生长过程中光合气体交换参数的变化
及其氮素响应
21111 　不同的氮素水平对小麦幼苗净光合速率 ( Pn)
的影响 　如图 1 所示 ,同一氮素水平 ,随着时间的后延
2 个品种幼苗的 Pn 呈下降趋势。旱地和水地品种间
Pn 差异极显著 ,旱地品种 Pn (12152μmol·m - 2 ·s - 1 ) 高
于水地品种 (11118μmol·m - 2 ·s - 1 ) 。说明抗旱性较强
的品种能维持较高的光合速率[3 ,4 ] 。氮素水平对小麦
幼苗的 Pn 影响较大。图 1 - A 所示 ,水地品种 3 个氮
素处理的 Pn 差异极显著 ,N15 处理最高 (12190μmol·
m
- 2·s - 1 ) ,N5 最低 (8185μmol·m - 2 ·s - 1 ) 。第 1 天水地
品种 N5 处理的 Pn 为 7196μmol·m - 2 ·s - 1 ,相当于 N15
和 N30 处理的 39121 %和 50146 % ,达极显著差异。第
4 天 N5 的 Pn 相当于 N15 及 N30 的 53178 % 和
70115 % ,达极显著差异。第 7 天 N15 和 N30 与 N5 处
理的 Pn 差异极显著。其他几天的测定 ,N5 的 Pn 都低
于 N15 和 N30 处理 (第 10 天除外) 。旱地品种 3 个氮
素处理的 Pn 差异极显著 ,N15 处理的最高 (15100μmol·
m
- 2·s - 1 ) ,说明 N15 处理是水地和旱地品种的最佳施
氮量。N5 的最低 (10118μmol·m - 2 ·s - 1 ) 。第 1 天到第
4 天 ,N5 低于 N15、N30 处理的 Pn ,差异达极显著 ;第 7
天 N5 与 N15、N30 处理的 Pn 差异显著。随着作物的
生长 ,由于旱地品种需肥量减少 ,所以第 10 天到第 16
天 ,N5 略高于 N30 处理 (图 1 - B) 。以上结果表明氮
素对作物的光合速率有明显影响 ,高氮可以提高小麦
的光合速率。
21112 　氮素水平对小麦幼苗气孔导度 ( Gs) 和细胞间
隙 CO2 浓度 (Ci) 的影响 　气孔导度和叶片细胞间隙
CO2 浓度是分析 Pn 降低原因的指标之一[5 ] 。气孔导
度的降低常常会导致光合速率的降低[6 ] 。水地品种 3
个氮素处理的 Gs 差异极显著 ,N15 处理的 Gs 最高
603 核　农　学　报 21 卷
图 1 　氮素水平对水地和旱地小麦苗期 Pn 变化的影响
Fig. 1 　Effects of nitrogen supply on Pn change of
watered and dryland wheat at seedling stages
(01157 mol·m - 2·s - 1 ) ,N30 最低 (图 2 - A) 。旱地品种
3 个氮素处理的 Gs 差异极显著 ,N15 处理的 Gs 最高
(01161 mol·m - 2·s - 1 ) ,N30 最低 (图 2 - B) 。图 3 所示 ,
水地和旱地品种 3 个氮素处理间的 Ci 均差异极显著 ,
N5 处理的 Ci 最高 ,N30 最低 ,表明氮素对小麦叶片的
Ci 具有显著的调控作用。水地品种幼苗叶片 Ci 随着
氮素水平的升高而呈下降趋势 (图 3 - A) ,说明在氮素
供应增加时 ,气孔因素对光合作用的限制作用加强 ,需
要更多的 CO2 进入以支撑 Pn。在各次测定中 ,水地品
种 3 个氮素处理间 Ci 均差异极显著 (第 10 天除外) ,
小麦叶片的 Ci 从第 14 和 7 天随氮素水平变化明显 ,
N30 的 Ci 相当于 N15 的 41106 %、45111 %和 41106 % ,
N5 的 45186 %、38185 %和 45186 %。旱地品种第 1 天
到第 16 天 ,N30 的 Ci 最多相当于 N15 的 31142 % ,N5
的 27183 %(图 3 - B) 。说明氮素供应水平能够改善叶
肉细胞光合活性[7 ] ,提高 Pn。
21113 　氮素水平对小麦幼苗气孔限制值 (Ls) 的影响
叶片光合作用主要受气孔因素和叶肉细胞光合活性的
控制 ,对光合作用的气孔限制程度一般用气孔限制值
来表示[2 ] 。随着不同氮素水平处理时间的延后 ,2 个
小麦品种幼苗叶片的Ls 呈下降趋势 ,水地品种下降趋
势较旱地品种明显 (图 4) 。水地品种 3 个氮素水平的
Ls 差异极显著 ,N30 处理的Ls 最高 ,第 1 天为 0154 % ,
比 N15 和 N5 分别高出 59126 %和 7212 % ,第 7 天分别
高出 59126 %和 7212 %。由图 4 - A 可以看出 ,氮素水
平对Ls 有较明显的影响 ,氮素水平越高 ,Ls 越大。旱
地品种 3 个氮素处理间 Ls 差异极显著 ,N30 处理的 Ls
图 2 　氮素水平对水地和旱地小麦苗期 Gs 变化的影响
Fig. 2 　Effects of nitrogen supply on Gs change of
watered and dryland wheat at seedling stages
图 3 　氮素水平对水地和旱地小麦苗期 Ci 变化的影响
Fig. 3 　Effects of nitrogen supply on Ci change of
watered and dryland wheat at seedling stages
最高 , 第 1 天为 015244 % , 比 N15 和 N5 分别高出
3615 %和 1115 % ,达差异极显著 ,第 7、10 和 13 天也高
于 N15 和 N5 处理 (图 4 - B) ,差异极显著。
212 　小麦叶片生长过程中叶绿素荧光参数的变化及
其氮素响应
21211 　不同氮素水平对电子传递速率 ( ETR) 和 PS Ⅱ
总光化学量子产量 ( Yield)的影响　为了进一步探索不
同的氮素水平对旱地和水地小麦幼苗叶片光合功能的
影响 ,测定了电子传递速率 ( electronic transport rate ,
703　3 期 氮素对小麦幼苗叶片气体交换和能量转化特性的调控
图 4 　氮素水平对水地和旱地小麦苗期 Ls 变化的影响
Fig. 4 　Effects of nitrogen supply on Ls change of
watered and dryland wheat at seedling stages
ETR)和 PS Ⅱ总光化学量子产量。3 个氮素水平下 ,水
地和旱地品种的 N15 与 N5、N30 处理的 ETR 差异极显
著 ,N15 均最高。随测定天数的后延 ,水地品种 3 个氮
素处理的 ETR 逐渐升高 ,第 10 天均达到最大值 ,随后
开始回落 (图 5 - A) ;而旱地品种 N15 和 N5 处理的
ETR 第 4 天达到最高值 ,接着开始回落 ,N30 第 10 天
升到最大值 (图 5 - B) 。水地品种 N15 和 N5 处理的
Yield差异不显著 ,与 N30 差异极显著 ,第 4、7 和 16
天 ,N5 高于 N15、N30 的处理 (图 6 - A) 。旱地品种 3
个氮素处理的 Yield 差异显著 , N5 处理的最高
(011090) ,其次是 N15 (010803) ,N30 最低 (010698) 。第
4、7 和 16 天 ,N5 高于 N15、N30 的处理 (图 6 - B) 。由
此说明 ,氮素水平对叶片电子传递和能量转移有明显
调控作用 ,供氮提高了叶片的光能转化效率 ,但降低了
小麦幼苗叶片的量子产量。
21212 　不同氮素水平对光化学猝灭系数 (qP) 的影响
　植物叶片光化学猝灭系数是对 PS Ⅱ原初电子受体
QA 氧化态的一种量度 ,它反映了 PS Ⅱ反应中心开放
部分的比例[8 ,9 ] 。水地品种 3 个氮素处理间 qP 差异极
显著 ,N5 的最高 (016969) ,其次是N15 (014598) ,N30 最
低 (013256) ,第 1 天到第 7 天 N5 的 qP 高于 N15 和
N30 ,后几天低于 N15 和 N30 (图 7 - A) ;旱地品种 3 个
处理间 qP 差异极显著 ,第 1 天到第 16 天随氮素水平
qP的变化规律为 :N5 > N15 > N30 (图 7 - B) 。结果表
明 :低氮有利于小麦幼苗叶片 PS Ⅱ反应中心维持较高
比例的开放部分 ,使天线色素所捕获光能以更高的比
例用于推动光合电子传递 ,从而提高光合电子传递能
图 5 　氮素水平对水地和旱地小麦苗期 ETR 变化的影响
Fig. 5 　Effects of nitrogen supply on ETR change of
watered and dryland wheat at seedling stages
图 6 　氮素水平对水地和旱地小麦苗期 Yield 变化的影响
Fig. 6 　Effects of nitrogen supply on Yield change of
watered and dryland wheat at seedling stages
力[10 ] 。
213 　小麦幼苗叶片生长过程中单叶瞬时水分利用效
率( IWUE)的变化及其氮素响应
氮素水平不同 ,旱地和水地品种小麦幼苗单叶的
IWUE 差异极显著 ,旱地品种的 IWUE (4104μmol CO2Π
mmol - 1 H2O ) 高于水地品种 ( 2185μmol CO2Πmmol - 1
H2O) 。测定周期中 ,水地品种 N15 和 N30 的 IWUE 第
4 天达到最大值 4197 和 4189μmol CO2Πmmol - 1 H2O ,N5
第 7 天到达最高值 3115μmol CO2Πmmol - 1 H2O (图 8 -
803 核　农　学　报 21 卷
图 7 　氮素水平对水地和旱地小麦苗期 qP变化的影响
Fig. 7 　Effects of nitrogen supply on qP change of
watered and dryland wheat at seedling stages
图 8 　氮素水平对水地和旱地小麦苗期 IWUE变化的影响
Fig. 8 　Effects of nitrogen supply on IWUE change of
watered and dryland wheat at seedling stages
A) 。而旱地品种 N5、N15 和 N30 的 IWUE 第 4 天都达
到最大值 ,分别为 5172、6163 和 5133μmol CO2Πmmol - 1
H2O(图 8 - B) ,均高于水地品种。水地品种 N30 的
IWUE第 1、7 和 13 天高于 N5、N15 处理 ,差异极显著 ,
表明水地品种瞬时水分利用效率在 N30 处理下最高。
旱地品种 N15 的 IWUE第 4、10 和 13 天高于 N5、N3 处
理 ,达极显著差异 ,说明旱地品种瞬时水分利用效率在
N15 处理下最高。
3 　结论与讨论
氮肥的应用有力地促进了农业生产 , 但过量施用
会造成环境污染[11 ] ,因此研究植物利用氮素的特性及
氮素对植物生理生化代谢进程的影响 , 并有效地调节
和实现氮素的高效利用 ,对农业资源的持续利用有重
要意义。薛青武等[12 ]的研究表明 , 施氮后小麦旗叶净
光合速率、气孔导度、叶肉光合活性都维持在较高水
平 ,从而提高小麦产量。陈锦强等[13 ] 的试验证明 , 在
适宜范围内 , 黄麻的光合速率随氮素水平的提高而提
高 ,但过量氮素会导致光合速率降低。本试验结果显
示 ,与水地品种相比 ,旱地品种的 Pn 较高 ,这一结论与
前人提出的旱地品种能维持较高光合效率的结论相
符。N15 处理的 Pn 和 Gs 显著高于 N5 和 N30 处理。
Ls 和氮素水平呈正相关 ,氮素调控对水地品种的Ls 影
响明显。光合作用主要受气孔限制和叶肉限制[14 ] ,细
胞间隙 CO2 浓度可以作为一个重要的判断 ,并且由此
引伸出气孔限制值的概念[2 ] ,本试验中水地品种幼苗
N30 开始测定时气孔限制占主导 ,后 3 次测定中气孔
限制逐渐让位于叶肉限制 ,而 N5 和 N15 则以非气孔
限制为主。旱地品种 N5 和 N15 也以非气孔限制为
主。
正常情况下 ,叶绿素吸收的光能主要通过光合电
子传递、叶绿素荧光发射和热耗散 3 种途径来消
耗[15 ] , 这 3 种途径之间存在着此消彼长关系。光合作
用和热耗散的变化会引起荧光的相应变化。因此 ,可
以通过对荧光的观测来探究光合作用和热耗散的情
况[16 ] 。由本试验结果可知 ,3 个氮素水平下 ,氮素供应
状况对荧光参数和动力学过程也产生了明显影响。2
个品种 ETR 和 Yield 的变化趋势基本一致 ,同一品种
的 6 次测定中 ,当 ETR 达到最高点时 , Yield 也会相应
地到达最高点。水地品种 ETR 和 Yield 最高点的出现
较旱地品种晚。旱地品种明显表现出氮素水平越高 ,
qP 越低 ,这一结论与小麦水培幼苗试验[17 ]及两种穗型
冬小麦旗叶光合测定[18 ] 结果吻合。单叶叶片的光合
速率和水分利用效率呈正相关。旱地品种光合效率高
于水地品种 ,其瞬时水分利用效率同样较高 ,但在各次
测定中 ,3 个氮素水平对提高小麦幼苗单叶瞬时水分
利用效率的效果不十分明显 ,所以对于旱地和水地品
种氮浓度达到多大才有利于提高各个时期小麦瞬时水
分利用效率还需要进一步研究。
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