全 文 ：文章编号 :100028551 (2007) 062641205
土壤水分对小麦产量和品质的影响
姜东燕112 　于振文1
(11 山东农业大学农业部小麦栽培生理与遗传改良重点开放实验室 ,山东 泰安　271018 ;
21 德州学院农学系 ,山东 德州　253015)
摘 　要 :本文综述了土壤水分对小麦产量和品质的影响。土壤水分既影响小麦产量 ,也影响其籽粒品质 ;
土壤水分缺少能够影响器官发育 ,使叶面积减小 ,叶绿素含量降低 ,群体叶片光合性能下降。土壤水分
缺少还使开花后的光合产物减少 ,造成灌浆物质不足 ,原贮存在营养器官中的物质向籽粒的运转速度加
快 ,贮存物质在粒重中的比例提高 ,在一定程度上弥补了粒重和产量的降低。同时 ,土壤水分也影响小
麦品质 ,主要表现在蛋白质和淀粉上。
关键词 :土壤水分 ;小麦 ;产量 ;品质
EFFECTS OF SOIL WATER ON YIELD AND GRAIN QUALITY OF WHEAT
J IANG Dong2Yan1 ,2 　YU Zhen2Wen1
(11 Key Laboratory of Wheat Cultivation Physiology & Genetic Improvement , Ministry of Agriculture ,
Shandong Agricultural University , Taian , Shandong 　271018 ;
21Department of agriculture , College of Dezhou , Dezhou , Shandong 　253015)
Abstract :Soil water stress influences both the yield and quality of wheat . The influence of water stress on the growth of wheat
plant leads to smaller leaf area , lower chlorophyll content and poorer photosynthetic performances of community. The study of
photosynthetic performances mostly focuses on community and flag leaf . Soil water stress also reduced photosynthetic production
after flowering and lead to insufficient grain filling matters ,so that the assimilates reserved in vegetative organs before flowering
were translocated to grains quickly , and the proportion of mobilized assimilates from vegetative organs in grains increased ,
which may compensate the decrease of grain weight and grain yield to a certain extent ; Soil water stress also influenced wheat
grain quality , which mostly show on protein and starch contents.
Key words :soil water ; wheat ; yield ; wheat quality
收稿日期 :2007204211
基金项目 :国家自然科学基金资助项目 (30471026)和“十五”国家科技攻关项目 (2002BA516A12)资助
作者简介 :姜东燕 (19742) ,女 ,山东德州人 ,硕士 ,从事小麦生理生态研究。Tel :053422690169 ; E2mail :jdy1974 @1631com　　近年来 ,我国大部分地区持续干旱 ,特别是在作为小麦主产区的北方 ,干旱发生频率较高。土壤水分不足会引起小麦植株体内生理代谢的紊乱、光合性能降低 ,抑制小麦的正常发育 ,影响产量构成 ,使小麦产量低而不稳[1 ] 。同时土壤水分对小麦籽粒贮藏物质的含量具有明显的调控效应[2 ,3 ] 。本文就此方面的研究进行了综述 ,以期为小麦优质高产栽培技术提供参考。 1 　土壤水分对小麦产量的影响111 　土壤水分对物质生产的影响作物 90 %以上的干物质来自光合作用 ,光合作用是作物干物质积累的基础 ,作物叶片光合作用强弱与产量大小成正相关[4 ] 。许多研究表明 ,土壤干旱影响植株各器官的生长 ,使叶面积和叶绿素含量降低 ,同时水分状况变差 ,也影响一系列生理代谢功能[5 ,6 ] ,使光
146　核 农 学 报　2007 ,21 (6) :641～645Journal of Nuclear Agricultural Sciences
合产物减少 ,并进一步限制植株生长。
11111 对群体光合性能的影响 　土壤水分胁迫从 3 个
方面影响光合作用 ,一是使气孔关闭 ,切断外界 CO2
向叶绿体的供应 ,使光合作用受到明显抑制 ,光合速率
降低 ;二是水分逆境使植株叶片中叶绿素含量减少 ,光
系统活力明显降低 ,光合磷酸化和电子传递都受到抑
制[7 ] ;三是水分亏缺造成作物单株叶面积减小 ,单株总
光合能力受到严重损伤。
光合作用的强弱直接决定着干物质产量。朱成
立[8 ] 等研究表明 ,水分胁迫在冬小麦的各个生育期均
显著影响小麦光合作用。刘静[9 ] 等研究也表明 ,灌溉
水分不足时 ,蒸腾速率随气温升高而降低 ,更易表现出
光合午休 ,小麦光合速率的不对称曲线说明小麦光合
午休在下午并没有缓解。而抗旱性较强的品种能维持
相对较高的光合速率和净光合速率。
在水分亏缺条件下 ,净光合速率随土壤水分含量
变化而变化 ,与土壤相对含水量之间为曲线关系[10 ] 。
研究表明 :水分胁迫条件下植株生长受阻 ,绝对生长速
率减慢 ,小麦生育后期绿叶面积迅速减小 ,光合强度下
降 ,子粒皱秕 ,产量降低。许振柱[11 ] 研究认为 ,轻度的
干旱不但未引起叶片早衰 ,还促进了光合性能 ,提高了
产量 ;而中度干旱和严重干旱则显著降低了氮素水平
和作物产量。李雁鸣[5 ]等在比较 2 个需水特性不同的
小麦品种的光合性能时发现 ,在不同的水分供应状况
下 ,不同品种的小麦光合性能有明显差异 ,耐旱品种叶
片的光合速率一般较高 ,但在刚灌水后的短时间内则
以高水肥品种的光合速率较高 ;耐旱品种在较干旱条
件下仍保持较高的光合物质生产能力 ,是其较强的耐
旱性在光合性能上的具体表现。
11112 　对旗叶光合性能的影响 　小麦籽粒产量的
50 %～70 %来自抽穗至成熟阶段的光合同化产物 ,其
中仅旗叶供给就占 33 %以上[12 ] ,表明旗叶光合作用在
小麦籽粒产量形成过程中具有十分重要的作用。关于
水分对旗叶光合性能影响的研究 ,在对旗叶光合速率、
叶绿素含量、蒸腾速率的影响和对旗叶气孔行为的影
响方面都有很多报道。
在目前生产条件下 ,穗粒重对产量的影响大于单
位面积穗数的影响 ,而开花期的旗叶光合速率、穗面积
和单茎叶面积是决定穗粒重的重要因素[13 ] 。粒叶比
与穗粒重和经济产量均呈显著正相关。郭天财[14 ] 通
过测定不同灌水次数条件下各时期旗叶净光合速率的
变化 ,发现各时期旗叶净光合速率均以不灌水处理最
低 ,灌 2 次水处理最高 ,其中不灌水与灌水处理间差异
最大 ,表明因后期水分胁迫造成植株光合速率的显著
下降。而董树连[15 ]等研究也表明 ,小麦旗叶光合速率
的改善与产量形成有明显的相关性。但张其德等和Li
Y2H等[16 ,17 ]认为 ,土壤含水量增加提高了光合特性 ,从
而提高了籽粒灌浆速率和籽粒产量。
水分胁迫对叶绿素含量的影响 ,刘建福[18 ] 等研究
表明适宜的灌水有利于叶绿素含量的增加 ;土壤水分
胁迫则使灌浆期旗叶叶绿素含量降低。在土壤水分胁
迫条件下 ,冬小麦旗叶叶绿素含量降低 ,生理代谢受
阻 ,轻度胁迫时成熟期比对照提前 5d 左右 ,产量降低 ;
严重胁迫时小麦不能正常成熟 ,最终青枯死亡 ,造成大
幅度减产。许振柱研究[19 ] 表明 ,随着土壤干旱程度的
加剧 ,叶绿素含量减少 ,并且降低冬小麦旗叶的光合强
度 ,这和土壤干旱破坏叶片的光合器官 ,导致各种生理
代谢功能紊乱有关。
水分胁迫对叶绿素荧光动力学参数的影响试验结
果表明 ,不同灌水对小麦旗叶叶绿素荧光动力学参数
影响不同。一般情况下 ,随灌水次数增加 ,叶绿素荧光
参数呈显著递增趋势 ,非光化学猝灭系数则呈显著下
降趋势[14 ] 。梁新华[20 ] 等研究了干旱胁迫下不同春小
麦品种生育后期旗叶叶绿素荧光动力学参数 ,结果表
明干旱胁迫下可变荧光产量 ( Fv 值) 下降 ,小麦旗叶光
系统 Ⅱ(PS Ⅱ) 潜在活性 ( FvFo 值) 和原初光能转换效
率 (FvΠFm 值) 均降低 ,但不同品种对水分胁迫的反应
有差异。刘建福[18 ]等研究表明 ,小麦生育期间增加灌
水可以改善旗叶叶绿素荧光动力学参数 ,提高籽粒产
量。
关于水分胁迫对旗叶气孔导度和气孔限制值的影
响 , 吕金印[21 ]等研究表明 ,严重干旱处理下 ,旗叶气孔
导度明显低于中度干旱下 ,光合速率、光合速率日变化
和蒸腾速率也相应降低。可能是严重干旱条件下 ,气
孔的限制因素占主要地位[22 ] 。而中度干旱对气孔导
度和光合速率、光合速率日变化、蒸腾速率的影响较
小 ,甚至在花后 ,光合速率都高于对照[23 ] 。但也有小
麦灌浆后期水分亏缺 ,光合速率下降的报道 ,认为主要
属非气孔限制因素造成[24 ] 。
但是品种间相比较 ,旱地品种在水分亏缺条件下
的气孔导度和气孔限制值比水浇地下降得缓慢[14 ] 。
郭建平[25 ]通过试验系统地研究了冬小麦叶片气孔形
态 ,结果表明 :气孔导度随土壤含水量的下降呈指数减
少。
11113 　对非叶器官光合性能的影响 　小麦群体光合
作用决定于群体中叶片和非叶器官的光合面积和光合
速率。由于非叶器官拥有较大的绿色面积 ,且直立分
布 ,所处的空间位置有利于光能和 CO2 的截获 ,在大
246 核　农　学　报 21 卷
群体下光合优势较为突出。张永平等[26 ]研究认为 , 小
麦开花后群体非叶器官面积与产量呈显著正相关 , 与
旗叶相比 ,非叶器官叶绿素相对含量 (SPAD 值) 、净光
合速率均较低 ,但光合功能期较长 ,在灌桨后期仍能保
持较高的光合活性 ;在旗叶节以上器官光合物质对穗
粒重的贡献率中 ,非叶器官光合贡献的比例占 70 %～
80 % ,且随灌水量减少而增大。
112 　土壤水分对籽粒产量来源的影响
籽粒的物质来源有两个 ,一是开花后的光合产物 ,
二是开花前营养器官中暂贮物质的转移。因为灌水影
响到物质生产结构和‘源库’平衡状况 ,所以灌水也影
响产量物质来源。
11211 　对开花后光合产物积累的影响 　开花至成熟
是小麦耗水的高峰期 ,也是小麦生长中第 2 个光合作
用高峰 ,小麦产量的 70 %以上来源于开花后光合产
物[27 ] 。该时期土壤水分供应不足会导致小麦植株早
衰、光合能力下降和灌浆期缩短 ,造成产量下降。
张忠学[34 ] 研究表明 ,灌水次数越多 ,灌水总量越
大 ,小麦生物学产量越高。随着灌水次数和灌水量增
加 ,叶面积指数与生物产量均增加。吴乃元等[28 ] 研究
认为 ,小麦生育期间轻度水分亏缺不会对产量造成明
显影响 ,相反可显著提高水分利用率。王晨阳[29 ] 的试
验结果表明 , 在防雨限量灌水条件下 (花前 3 水
135mm) ,花后适量灌水有利于提高小麦籽粒产量 ,在
花后 1 水条件下 ,小麦籽粒产量随灌水时间的后移而
明显下降。
小麦植株的绝对生长速率一般以拔节至孕穗期较
高 ,而后下降 ,灌浆中期到末期升高后再下降。在防雨
池栽条件下的研究表明 ,土壤干旱严重影响植株的绝
对生长速率 ;改善土壤水分状况后可显著增加其绝对
生长速率 ,而灌浆末期至完熟期 ,不灌水的生长速率为
负值 ,表明养分出现了倒流和损失 ,而灌水处理仍然维
持较高的水平 ,特别是孕穗期灌水的处理。
11212 　对原贮存同化物利用的影响 　籽粒灌浆中后
期 ,茎和叶鞘贮存的光合产物又输送到籽粒中供籽粒
灌浆所需。在干旱等逆境条件下 ,这些贮存碳水化合
物对于维持小麦籽粒灌浆中后期较高的灌浆速率极为
重要。吕金印等[30 ] 在研究中发现 ,茎、叶、鞘 ,包括颖
壳在内均起临时转运库作用 ,不同水分处理 ,籽粒对其
临时库同化物调运量不同。中度胁迫处理下总叶片中
同化物分配率高于正常供水和严重胁迫处理 ,并且收
获时总叶中14 C2同化物分配率最低 ,表明转移相对彻
底 ;3 种水分处理鞘中14 C2同化物 ,在输出量和最后分
布量上差异不大 ,严重水分胁迫促进了颖壳中同化物
大量外运 ,14 C2同化物分配率 ,约为对照和中度胁迫的
2 倍。3 种水分处理茎中同化物外运不显著 ,这与姜
东[31 ] 、李永庚[32 ]等研究结果有些差异 ,可能与试验当
年灌浆期环境气温略高有关。
总之 ,中度水分亏缺处理促进了叶中同化物向外
转移 ,滞留减少 ,尤其在旗叶中表现突出。严重胁迫处
理下颖壳、茎中14 C2同化物输出高于中度胁迫处理 ,籽
粒中14 C分配率也高于其他 2 个处理。在水分亏缺下 ,
小麦体内存在一个对花前临时库同化物的再转运和对
产量的有效补偿机制。
11213 　土壤水分对物质分配的影响 　作物产量来自
于光合产物的积累以及其他器官向籽粒的物质转运。
於俐[33 ]研究表明 :相对适宜的土壤水分条件下 ,茎秆
对产量的贡献量最大 ,叶鞘次之 ;水分亏缺条件下 ,叶
鞘对产量的贡献量较大 ;而过度灌溉条件下各器官对
产量的贡献量均较小。
胡继超[10 ]研究表明 :干旱和渍水胁迫均降低了小
麦植株总干物重 ,并使各器官间的干物质分配比例发
生变化 ,但并不改变地上部各器官之间分配比例的大
小次序 ,干旱条件下 ,茎的干物质在灌浆后期的输出量
较多 ,叶和叶鞘的输出量很少。灌浆期干旱胁迫处理
导致灌浆时间变短 ,千粒重变低。
刘庚山[35 ]研究认为 ,干旱胁迫导致繁殖器官减少
并早衰 ,干物质向籽粒转移 ,使千粒重增加。但土壤水
分不足导致穗数、穗粒重、籽粒重和籽粒数的显著降
低 ,从而造成了最终产量的降低。兰霞[36 ] 研究认为 ,
当后期光合产物不足时 ,产量来自物质再分配的比例
就加大 ,这是小麦对干旱的一种适应性。
2 　土壤水分对小麦品质的影响
小麦品质可分为加工品质和营养品质。小麦加工
品质是指其籽粒和面粉对制粉和制作不同食品的适合
性 ,籽粒营养品质主要指蛋白质含量及氨基酸组成的
平衡程度。因此 ,小麦的品质与蛋白质含量、组分及其
性质密切相关[37 ] 。同时淀粉的含量和性质是决定小
麦品质的另一个方面。小麦制品的优劣主要决定于蛋
白质和淀粉的含量及性质。水分作为影响小麦品质的
重要因素之一 ,对籽粒贮藏物质成分的含量具有明显
的调控效应[2 ,3 ] 。
211 　对小麦籽粒蛋白质含量的影响
国内外的大量研究表明 ,一般情况下 ,随灌水量增
加 ,籽粒产量和蛋白质产量亦增加 ,因增加了籽粒产
量 ,淀粉的稀释作用使蛋白质含量相对下降 ,在多数情
346　6 期 土壤水分对小麦产量和品质的影响
况下干旱会使蛋白质含量有所提高 ,却使籽粒产量和
蛋白质产量有所下降。
Xie zhu2jie 等[38 ] 研究表明 ,水分胁迫显著提高了
蛋白质含量。马新明等[39 ] 研究表明 ,适当水分胁迫提
高了籽粒蛋白质含量 ,严重胁迫则使籽粒蛋白质含量
降低。兰涛等[40 ] 在温室盆栽条件下对 4 个蛋白质含
量不同的品种研究表明 ,干旱显著提高了各品种籽粒
蛋白质含量 ,对籽粒面筋指数、沉降值和降落值的影响
因品种而异。王晨阳等[41 ] 研究表明 ,在花前限量灌水
条件下 (135mm) ,花后灌水 (45～90mm) 可显著提高籽
粒产量和蛋白质产量 ,花后灌 1 水未引起籽粒品质性
状的明显变化 ,随灌水次数增加 ,籽粒品质下降。
据研究 ,我国小麦蛋白质含量、多项制粉品质和面
包烘烤品质从北方到南方均随降雨量与相对湿度的递
增呈逐渐下降的趋势。高水分对品质性状有不利影
响 ,表现为水分对小麦品质有稀释效应 ,如籽粒蛋白质
含量、干面筋和湿面筋含量、沉降值等均随灌水量的增
加而呈递减趋势。
212 　对小麦籽粒淀粉的影响
淀粉是小麦籽粒中的主要成分 ,占粒重的 65 %～
80 % ,它在籽粒发育过程中积累的快慢和多少显著影
响产量和品质。小麦胚乳的淀粉由直链淀粉和支链淀
粉组成 ,其成分的差异对面粉品质 ,特别是对面条、馒
头等的品质影响较大。研究表明 ,蔗糖的供给并不限
制籽粒中淀粉的积累 ,说明淀粉粒本身的积累机制起
主导作用 ,而水分条件影响淀粉的积累速率及其组分
的形成。
许振柱[42 ]等以防雨池栽的方式研究了限量灌溉
对冬小麦籽粒淀粉合成和积累的影响 ,结果表明 ,冬小
麦籽粒中可溶性淀粉合成酶 (SSS) 、淀粉粒结合态合成
酶 ( GBSS)和 Q 酶 (一种分支酶) 均是在灌浆中期 (花后
14d)活性最高 ,中度、严重干旱显著地降低了它们的活
性 ,适宜的灌水处理使 3 种酶保持较高的活性 ,这是形
成较高产量的生理基础。土壤水分亏缺严重 ,显著降
低籽粒中淀粉、支链淀粉和直链淀粉的积累 ,灌麦黄水
最终减少了它们的含量 ,适宜的灌水处理使它们的含
量增加。土壤水分亏缺提高了籽粒中支链淀粉和直链
淀粉的比例。
兰涛[40 ] 等在温室盆栽条件下对 4 个蛋白质含量
不同的品种研究表明 ,花后干旱和渍水均显著降低籽
粒淀粉产量和支链淀粉含量 ,直链淀粉含量提高 ,从而
不同程度地降低籽粒直Π支链淀粉比。
3 　结论
综上所述 , 任何时期、任何程度的水分胁迫都使
小麦产量降低 ,且不同时期、不同程度的水分胁迫对产
量的影响不同 ,尤其是生育后期 (拔节孕穗以后) 对产
量的影响较为显著。旗叶的光合速率 ,随着水分胁迫
程度的加剧 ,下降幅度增大 ;随着水分胁迫程度的加
剧 ,蛋白质等的含量呈现增加趋势 ,而淀粉含量的变化
趋势与上述相反。所以 ,在制定高产优质高效水分管
理模式的前提下 ,适当减少灌溉次数和灌水量并不严
重影响产量和品质。
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