全 文 ：文章编号 :100028551 (2004) 042289205
航天诱导的凤仙花突变株性
状及减数分裂过程的研究
汤泽生1 ,2 　杨　军1 ,3 　赵　燕1 　袁海云1 　刘　平2
(11 西华师范大学生命科学学院 ,四川 南充　637002 ;21 四川省南充航天农业育种中心 ,四川 南充　637000 ;
31 西华师范大学珍稀动植物研究所 ,四川 南充　637002)
摘　要 :本文报道了种子经神舟 4 号飞船搭载的凤仙花突变植株的性状及减数分裂过程的变
化。该突变株在花色及花型等宏观性状上有很大变异。观察减数分裂过程 ,发现其小孢子母
细胞减数第 1 次分裂前期基本正常 ,但到后期 Ⅰ出现染色体分配的严重不均 ,并出现落后染色
体、分散染色体等。减数第 2 次分裂完成时 ,多数形成 4 分孢子 ,但同时也出现各种形式的多
分孢子。小孢子中染色体数目从 1～21 条不等 ,甚至多达 30 多条。小孢子的形状和大小变异
明显 ,且小孢子的大小与所含染色体的数目呈正相关。碘液染色检查发现绝大多数花粉不育 ,
并与该突变株的低结实率一致。分析认为花粉的大小差异和花粉的育性与减数分裂异常有
关 ,而这些现象都是航天诱变造成的。
关键词 :凤仙花 ; 航天诱变 ; 减数分裂 ; 染色体
TRAITS AND MEIOSIS IN MUTANT OF Impations balsamina INDUCED BY SPACE TREATMENT
TANG Ze2sheng1 ,2 　YANGJun1 ,3 　ZHAO Yan1 　YAN Hai2yun1 　LIU Ping2
(11School of Life Sciences , China West Normal University , Nanchong , Sichuan , 637002 ;
21 Nanchong Aerospace Breeding Center , Nanchong , Sichuan ,637000 ;
31 Institute of Rare Animals and Plants , China West Normal University , Nanchong , Sichuan , 637002)
Abstract :A mutant of Impations balsamina was obtained after space induction , and its traits and meiosis were
investigated. Characters such as color and form of the mutant expressed great variation. Observation of meiosis
showed that most of pollen mother cells were normal in meiosis phase I , except the disproportion of chromosomal
segregation , lagging chromosome and dispersal chromosome in anaphase I. Most pollen mother cells developed into
microspores tetrad after meiosis , but paraspores also appeared. The number of chromosome in microspore varied
from 1 to 21 , even more than 30. The shape and size of the microspores fluctuated apparently , and the size of the
microspores was in positive correlation to chromosome number. When staining with iodic solution , most of the
pollens showed sterility , which was in consistence with the low setting percentage of the mutant plant . It was thought
that space induction caused the variation of size , fertility and the abnormal meiosis.
Key words : Impations balsamina ; space induction ; meiosis ; chromosome
收稿日期 :2004203206
基金项目 :四川省科技厅应用基础研究项目和四川省重点学科建设项目 (SZD0420)资助
作者简介 :汤泽生 (1932～) ,男 ,重庆市涪陵人 ,教授 ,主要从事遗传与育种的教学和科研工作。
凤仙花 ( Impations balsamina) ,又名指甲花、金凤花 ,属凤仙花科凤仙花属 ,是一种观赏和药用植
物[1 ] ,早已为我国引种和利用[2～5 ] 。但作为观赏花卉 ,凤仙花具有某些不足之处 ,如很多品种花瓣少、色
泽单一 ,观赏性较差 ,有逐渐被排斥出市场的趋势。因此有必要通过遗传的手段 ,改良凤仙花的花色品
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种 ,增强它在花卉市场的竞争力。目前关于凤仙花的研究主要集中在其类群[6 ] 、新种[729 ] 、引种栽培[10 ] 、
快速繁殖[11 ]以及药学作用[12 ]等方面 ,而对于通过遗传手段改良凤仙花 ,在国内外相关文献中尚未见报
道。我们通过卫星搭载诱发变异 ,获得 1 个高度变异的凤仙花突变体 ,现将相关研究结果报道如下。
1 　材料和方法
选用重瓣凤仙花的种子 ,分为实验组和对照组。
实验组种子搭乘神舟 4 号飞船 ,于 2002 年 12 月 30 日 0 :15 起飞 ,2003 年 1 月 5 日 19 :16 返回地面 ,
绕地球运行 105 圈 ,历时 6d 19h 1min。2003 年 5 月 10 日在南充航天农业育种中心育苗 ,选出 1 株形态
变异植株 ,于 7 月 22 日植株移栽到西华师范大学生物实验大楼定植观察。在花期对不同发育时期的花
蕾经染色压片后 ,在高倍显微镜下对花蕾中小孢子母细胞的减数分裂及其发育过程进行观察和分析。
2 　结果分析
211 　植株形态
该变异株 (编号 200323)生长旺盛 ,其主茎高 3015cm ,侧枝 15 个。侧枝最大高度为 4911cm ,最大枝叶
围为 172cm。主茎为绿色 ,叶呈披针形 ,边缘有锯状 ,叶色浅绿。主茎顶端的花呈盘状 (图 121) ,形似月
季或牡丹 ,属烂头凤仙类型[2 ,4 ] 。一般凤仙花开花的顺序是从下往上逐渐开放 ,而该株凤仙花主茎顶端
的花先开 ,花大 ,直径 511cm ,花高 411cm ,花萼 4 个、花瓣 45 片 ,花瓣的大小由外向内逐渐缩小 ,花药退
化 ,仅有 2 个药室 ,其基部花丝呈翼状 ,子房 1 个。到 8 月 12 日该株共开了 36 朵花 ,其中粉红色 16 朵、
红色 2 朵、粉红与红色相嵌 (图 122) 18 朵。到 2003 年 8 月 20 日为止 ,该突变株先后共开了 87 朵花 ,花径
314～411cm ,花高 215～217cm ,花萼 3～4 片 ,花瓣 9～14 片 ,花药 5 个 ,子房 1 个。每朵花从初开到凋谢 ,
达 15d 以上 ,在 1 个分枝上常常有 3 种类型的花 ,增加了其观赏性。
212 　减数分裂
凤仙花的染色体数目为 K(m) = 2X = 14m ,属于 A 型对称核型[13 ] 。细胞学检查表明突变株花粉母细
胞基本正常 ,内含物充实 ,细胞核与细胞质区分明显。在减数第 1 次分裂时期染色体行为也基本正常 ,
但有落后染色体 (图 123、4)和分散染色体 (图 125、6) 等出现。而到后期 Ⅰ和末期 Ⅰ,常出现染色体分配
严重不均 (图 127、9) ,形成 8 与 6、9 与 5、10 与 4、12 与 2、13 与 1 或者多极分配的情况。由于减数分裂 Ⅰ
时的多极分配造成染色体组或染色体数目的紊乱 ,染色体在各极形成不同的组合 ;进入减数分裂 Ⅱ,姊
妹染色单体分开后 ,多数 (61158 %) 形成 4 分孢子 ,同时也有各种形式的多分孢子形成 ,如 5 分、6 分、7
分 ,甚至更多的小孢子 ,也出现了比 4 分孢子少的 3 分孢子 (表 1) 。
表 1 　突变株花粉母细胞中小孢子数目的统计
Table 1 　Number of microspores in pollen mother cells of the mutant plant
每个细胞的小孢子数
No. of microspores
per cell
三分孢子
trispore
四分孢子
tetraspore
五分孢子
pentaspore
六分孢子
hexaspore
七分孢子
heptaspore
合计
total
突变体植株
mutant plant
细胞个数
Cell No. 16 125 45 15 2 203
% 7188 61158 22117 7139 0188 100
对照植株
control plant
细胞个数
Cell No. 0 236 2 0 0 238
% 0 99116 0184 0 0 100
　　由于凤仙花小孢子母细胞在减数分裂时出现染色体的非均等分配和落后染色体等现象 ,使得所形
成的小孢子内的染色体数目 ,并非全为正常的染色体组而出现一些不足 1 个染色体组 ,如 6、5、4 ⋯条染
色体的细胞 (图 2 - 1～5) ;或多于 1 个染色体组 ,如 8、9、10 ⋯条染色体的细胞 (图 2 - 5、7～13) 。在我们
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图 1 　凤仙花突变体的性状和减数分裂变异
Fig. 1 　Variation of traits and meiotic abnormality in the mutant plant of Impations balsamina
1 :示凤仙花突变体顶部的叠瓣花朵 ;2 :示凤仙花突变体侧枝上红色与粉红色相嵌的双色花朵 ;3 :减数分裂中期 Ⅱ落后染色体 ;4 :减数
分裂后期Ⅱ落后染色体 ;5、6 :示分散染色体 ;7 :减数分裂后期Ⅰ染色体不均等分离 ;8 :示染色体环 ;9 :四分孢子期染色体的不均等分
配 ;10 :花粉粒的形状大小不一 ;11 :花粉粒内含 2 个核 ;12 :花粉破裂后细胞中的两个核 ;13、14 :示畸形花粉粒 ;15 :成熟花粉的 4 个萌
发孔 ;16 :成熟花粉的 5 个萌发孔 ;17 :成熟花粉的 6 个萌发孔
1 :the apical flower with overlapping petalum in the mutant plant ; 2 :double2colored flower with red and pink petalum in the mutant plant ; 3 :lagging
chromosome at meiotic metaphase Ⅱ; 4 : lagging chromosome at meiotic anaphase Ⅱ; 5 ,6 : dispersal chromosome ; 7 : disproportional chromosome
segregation; 8 : chromosome ring ; 9 : disproportional segregation chromosome at tetraspore ; 10 : various microspores in size ; 11 : microspore with 2
nucleus ; 12 :2 nucleus in one disrupted microspore ; 13 ,14 :abnormal microspore in shape ; 15 :matured pollen with 4 germinal apertures ; 16 :matured
pollen with 5 germinal apertures ; 17 :matured pollen with 6 germinal apertures
　
的观察中 ,不仅多次看到仅含有 1 条染色体的小孢子 ,也看到含有 21 条 (图 2212) (当然不能简单的认为
就是含有 3 个染色体组) 、甚至多达 30 条以上染色体的小孢子 (图 2213) 。观察还发现 ,减数分裂后形成
的小孢子大小与小孢子中的染色体数目呈正相关 ,染色体数越多小孢子体积也越大 ;相反 ,含染色体数
越少小孢子体积也越小。仅含有 1 条染色体的小孢子在所有的小孢子中体积一般是最小的。
213 　小孢子
小孢子从 4 分孢子释放出来以后 ,经过 2 次有丝分裂而形成成熟花粉粒。该突变株小孢子的第 1
次有丝分裂 ,在 4 分孢子期 (图 129)就已经开始 ,当小孢子分开后染色体已进入中期 ,其染色体的数目清
晰可见 (图 2) ,接着完成第 1 次核分裂 ,形成 1 个营养核和 1 个生殖核 (精核) ,其中精核再经过 1 次有丝
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图 2 　凤仙花突变株中含不同数目染色体的小孢子
Fig. 2 　Microspores with various chromosome numbers in the mutant plant of Impations balsamina
1 :含 1 条染色体的小孢子 ;2 :含 2 条染色体的小孢子 ;3 :含 3 条染色体的小孢子 ;4 :含 5 条染色体的小孢子 ;5 :含 4 条 (左) 和含 11 条
(右)染色体的小孢子 ;6 :含 7 条染色体的小孢子 ;7 :含 7 条 (左)和 9 条 (右)染色体的小孢子 ;8 :含 10 条染色体的小孢子 ;9 :含 13 条染
色体的小孢子 ;10 :含 14 条染色体的小孢子 ;11 :含 15 条染色体的小孢子 ;12 :含 21 条染色体的小孢子 ;13 :含 30 条以上染色体的小孢子
1 :microspore with only 1 chromsome ; 2 :microspore with 2 chromosomes ; 3 :microspore with 3 chromosomes ; 4 :microspore with 5 chromosomes ; 5 :
microspores with 4 (left) and 11 ( right) chromosomes respectively ; 6 : microspore with 7 chromosomes ; 7 : microspores with 7 (left) and 9 ( right)
chromosomes ; 8 :microspore with 10 chromosomes ; 9 :microspore with 13 chromosomes ; 10 :microspore with 14 chromosomes ; 11 :microspore with 15
chromosomes ; 12 :microspore with 21 chromosomes ; 13 :microspore with 2 chromosomes
　
分裂 (图 1211、12) ,形成 2 个精核 ,从而形成成熟花粉。
表 2 　一个花药内含有不同染色体数
的各种小孢子的比率
Table 2 　Comparison of microspores with various
chromosome numbers in the mutant plant .
染色体数
Chromosome
No.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 12 15 合计Total
小孢子数
No. of
microspores
22 49 49 46 94 233 394 58 11 2 3 1 962
百分率
Rate ( %)
2127 5109 5109 4178 9177 24122
51125 401966103 1114 0121 0131 01107180 100成熟花粉表现出多种形状 ,有长方形、菱形、多边 (角)形、圆形以及畸形 (图 1213、14) 等 ,且大小相差悬殊 (图 1210) ,直径相差近一倍。最大花粉粒的长为 3110μm ,宽 1810μm ;最小花粉粒的长仅为 1014μm ,宽 610μm ,二者相差在 2 倍以上。而对照组花粉之间大小相差不到 1 倍 ,大花粉长 3114μm ,宽 2612μm ;小花粉长 1812μm ,宽 1510μm。正常情况下 ,凤仙花的花粉壁上具有网状结构 ,4 个角各有 1 个萌发孔 (图 1215) ;但突变株的花粉多呈多角形 ,不规则 ,大都具有 5～7 个萌发孔 (图 1216、17) ,小花粉也有少于 4 个萌发孔的。用碘液对突变株的花粉进行染色 ,绝大多数花粉不着色 ,仅极个别花粉有变蓝现象 ,证明突变株凤仙花的小孢子多数是不育的。到 2003 年 8 月 20 日为止 ,突变
株先后共开了 87 朵花 ,但仅在侧枝上结出
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了 10 个蒴果 ,说明该株的结实率很低 ,即育性较低。
通过对小孢子内染色体数目的统计分析 (见表 2) ,发现该突变株小孢子细胞内含 7 条染色体者不
到一半 (40196 %) ,不足 1 个染色体组者占 51125 % ,超过 1 个染色体组而不足 2 个染色体组者为
7169 % ,超过 2 个染色体组者为 0110 % ,这充分说明该凤仙花在减数分裂时染色体的分配不均 ,产生染
色体重组的紊乱。多数不能实现染色体的正常分离 ,使产生的小孢子含有 1 个或 2 个完整的染色体组。
即使含有 7 条染色体者 ,也不一定就意味着含有 1 个完整的染色体组 ,这就是造成该株凤仙花不育的主
要原因之一。分析 1 个小孢子内不到 1 个染色体组的占 51125 % ,而高于 1 个染色体组以上的占 7169 %
的原因 ,可能是受减数分裂时多极分裂和落后染色体的影响 ,出现 4 个极以上的多极分裂和 4 个以上的
多分孢子。而超过 4 个以上的多分孢子 ,其小孢子中必然多数细胞内的染色体数目都少于 7 条 ,从而使
二者比例不一致。
3 　讨论
311 　凤仙花种子搭载神舟 4 号飞船上天 ,绕行地球 6d 19h 1min 之后 ,诱发出在减数分裂中产生落后染
色体、分散染色体和染色体断片等染色体变异 ,使凤仙花植株的性状产生相应的变异。
312 　航天环境诱发凤仙花减数分裂中染色体数量 ,特别是减数分裂染色体组的非均等分配 ,造成在减
数分裂后小孢子内染色体数目从仅含有 1 条到含有 21 条 ,甚至超过 30 条染色体的情况 ,其数目差异如
此巨大 ,是非常难得和少见的。这种减数分裂染色体数目的紊乱是怎样引起的 ,有待进行深入的研究。
该植株为研究减数分裂及其调节提供了良好的素材。对这个问题探讨清楚后 ,就可以对减数分裂过程
进行有效的调节和控制 ,以便实现改变生物的染色体组和染色体数目 ,从而在细胞水平上定向控制生物
的性状。
313 　本株凤仙花在减数分裂中染色体的紊乱 ,主要发生在减数第 1 次分裂时期 ,出现多极分裂 ,多极分
裂的结果必然造成所形成的大多数小孢子中的染色体数目不足 1 个染色体组者较多 ,而超过 1 个染色
体组者很少。一般核内的染色体数目越多 ,核也越大 ,围绕核所包围形成的细胞质也越多 ,则所形成的
小孢子也越大 ;而对于仅含有 1 条染色体的小孢子 ,其核也最小 ,那么围绕核所形成的细胞质也越少 ,使
得含一条染色体的小孢子在所有的小孢子中是最小的。因此多分孢子的形成 ,是该株凤仙花具有大小
不等花粉粒的直接的表观原因。
314 　本株凤仙花由于在减数分裂中的非均等分裂 ,造成在减数分裂后所形成的绝大多数小孢子中的染
色体组不完整。应当看到 ,即便是含有 7 条染色体的小孢子 ,也不一定就是一个完整的染色体组。这种
不均等分裂打破了染色体组的平衡 ,是造成该凤仙花育性较低的主要原因。
致谢 :本研究得到四川省南充航天农业育种有限公司的潘庆泉、卿崇益、樵宏、邓盛　、曾文才、李海军和西华师范大学彭正松、王祖秀、
钟卉、夏玲等同志的大力支持和帮助 ,特此致谢。
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