全 文 ：　文章编号 :100028551 (2000) 0520284206
转 Bt 基因抗虫杂交棉与其
亲本的光合能力比较
董合忠　李维江　李振怀　唐　薇
(山东省棉花栽培生理重点实验室 ,山东棉花研究中心　山东 济南　250100)
摘 　要 :利用 Li26400 光合测定系统对抗虫杂交棉鲁棉 15 号杂种 ( F1)及其父本 (M) 、母
本 (F)光合日变化的研究表明 ,F1 的光合日变化在测定的 4 个生育阶段皆呈单峰曲线 ,
未出现午休 ,其净光合速率 (Pn)在铃期前一直高于 M 和 F ,铃期界于 M 和 F 之间 ,表现
出极强的光合能力 ,这是杂种 F1 生长势强、产量高的重要生理基础。文中提出 ,F1 与
M 和 F 之间 Pn 的差异以及午休的发生可能是光合调控基因时空表达差异的结果。
关键词 :转 Bt 基因杂交棉 ;光合日变化 ;午休
收稿日期 :1999212221
基金项目 :山东省优秀中青年科学家奖励基金 (9713204)
作者简介 :黄合忠 (1965～) ,男 ,山东省五莲人 ,山东棉花研究中心研究员 ,博士 ,从事棉花栽培生理的研究
利用生物技术和常规育种方法将 Bt 基因转入棉花育成的抗虫棉已在我国主产棉区得到
大面积的推广应用[1 ,2 ] 。转 Bt 基因抗虫棉品种虽抗虫、优质 ,但丰产性和抗病性却仍与常规
棉品种有一定的差距[1 ] 。育种研究和生产实践业已证明 ,抗虫棉与高产优质抗病的非抗虫棉
杂交制成的 F1 代种可以较好地将抗虫、抗病、高产、优质等性状集合在一起 ,种植 F1 代种能显
著提高产量和效益[1 ] 。抗虫杂交棉已成为国内棉花科研界的研究热点之一。但现有研究和
探索主要集中在遗传育种和制种技术方面 ,对抗虫杂交棉的生理学研究则少见报道。为此 ,我
们以山东省棉花品种区试中表现最为突出的抗虫杂交棉鲁棉研 15 号及其亲本为材料 ,在对其
生育特点观察的基础上 ,用美国 Li2Cor 公司生产的 Li26400 便携式光合测定系统研究了其光
合能力的季节性变化和日变化 ,以期为抗虫杂交棉的育种和高产栽培提供理论依据。
1 　材料与方法
抗虫杂交棉鲁棉研 15 号的抗虫父本 (M) 、非抗虫母本 ( F) 和杂交一代种 ( F1) 于 1999 年 4
月 19 日播于山东棉花研究中心试验站农场的试验田。试验地地势平坦 ,地力中上等且均匀 ,
排灌条件良好。周围 200m 内皆为棉田 ,无高秆作物和建筑物遮档。棉花播前造墒 ,播后盖地
膜。每个材料播种 222m2 ,等行种植 ,行距 90cm ,密度 42000 株/ hm2 。F1 及 M 按抗虫棉的治
虫方法治虫 ,F 按常规棉的治虫方法治虫。其它管理同大田。
按常规调查方法 ,作好生育调查和记载。每个材料选 20 株于 5 月 28 日起每隔 6～10d 量
其主茎高度 ,并调查单株干重、单株结铃数以及籽棉和皮棉的产量。于苗期、蕾期、花期和铃期
482 　核 农 学 报　2000 ,14 (5) :284～289Acta A gricult urae N ucleatae Sinica
4 个生育阶段 ,每个材料各选长相一致的 5 株健壮棉花 ,挂牌标记倒 4 叶 ,以美国 Li2Cor 公司
生产的 Li26400 便携式光合测定系统测定标记叶片的光合速率及相应的参数。为减少误差 ,
每期测定选择无云晴天 ,自 7～18 时 ,每小时测定 1 次 ,每次测定争取在 30min 内完成 ,同一叶
片每次测定的叶面部位完全一致。将同一材料同期、同次测定的净光合速率值加权平均 ,在计
算机上绘制光合日变化曲线进行分析。
种子的蛋白质和脂肪含量以文献[9 ]介绍方法测定。
2 　结果与分析
211 　生育状况和产量构成
分析表 1、表 2 和表 3 的结果可以看出 ,F1 的性状有的介于双亲之间 ,有的与双亲相当 ,有
的则显著高于双亲。其中 F1 的籽指介于父母本之间 ,但种子蛋白质含量显著高于父本和母
本 ;在生育期上继承了母本的早熟性 ;在以株高为代表的营养体生长上略高于母体 ,明显高于
父本 ;在单株生物产量和铃数以及籽棉产量上则显著高于双亲。表现出明显的出苗、生长、生
物产量和经济产量的优势。这些结果同区试结果和前人[2 ]对其它抗虫杂交棉品种的观察结
果基本一致。
表 1 　供试品种的生育进程和种子特性
Table 1 　Growth course and seed property of tested cotton varieties
品种
varieties
播种期
sowing
date
(d/ m)
出苗期
seedling
date
(d/ m)
现蕾期
squaring
date
(d/ m)
开花期
blooming
date
(d/ m)
叶絮期
riping
date
(d/ m)
籽指
100 seed
weight
(g)
蛋白质
protein
content
( %)
脂肪
fat
content
( %)
F1 杂种 F1 hybrid 19/ 4 27/ 4 9/ 6 3/ 7 24/ 8 10. 20 42. 9 27. 4
父本 (M) male 19/ 4 28/ 4 11/ 6 9/ 7 29/ 8 9. 46 34. 0 36. 0
母本 ( F) female 18/ 4 17/ 4 9/ 6 3/ 7 23/ 8 10. 34 39. 4 28. 7
表 2 　供试品种的株高变化
Table 2 　Plant height changes of tested cotton varieties (cm)
品种
varieties
日　期　　date (d/ m)
28/ 5 4/ 6 11/ 6 18/ 6 25/ 6 2/ 7 9/ 7 20/ 7
F1 杂种 F1 hybrid 10. 9 14. 1 23. 4 36. 2 53. 7 73. 1 80. 1 89. 5
父本 (M) male 8. 5 10. 5 19. 0 28. 6 42. 6 59. 5 70. 1 84. 5
母本 ( F) female 9. 3 13. 3 21. 9 33. 6 49. 0 69. 9 78. 5 88. 7
表 3 　供试品种的产量构成
Table 3 　The yield components of tested cotton varieties
品种
varieties
干重
dry
weight
(g/ plant)
铃数
bolls
number
(No/ plant)
籽棉产量
seed cotton
yield
(g/ plant)
总铃数
total boll
number
(No. / 666m2)
铃重
boll
weigt
(g)
衣分
gin
outturn
( %)
皮棉产量
lint yield
kg/ 666m2
F1 hybrid 252. 8 23. 9 106. 2 69120 6. 05 38. 6 118. 5
父本 (M) male 214. 5 22. 3 85. 8 64800 5. 50 35. 8 88. 4
母本 ( F) female 222. 3 19. 1 84. 5 55800 5. 68 39. 8 98. 2
582　5 期 转 Bt 基因抗虫杂交棉与其亲本的光合能力比较
212 　净光合速率的日变化
苗期的测定结果表明 ,3 个供试材料净光合速率 ( Pn)的日变化皆呈单峰曲线 ,未见午休现
象 ,就 1 天中 13 次 Pn 的测定值而言 , F1 > F > M (图 1) 。蕾期 M 出现午休 ,其低谷出现在
13～14 时之间 ,F1 和 Pn 明显高于 M 和 F (图 2) ,花期 M 出现午休 ,而 F1 和 F 未见午休 ,且 F1
的 Pn 值一直高于 F 和 M (图 3) 。铃期以 M 的 Pn 值最高 ,F1 与 F 相当 ,但 F 在 12～13 时出
现午休 (图 4) 。就净光合速率高值期 (9～15 时)的 Pn 平均值而言 ,F1 在铃期前一直高于 F 和
M ,铃期介于 F 和 M 之间 (表 5) 。综合来看 , F1 的净光合速率自始至终维持较高值 ,而 M、F
由于午休的影响 ,变化较大。F1 在光合能力上表现出较高的优势。
限于篇幅 ,只列出了花期其它光合参数的日变化情况 (表 4) ,从各期实测情况看 ,光合参
数的变化趋势基本一致 ,自早晨至下午光合有效辐射和气温皆是低2高2低 ,而 CO2 浓度和相对
湿度则是高2低2高的变化趋势。
图 1 　苗期 (5/ 25)杂交棉种及其亲本的光合日变化
Fig. 1 　The photosynthesis( Pn) diurnal course of
hybrid and its parents at seedling stage (5/ 25)
图 2 　蕾期 (6/ 15)杂交棉种及其亲本的光合日变化
Fig. 2 　The Pn diurnal course of hybrid
and its parents at squaring stage (6/ 15)
图 3 　花期 (7/ 16)杂交棉及其亲本的光合日变化
Fig. 3 　The Pn diurnal course of hybrid
and its parents at flowering stage (7/ 16)
图 4 　铃期 (8/ 10)杂交棉及其亲本的光合日变化
Fig. 4 　The Pn diurnal course of hybrid
and its parents at bolling stage (8/ 10)
682 核　农　学　报 14 卷
表 4 　花期环境条件的日变化
Table 4 　The diurnal course of environmental condition in flowering stage
项目 items
时间 time
6∶00 8∶00 9∶00 10∶00 11∶00 12∶00 13∶00 15∶00 16∶00 17∶00
光合有效辐射
PAR
(μmol/ m·s)
632 1384 1627 1717 1775 1780 1740 1651 1202 670
CO2 浓度
CO2 concentration
(μmol/ mol)
598 393 369 351 341 338 319 339 340 368
气温
temperature
( ℃)
27. 9 30. 8 35. 3 36. 8 37. 7 38. 2 40. 5 39. 8 39. 3 35. 4
相对湿度
RH
( %)
63. 9 58. 9 51. 2 48. 5 45. 8 42. 1 32. 5 40. 1 44. 3 54. 7
表 5 　杂交棉及其亲本不同生育期最大和平均净光合速率比较
Table 5 　The Pn maximum and average of hybrid and its parents at different growing stage
品种
varie2
ties
苗期
seedling stage
最大
max.
Pn
平均
ave.
Pn 3 午休depre2ssion 蕾期squaring stage最大max.Pn 平均ave.Pn 3 午休depre2ssion 花期flowering stage最大max.Pn 平均ave.Pn 3 午休depre2ssion 铃期bolling stage最大max.Pn 平均ave.Pn 3 午休depre2ssion
F1 杂种
F1hybrid
26. 0 25. 3 无 no 　30. 7 28. 6 无 no 　28. 0 26. 8 无 no 　29. 9 28. 5 无 no
父本 (M)
male
23. 3 22. 4 无 no 26. 2 21. 9 无 no 27. 8 21. 6 有 yes 31. 8 30. 1 无 no
母本 ( F)
female
24. 6 23. 8 无 no 28. 7 25. 9 有 yes 25. 6 24. 3 无 no 30. 2 27. 6 有 yes
　注 : 3 平均 Pn 是指 9～15 时 Pn 的加权平均值
　Note : 3 Ave. Pn refers to weighted average value of Pn during 9∶00～15∶00
3 　讨 　论
311 　光合能力与杂种优势的关系
以产量为主的杂种优势在水稻、小麦、玉米、棉花等作物中普遍存在 ,并认为与光合能力有
密切的关系[3 ] 。就棉花而言 ,目前已有较多关于不同棉花基因型之间、杂交种与亲本、杂交种
之间光合能力的研究报道[4 ] ,但因测定方法以及环境的差异 ,所得结果和结论不尽一致。
本文利用鲁棉研 15 号杂种及其父母本为材料进行的观察发现 ,该杂交种在生长发育和产
量上比之两个亲本材料有明显的优势。突出表现在生育进程快、株高增长快、单株结铃多、籽
棉和皮棉产量高 ,这与该品种在区试中的表现和吴云康等对其它抗虫杂交棉的观察结果是一
782　5 期 转 Bt 基因抗虫杂交棉与其亲本的光合能力比较
致的[2 ] 。通过分析本文供试材料在不同生育阶段的净光合日变化可以看出 ,杂交种在花期以
前 ,一天中各时段净光合速率基本上皆高于两个亲本 ,且没有午休 ;虽然在铃期最大净光合速
率略低于父本 ,但没有午休 ,且高于母本。供试棉花杂种在各生育阶段一天中不同时段净光合
速率的高值优势决定了其在光合能力上的优势 ,奠定了该杂种高产优质的基础。可见杂种产
量优势与其光合能力是有密切关系的。
312 　杂种与亲本间光合能力差异的原因
光合机构的形成由核质基因共同编码 ,其中 Rubisco 的小亚基、捕光色素蛋白、PSII 放氧
复合体、PSI 中若干亚基以及铁硫蛋白等由核基因组编码 ;Rubisco 大亚基、QB 蛋白、PSII 反应
中心、细胞色素 b559、细胞色素 f 及细胞色素 b6 等由叶绿体基因组编码[6 ] 。与供试亲本相比 ,
棉花杂种细胞核及可能发生的核质互作效应的变化势必造成其光合调控基因时空表达的变
化 ,进而导致其光合机构及功能上发生改变。在本试验中 ,供试杂种与亲本间、同一基因型不
同生育阶段和一天中不同时间均表现出净光合速率的明显差异 ,这可能与供试材料间核质背
景不同导致光合调控基因时空表达的不同 ,以及不同环境条件对基因表达的影响不同有关。
虽然含有 Bt 基因的杂种和亲本与不含 Bt 基因的母本在光合能力上有明显的不同 ,但要确定
Bt 基因转入棉花后是否影响了光合调控基因的时空表达 ,尚有待进一步研究验证。
313 　光合午休的原因
棉花的光合午休现象比较普遍 ,对光合午休的原因也众说不一。张小彩等认为光合午休
主要是中午高温和 CO2 浓度下降所引起[7 ] ,徐江等则认为在很大程度上是由于呼吸消耗增大
所造成的[8 ] ,而郭连旺等则研究指出光合午休主要是由于强光引起了叶片的光抑制 ,光呼吸
的升高不是引起光合午休的唯一原因[9 ] 。在本试验中 ,虽然 3 个供试材料在某个生育阶段所
处环境条件的变化趋势皆是中午气温升高、CO2 浓度下降、呼吸增强 ,但杂种却一直未出现午
休 ;就同一品种而言 ,虽然在各个生育阶段环境条件和呼吸的日变化大致趋势一致 ,但有的生
育阶段有午休 ,有的生育阶段却不出现午休。据此 ,我们认为午休现象可能更主要的是由棉花
基因型的遗传背景所决定的 ,是光合调控基因在不同环境条件诱导下时空表达差异的结果 ,光
呼吸升高和光抑制可能只是光合调控基因时空表达过程中出现的一种现象 ,与光合午休似无
必然的因果关系。
参考文献 :
[1 ] 　董合忠 ,李维江 ,李振怀 ,等. 转 Bt 基因抗虫杂交棉品种 (系)生育特点与种植效率比较研究. 山东农业科学 ,1999 , (3) :
12～14
[ 2 ] 　吴云康 ,陈德华. 转因抗虫棉杂交种生育特性初探. 江苏农业科学 ,1997 (2) :19～22
[ 3 ] 　郑丕尧主编. 作物生理学导论. 北京 :北京农业大学出版社 ,1992 ,222～262
[ 4 ] 　陈布圣主编. 棉花生理学. 北京 :中国农业出版社 ,1994 ,84～110
[ 5 ] 　肖　凯 ,谷俊涛 ,等. 杂种小麦及其亲本光合碳同化特性的研究. 作物学报 ,1999 ,25 (3) :381～388
[ 6 ] 　张小彩 ,陈布圣. 棉花光合性能的变化规律. 中国棉花 ,1986 , (3) :21～23
[ 7 ] 　徐　江 ,朱建雯. 等. 田间棉花叶片呼吸作用对光合日变化的影响. 新疆农业科学 ,1997 ,20 (4) :1～4
[ 8 ] 　郭连旺 ,许大全 ,沈允钢. 田间棉花叶片光合效率中午降低的原因. 植物生理学报 ,1994 ,20 (4) :360～366
[ 9 ] 　中国土壤学会农业化学专业委员会编. 土壤农业化学常规分析方法. 北京 :科学出版社 ,1983 ,259～266
882 核　农　学　报 14 卷
COMPARATIVE STUDIES ON THE INTENSITY OF PHOTOSYNTHESIS
BETWEEN Bt TRANSGENIC HYBRID COTTON AND ITS PARENTS
DON G He2zhong 　L I Wei2jiang 　L I Zhen2huai 　TAN G Wei
( Key laboratory f or physiology of cotton cultivation of S hangdong Province ,
S hangdong Cotton Research Center , Ji nan 　S handong Prov . 250100)
ABSTRACT :Bt transgenic hybrid cotton SDCR15 and its parents were used to study their diur2
nal course of photosynthesis( Pn) with Li26400 portable photosynthesis system in the f ields. It
was found that during the tested 4 growing stages , the Pn of F1 showed a curvil inear change with
one peak without midday depression of photosynthesis. The Pn value of F1 was much higher than
that of M and F before boll setting stage , while it situated bet ween that of M and F during boll
setting stage. The much higher photosynthetic intensity of F1 could be its main physiological ba2
sis for vigorous growth and high yield. It was concluded that the difference of Pn and midday
depression bet ween hybrid cotton and its parents probably resulted from the difference of photo2
synthesis gene expression.
Key words :Bt transgenic hybrid cotton ; diurnal course of photosynthesis ; midday depression of
photosynthesis
982Acta A gricult urae N ucleatae Sinica
2000 ,14 (5) :284～289