全 文 ：文章编号 :100028551 (2007) 032287204
不同种植方式对水稻植株发根力的影响
任万军　杨文钰　樊高琼　吴锦秀　汪莉红
(四川农业大学农学院 ,四川 雅安　625014)
摘 　要 :采用剪根水培和3 H 核素示踪的方法研究了种植方式对水稻植株不同生育阶段发根力的影响。
结果表明 :发根力指标在整个生育期内呈单峰曲线 ,单株根长、根数和根重均在孕穗期达到峰值 ;3 种种
植方式中 ,常耕插秧处理的植株在拔节至抽穗期发根力最强 ,而免耕留茬抛秧处理的发根力最低。抽穗
后 10d ,免耕留茬抛秧处理的新根重、新根3 H2同化物比活度、总活度和分配比例均最高。新根干重与新
根的3 H2同化物分配比例呈极显著正相关 ,与穗的3 H2同化物分配比例呈极显著负相关。
关键词 :水稻 ;发根力 ;3 H2同化物 ;种植方式
EFFECTS OF DIFFERENT TILLAGE AND TRANSPLANTING
METHODS ON RICE ROOTING ABILITY
REN Wan2jun 　YANG Wen2yu 　FAN Gao2qiong 　WU Jin2xiu 　WANGLi2hong
( College of Agronomy , Sichuan Agricultural University , Ya′an , Sichuan 　625014)
Abstract :Effects of different tillage and transplanting methods on rice rooting ability were studied with the methods of water
culture and 3 H labeling. The results showed that the dynamic curve of rooting ability had single peak during growth period ,
and the peak of root length per plant , root number and root dry weight appeared at booting. With conventional tillage and
transplanting method , the rice plant had the strongest rooting ability , under non2tillage treatment (BCSNT) , the rooting ability
was the lowest during elongating to heading. After 10d of heading , the dry weight and 3 H specific activity of BCSNT was
higher than other treatments , at the same time , the percentage of 3 H assimilate at new root was the highest . Dry weight was
positively correlated with percentage of 3 H assimilate of new root , while negatively with percentage of 3 H assimilate of panicle.
Key words :rice ( Oryza sativa) ; rooting ability ; 3 H 2assimilate ; tillage and transplanting methods
收稿日期 :2006207213
基金项目 :国家粮食丰产科技工程 (2004BA520A05) ;四川省攻关项目 (04NG020 - 013)
作者简介 :任万军 (19722) ,男 ,四川青川人 ,副教授 ,博士 ,长期从事水稻栽培及生理生态研究。Tel :083522882612 ; E2mail :rwjun @sicau. edu. cn
通讯作者 :杨文钰 (19582) ,男 ,四川大英人 ,教授 ,博士 ,长期从事作物栽培及作物生理研究。Tel :083522882004 ; E2mail :wenyu. yang @263. net　　水稻栽插方式除人工拔秧插秧外 ,抛秧和免耕抛秧发展也十分迅速。2005 年四川省抛秧面积达到了3710 万 hm2 ,其中免耕抛秧近 1610 万 hm2 [1 ] 。水稻植株的发根力除可用来检测秧苗素质[2 ] ,还与抽穗开花期的抗旱性有密切关系[3 ] 。国内外常用单株新根长或根重作为发根力指标[2 ,3 ] 。但目前有关水稻发根力的研究多以秧苗期为主[2～6 ] 。已有研究表明 ,抛秧稻活棵立苗期间 ,地下部发根非常旺盛 ,根数与根重迅速增加 ,单株新根多 ,根系活力也优势明显[7 ] 。但有关水稻植株在不同生育阶段的发根力动态及生育后期新根发 生的物质来源研究尚未见报道。鉴于此 ,本试验以 3个杂交稻组合为材料 ,研究了不同种植方式整个生育期内的发根力动态 ,并在灌浆期进行同位素标记示踪 ,以期为认识水稻植株新根发生的理论提供依据。1 　材料与方法111 　材料试验材料为重穗型杂交稻组合 Ⅱ优 162、偏重穗型组合冈优 22 和穗数型组合 K优 047。
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112 　方法
11211 　试验设计 　试验于 2003 年在四川省雅安市大
兴镇前进村进行。试验为裂区设计 ,种植方式为主区 ,
不同基因型品种为副区。种植方式设常耕手插 (A1) 、
常耕抛秧 (A2)和免耕高留茬抛秧 (A3) 3 个水平 ;基因
型品种设冈优 22 (B1) 、Ⅱ优 162 (B2)和 K优 047 (B3) 3
个水平。3 次重复 ,小区面积为 15184m2 。各处理于 3
月 30 日育秧 ,5 月 9 日移栽。手插秧采用湿润育秧 ,抛
秧稻采用塑盘湿润育秧。前茬作物为油菜 ,免耕高留
茬处理的留茬高度为 50cm。
11212 　3 H核素示踪 　于抽穗后 10d 在田间按平均取
样法选择生育进程相近的冈优 22 和 K优 047 2 个品
种的 3 种种植方式的水稻植株各 3 株 ,剪除全部根系
后进行自来水培养 ,每株选择包括主茎在内的 5 个有
效茎 ,在剑叶叶鞘上涂抹 10 %吐温 ( Tween) 10μl ,再涂
施放射性比活度为 31256 ×105MBqΠmmol 的3 H2葡萄糖
于叶鞘 ,标记活度为 317 ×105BqΠ茎 ,标记后 10d 取样。
分茎鞘、标记鞘、黄叶、绿叶、穗、发根节和新根等部分 ,
在 80 ℃下烘干称重。样品粉碎后称取 50～100mg 于具
塞试管中 ,加入 015ml 高氯酸和 015ml 硝酸 ,置于 70～
80 ℃水浴中消化 ,待样品全部溶解后加入 115ml H2O2
直至消化液清亮为止 ,各取 012ml 在加了闪烁液的计
数瓶中 ,用 TRICARB2000CA 液闪谱仪测量放射性活
度。闪烁液配方为 613g PPO + 0138g POPOP + 甲苯
66617ml + triton X2100 33313ml。
11213 　发根力测定 　在拔节期、孕穗期、抽穗期和抽穗
后 10d 每处理按平均取样法取 3 株 ,剪除全部根系后在
室内进行自来水培养。培养 5d 时测量根数、单根长和
根重等秧苗发根力性状 ,然后计算平均根长和单株根
长 ;同时 ,测量茎叶干重和穗重等植株地上部性状。
2 　结果与分析
211 　各生育时期不同种植方式的发根力比较
由图 1 可以看出 ,水稻植株的发根力指标均呈单
峰曲线 ,单株根长、根数和根重在拔节至孕穗期快速上
升 ,在孕穗期达到最大值 ,孕穗后几乎呈直线下降 ,至
抽穗后 10d ,发根力各指标的值均很低。不同种植方
式之间比较 ,常耕插秧植株 (A1) 的发根力拔节至抽穗
期最强 ,拔节期单株根长比常耕抛秧 (A2) 高 57156 % ,
比免耕留茬抛秧 (A3) 高 62100 % ,孕穗期分别比后两
者高 1918 % 和 34167 % , 抽穗期分别高 9111 % 和
20189 %。根数的变化规律与单株根长较一致 ,拔节期
A1 比 A2、A3 分别高 42109 %和 38156 % ,孕穗期分别
高 8119 %和 17155 % ,抽穗期差异不显著。平均根长
在抽穗前均以 A1 最高 ,A2 和 A3 差异较小。根重在前
3 个生育时期均是 A1 极显著高于 A2 和 A3 ,A2 和 A3
之间差异不显著 ,拔节期 A1 比 A2、A3 分别高 54143 %
和 82102 % ,孕穗期分别高 45129 %和 64159 % ,抽穗期
分别高 65179 %和 85129 %。但在抽穗后 10d 时 3 种种
植方式的发根力则与前不同 ,单株根长、根数和根重均
以 A3 最高 ,A1 最低。
图 1 　种植方式对不同生育阶段植株发根力的影响
Fig. 1 　Effect of different tillage and transplanting methods on rooting ability at different stages
ES: 拔节期 ; BS: 孕穗期 ; HS: 抽穗期 ; 10d HS: 抽穗后 10d ; A1 : 常耕手插 ; A2 : 常耕抛秧 ; A3 : 免耕高留茬抛秧. 下图表同.
ES: elongating stage ;BS: booting stage ;HS: heading stage ;10d HS: heading stage after 10d ;A1 : conventional tillage transplanting treatment ;
A2 : conventional tillage broadcasting treatment ;A3 : broadcasting rice among high standing2stubbles under no2tillage condition. The same in the
following figures and tables.
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　　不同种植方式地上部干物重也存在显著差异 ,前
3 个生育时期 ,A1 的茎叶重均极显著高于 A2、A3。抽
穗后 10d 时 ,A1 的穗重最高 ,A2 的穗重最低。
212 　各生育时期不同品种的发根力比较
由图 2 可知 ,3 个杂交稻组合中 , Ⅱ优 162 (B2) 的
发根力最强 ,拔节至抽穗期的单株根长、根数和根重均
高于其它 2 个品种 ,以孕穗期差异最大 ,单株根长分别
比 K优 047 (B3)和冈优 22 (B1) 高 10195 %和 25106 % ,
根数分别高 13116 %和 14132 % ,根重分别高 10132 %
和 513 %。从单株根长来看 , K优 047 高于冈优 22 ,但
从根重来看 ,则以 K优 047 最低。
图 2 　各生育时期不同品种的发根力比较
Fig. 2 　Effect of different varieties on rooting ability at different stages
B1 :冈优 ; B2 : Ⅱ优 162 ;B3 : K优 047. 下表同
B1 :22 Gangyou22 ;B2 : Ⅱyou162 ;B3 : Kyou047. The same in the following tables.
213 　茎鞘3 H2同化物运转分配与发根的关系
由表 1 和表 2 可看出 ,灌浆期剪根水培植株标记
后 10d ,3 H2同化物仍主要滞留在标记鞘中 ,标记鞘的放
射性比活度在 3000dpmΠ100mg 左右 ,说明此时植株生
理活动已经很弱 ,物质运转较少。新根的放射性比活
度在 200dpmΠ100mg 左右 ,其他器官多在 100dpmΠ100mg
以下。标记鞘的分配约 60 % ,茎鞘、穗、叶片 (黄叶与
绿叶)虽然放射性比活度较低 ,但由于干重较大 ,因而
也多在 10 %以上。发根节不仅放射性比活度最低 ,而
且分配多在 015 %以下。新根中分配率最低 ,主要原
因在于根干重远低于其他器官。新根中的3 H2同化物
与穗中的呈显著负相关 , r = - 014951 3 ( r(2 ,16) 0105 =
01468) 。同时 ,新根干重与新根的同化物呈极显著正
相关 , r = 01720733 ( r(2 ,16) 0101 = 01590) ,与穗的同化物
呈极显著负相关 , r = - 01602433 。表明生长后期新根
的发生与籽粒灌浆对茎鞘物质的争夺十分激烈。
3 种种植方式中 ,新根干重以免耕留茬抛秧 (A3)
最高 ,显著高于常耕插秧 (A1) ,其他器官差异均不显
著。A3 茎鞘和绿叶的放射性比活度最高 ,显著高于
A1 和 A2 (常耕抛秧) ;新根的放射性比强度仍以 A3 最
高 ,显著高于 A1 ,与 A2 差异不显著。A1 黄叶的放射
性比活度显著高于 A2 和 A3 ,A2 穗的放射性比活度最
高 ,显著高于 A3。从分配比例来看 ,黄叶以 A1 最高 ,
绿叶以 A3 最高 ,穗以 A2 和 A1 显著高于 A3 ,新根以
A3 最高 ,但差异未达到显著水平。A3 植株剪根水培
后的新根干重和根系的3 H2同化物比活度、总活度和分
配比例均最高 ,说明灌浆期 A3 茎鞘同化物输送能力
强于另两种处理 ,从而促进了新根发生。从 2 个品种
来看 ,B1 的单株重显著高于 B3 ,B3 标记鞘和黄叶的放
射性比活度显著高于 B1。放射性总活度和分配比例
仅发根节的差异达到显著水平。
982　3 期 不同种植方式对水稻植株发根力的影响
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表 1 　不同种植方式对茎鞘3 H2同化物标记 10d 后在植株体内分配的影响
Table 1 　Effect of different tillage and transplanting methods on distribution of 3 H2 assimilates in
stem and sheath of plant among organs after 10days of labeling
干重 dry weight (gΠplant) 比活 specific activity(dpmΠ100mg) 总活度 total activity(dpmΠorgan) 占整株 percentage ( %)
A1 A2 A3 A1 A2 A3 A1 A2 A3 A1 A2 A3
茎鞘 stem and sheath 14116a 14163a 14170a 30b 31b 41a 3868b 4748b 6193a 9157a 11152a 12149a
标记鞘
labeled stem and sheath 1110a 1113a 1118a 2874a 3079a 2963a 27682a 30548a 33903a 60138a 60136a 63117a
绿叶 green leaf blades 4143a 4199a 4123a 69b 64b 117a 3092b 3020b 4906a 6195b 6157b 9154a
黄叶
senescence leaf blades 3186a 3146a 3192a 59a 37b 38b 2032a 1218b 1310b 4190a 2194b 2135b
穗 panicle 12166a 10187a 11152a 60ab 72a 49b 8449a 8218a 6334b 17169a 18111a 11183b
发根节 rooting joint 1106a 1115a 1114a 18a 15a 22a 158b 172ab 249a 0139a 0138a 0146a
新根 new root 010287b 010307ab 010422a 184b 202ab 248a 52b 51b 74a 0113a 0113a 0115a
合计 total 37150a 36126a 36173a 45333a 47976a 52970a 100 100 100
表 2 　不同品种对茎鞘3 H同化物标记 10d 后在植株体内分配的影响
Table 2 　Effect of different varieties on distribution of 3 H2 assimilates in stem and sheath of
plant among organs after 10days of labeling
干重
dry weight (gΠplant) 比活specific activity(dpmΠ100mg) 总活度total activity(dpmΠorgan) 占整株percentage ( %)
B1 B3 B1 B3 B1 B3 B1 B3
茎鞘 stem and sheath 15156a 13143a 34a 33a 5354a 4518a 12148a 9190a
标记鞘 labeled stem and sheath 1135a 0192b 2097b 3847a 28274a 33148a 58197a 63163a
绿叶 green leaf blades 4157a 4154a 80a 86a 3672a 3674a 7185a 7153a
黄叶 senescence leaf blades 4122a 3128a 36b 53a 1356a 1683a 3117a 3162a
穗 panicle 12188a 10149a 59a 62a 8488a 6847a 16189a 14186a
发根节 rooting joint 1131a 0192b 18a 18a 226a 160b 0152a 0131b
新根 new root 010300a 010377a 223a 199a 53a 66a 0112a 0115a
合计 total 40105a 33161b 47423a 50095a 100 100
3 　结论和讨论
川岛长治、Harada J 研究指出[8 ,9 ] ,从重量、数量和
形态来说 ,根系的生长在开花时达到最高 ,而后继续分
枝 ,产生根系新的活跃部分 ,直到成熟为止。但本研究
表明 ,从不定根的发生来看 ,新根长度、数量和重量在孕
穗期即达到最大值 ,之后快速下降 ,抽穗期已大幅度低
于孕穗期的水平 ,到抽穗后 10d ,发根能力已经很低了。
水稻免耕抛秧前期分蘖发生稍慢[10 ] ,而其原因在
于免耕抛秧发根节与土壤接触面较小 ,因而新根发生
少 ,影响到了地上部的生长。本试验中免耕高留茬抛
秧和常耕抛秧的地上部干物重在拔节至抽穗均较插秧
低 ,因而影响到了植株的发根力 ,拔节至抽穗期根长、
根数和根重均低于插秧处理。同样 ,植株发根力在品
种间也存在着变异 ,本试验选用的 3 个品种以重穗型
品种 Ⅱ优 162 的发根力最强 ,单株根长、根数和根重均
最高。
灌浆期水稻植株新根发生能力降低很快 ,这与籽
粒充实对光合产物的争夺有关 ,从3 H 示踪结果来看 ,
新根重量与新根的3 H2同化物分配比例呈极显著的正
相关 ,而与穗的同化物分配比例呈极显著的负相关。
除标记鞘外 ,新根的放射性比活度在各器官中为最高。
不同种植方式中 ,免耕高留茬抛秧的3 H2同化物比活
度、总活度和分配比例均最高 ,说明该处理抽穗后茎鞘
物质输出从而促进新根发生的能力更强一些 ,与免耕
抛秧后期不易早衰的结论一致[10 ] 。
致谢 :四川农业大学原子能应用研究中心张怀渝教授
和陈志渝老师在同位素引入和测定中给予了大力的帮
助和指导 ,在此特致谢忱。
参考文献 :
(下转第 294 页)
092 Journal of Nuclear Agricultural Sciences
2007 ,21 (3) :287～290
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图 8 　扬麦 5 号旗叶蛋白水解酶活力的变化
Fig. 8 　Change of protease activities of flag
leaf of Yangmai No. 5
图 9 　莱州 953 旗叶蛋白水解酶活力的变化
Fig. 9 　Change of protease activities of flag
laeaves of Laizhou 953
积累减少 ,主要是由于光合器官叶片的衰老所引起。
张荣铣等[8 ]通过对大豆、水稻、小麦叶片全展后光合速
率的测定发现 ,光合速率的变化可分为高值持续期与
速降期 ,两个时期的分界点是光合速率下降至初值的
50 %。叶片老化是植物生活史中的一个必然的过程 ,
伴随着这一过程发生许多既相互联系又相互制约的变
化。通过抽穗期施氮肥可促进 Rubisco 等蛋白质的进
一步合成 ,减慢了它们的被降解速率 ,延缓小麦旗叶的
　　　
老化进程 ,表现为小麦旗叶净光合速率的提高 ,旗叶全
氮及 Rubisco 等含量增加 ,蛋白水解酶活力下降等。
15N 丰度的测定结果表明 ,抽穗期施氮肥处理旗叶
全氮及 Rubisco 的15 N 丰度均高于 CK。说明旗叶全展
后仍有蛋白质的重新合成过程的发生。进一步研究分
析发现 ,在小麦旗叶光合功能可逆衰退期内全氮与
Rubisco 15N 丰度的数值维持在较高水平 ,表明此期有
蛋白质特别是 Rubisco 重新合成 ;在旗叶光合功能不可
逆衰退期 ,Rubisco 的15N 丰度基本不变 ,表明此期不再
有 Rubisco 重新合成。
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