全 文 ：文章编号 :100028551 (2004) 032186204
大麦上部叶片缩短型突变体在育种上的应用研究
金　华
(韩国忠南大学校农科大学 ,韩国 大田　305 - 806)
摘 　要 :大麦品种富士二条经γ射线连续照射 3 代 ,累计 90Gy 的处理后代中得到上部叶片缩短
型突变体。对该突变体的原始品种、突变体、正反交种 F1 和 F2 进行了突变性状的遗传分析 ,
对其产量、叶绿素含量、光照度和干物质方面进行了比较研究 ,表明 : (1) 上部叶片缩短型性状
是由 1 对核基因控制的不完全显性遗传 ,为部分显性 ; (2) 上部叶片缩短型突变体的群体透光
度优于富士二条 ,底部干物质大于富士二条 ; (3) 在高肥、密植条件下 ,突变体产量高于富士二
条 ; (4)突变体各部位叶绿素 a 的含量高于富士二条。
关键词 :大麦 ;突变体 ;上部叶片缩短
THE APPLICATION OF SHORTENED UPPER LEAF MUTANT IN BARLEY BREEDING
J IN Hua
( Agricultural College of Chungnam National University , Taejon 305 - 806 , Korea)
Abstract :The shortened upper leaf mutant was induced from Fuji Nigo byγ2ray irradiation. Fuji Nigo ,the mutant ,
cross2cut F1 , F2 and back2cross F1 , F2 were used to analyze mutant heredity by comparative study. The yield ,
chlorophyl content , light intensity , dry matter of mutant were investigated. The results showed that (1) the mutant
character was controlled by a couple of nuclear genes which were partial dominance ; (2) the transmittance of the
mutant clolony was better than that of Fuji Nigo and bottom dry matter was much more than that of Fuji Nigo ; (3)
under the condition of high fertilizer and high plant population , the yield of mutant was higher than that of Fuji
Nigo ; (4) the content of chlorlphyl a in the mutant was higher than that in Fuji Nigo.
Key words :barley ; mutant ; shortened upper leaf
收稿日期 :2002211220
作者简介 :金华 (1971～) ,女 ,在读博士生 ,从事大麦突变育种方向的研究。
近年来 ,大麦育种的报道较多[2～4 ,10 ,12 ] ,但以大麦成熟期缩短地上部叶片面积来实现通风、透光良
好 ,提高群体光能利用率的报道尚未见到。本研究用γ射线连续照射 3 代啤酒大麦品种富士二条 ,在累
计 90Gy 的处理后代中得到 1 个上部叶片缩短型突变体[1 ] ,研究该性状的遗传性 ,同时比较在不同的栽
培条件下富士二条与突变体在产量及叶绿素含量、群体透光度、地上部干物质方面的差异 ,可为大麦突
变体在育种上的应用提供理论依据。
1 　材料和方法
111 　上部叶片缩短型突变性状的遗传
供试材料为富士二条 (P1 ) 、突变体 (P2 ) 、正交 F1 (P1 ×P2 ) 、反交 F1 (P2 ×P1 ) 、F2 ,其中正交 F1 、反交 F1
和 F2 由延边大学农学院遗传育种教研室的预备试验所得。田间设计为行长 3m ,行距 30cm ,株距 10cm ,
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每个品种种 3 行作为一个小区点播。P1 、P2 各种 10 株 ,待大麦抽穗后 ,测量主茎上旗叶的长度。
112 　产量及叶绿素含量、群体透光度、干物质的比较
11211 　不同密度、肥料水平下的产量比较 　试验采用随机区组设计 ,设 A (品种) 、B (密度) 、C (肥料水
平) 3 个试验因素 ,各具有 A = 2 (富士二条、突变体) 、B = 2 (330、660 粒Πm2 ) 、C = 3 (0、100、150gΠm2 ) 个水
平 ;设 2 次重复 ,行长 214m ,密植区行距 15cm ,稀植区行距 30cm ,每行播种量为 70 粒 ,条播 ,稀植区为 7
行 ,密植区为 14 行。小区面积 214m ×211m = 5104m2 。前茬为大麦 ,土壤肥力中等。4 月 2 日播种 ,7 月
20 日收获后以小区为单位进行产量分析。
11212 　叶绿素在芒、叶片、籽粒及叶鞘上的含量分布测定 　灌浆初期 (7 月 1 日)在相同条件下的大田中
选取富士二条和突变体各 3 株 ,同时取下这 6 株的叶片 (全部) 、芒、叶鞘及籽粒若干 (超过 4g) ,均匀剪
碎 ,称取 4g 倒入 10ml 80 %乙醉溶液中 ,在水浴 80 ℃条件下提取叶绿素 ,提取液倒入 100ml 容量瓶中 ,重
复提取 3～4 次至样品呈白色为止 ,最后提取液用 80 %乙醇定容至 100ml 作叶绿素测定液 ,用上海产紫
外分光光度计于 645 和 663mm 波长下测定并记录其光密度 (OD) ,以 80 %乙醇作为空白对照。
按下列公式计算叶绿素 a、b 及叶绿素总量 :叶绿素 a 含量 = [ 1217 (D663 ) - 2169 (D645 ) ] ×VΠ1000 ×
W ;叶绿素 b 含量 = [2219 (D645 ) - 4168 (D663 ) ] ×VΠ1000 ×W ;叶绿素总含量 = [2012[D645 ] + 8102 (D663 ) ] ×
VΠ1000 ×W。式中 ,D 为在所指的波长下叶绿素提取液的光密度 (OD) ;V 为叶绿素提取液的最终体积
(ml) ;W 为所用组织鲜重 (g) 。
11213 　不同栽培条件下群体透光度的比较 　于大麦抽穗期 (5 月 30 日) 、离地 20cm 测不同产量比较试
验小区的绝对光照度 ,3 次测定时间为中午 12 点整 ,晴朗无风 ,采用乙 F22 型照度计 (上海险峰电影机械
厂) ,记录下数据。
11214 　不同栽培条件下地上部干物质的比较 　在同一产量比较试验小区中 ,找出生长状况相似的株
行 ,量取 40cm 长度范围内的所有大麦株 ,为求同等面积上的株数 ,稀植区取 1 垄 ,密植区取 2 垄。去掉
根部 ,只取地上部分 ,从基部量起 ,切取 20cm 为下部 ,再量取 20cm 为中部 ,其余部分为上部。在 70 ℃下
烘干 48h 后 ,取出称量。
2 　结果与分析
211 　上部叶片缩短型突变性状的遗传
从表 1 可以看出 ,各供试材料抽穗后旗叶长度次数分布及其平均值为 : (1) P1 = 1217cm ,其值变化范
围为 911～1710cm ; (2) P2 = 0110cm ,其值变化范围为 010～110cm ; (3) 正交 F1 的旗叶长度为 4cm ,其值变
化范围为 211～710cm ; (4)反交 F1 的旗叶长度为 411cm ,其值变化范围为 118～618cm。
以正交 F1 与反交 F1 旗叶长度的数据进行成对数据平均数比较 ,求得 t = 1125 < t01053 = 2172 (查表) ,
表明正反交 F1 旗叶长度虽然不同 ,但其差异没有达到显著水平 ,即正反交 F1 的旗叶长度没有明显的差
异 ,证明该性状是由核基因控制的。通过表 2 估计 ,突变体遗传规律为不完全显性遗传 ,在理论上不完
表 1 　旗叶长度次数分布
Table 1 　Frequent distribution of boot leaf length
叶长
leaf length (cm) 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17
P1 1 ∞ 1 2 0 2 2 1 0 1
P2 9 1
正交 F1
cross2cut F1 0 0 1 2 7 3 4 1
反交 F1
back2cross F1 0 1 1 3 6 6 2
F2 36 9 7 19 18 11 11 10 8 5 9 10 2 2 5 1 0 1
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表 2 　F2 叶长度变化范围与株数比例
Table 2 　Ratio of F2 changeable range of leaf
length and plant number
叶长度
leave length (cm)
株数
No1 of plant 实际比例effective rate 理论比例theoretical rate
010～110 38 1100 1
111～910 87 2129 2
911～1710 33 0187 1
表 3 　卡平方测验
Table 3 　Test of Chi2square
项目
item
观察值 (O)
observed
value (O)
理论值 ( E)
theoretical
value ( E)
O - E
(O - 2) 2ΠE
短 叶 short leaf 38 3915 - 115 0105
中间型 intermedium leaf 87 7910 810 0181
长 叶 long leaf 33 3915 - 615 1107
总 数 total 158 15810 010 1193全显性遗传的比例是 1∶2∶1。对试验数据利用公式χ2e =Σ进行卡平方测验 ,结果从表 3 看出 ,卡平方值χ20105·3 = 1193 ,显著水平χ20105·3 = 5199 (查表) ,因χ2c < χ20105·3。由上述分析得出结论 :该突变体性状是由一对核基因控制的不完全显性遗传 ,上部叶片缩短型为部分显性 ,是质量性状遗传。这一性状易导入到其它品种中去 ,从而育成株型良好的新品种。212 　不同栽培条件下产量及叶绿素含量、光照度、干物质的比较分析21211 　在不同密度、不同肥料水平下的比较 　三因子 (品种、密度、肥料) 对产量进行方差分析结果表明 ,品种、密度主效应无显著差异 ,肥料主效应差异达显著水平。品种与密度存在 1 级互作 ,即两个试验因素的不同组合所产生的综合效应对产量的影响明显不同。品种、密度、肥料水平存在 2 级互作 ,即
3 个试验因素的不同组合所产生的综合效应对产量
的影响明显不同 ,其对产量作用的大小次序为 A ×B ×C > A ×B > C。进一步进行效应和互作的显著性
测验结果表明 ,富士二条品种在稀植低肥条件下有较好的收成 ;突变体在高肥密植的情况下能达到最高
产。
表 4 　在不同栽培条件下产量多重比较
Table 4 　Multiple comparison of yield under
different cultivated conditions
处理代号
treatment
code
产量
yield (gΠplot) 差异显著性significant difference
5 % 1 %
2 2 3 1 63214 a A
2 2 2 1 56311 ab A
2 2 1 1 47010 b B
1 1 3 1 46913 c B
1 1 2 1 40010 c C
1 1 1 1 38111 cd C
2 1 3 1 37418 d C
2 1 2 1 28117 d C
2 1 1 1 25019 d C
1 2 1 99010 d C
1 2 2 98710 d C
1 2 3 85618 d C
　注 :第 1 位数字为品种 :11 富士二条 , 21 突变体 ;第 2 位数
字为密度 :11 稀植 , 21 密植 ;第 3 位数字为肥料水平 :
11 不施肥 , 21 少施肥 , 31 多施肥。
　Note : First number is variety : 11Fuji Nigo 21mutant ; Second
number is density : 11thin planting 21compose planting ;
Third number is fertilizer level : 11 no fertilizer , 21little
fertilizer , 31 much fertilizer
从表 4 中可见 ,突变体在同一密度下 ,产量随肥料水
平的增加而增加。而富士二条只在稀植条件下 ,随肥料
水平的增加而增加 ;在密植条件下 ,随肥料水平的增加而
减少 ,但不显著。
突变体在密植条件下的产量高于稀植条件下的产
量 ,所有密植区的小区产量比稀植区平均增产 1914 % ;
而富士二条在密植条件下的产量低于稀植条件下的产
量 ,密植区比稀植区平均减产 3313 %。由此可见突变体
在密植、高肥条件下有好的收成。说明上部叶片间相互
遮阴 ,增强群体透光度 ,提高了光能利用率 ,使产量得到
进一步的提高。富士二条由于叶片较大 ,稀植条件下叶
片能伸展 ,光能利用率较强 ,群体内部通风好 ,产量较高 ,
而在密植、高肥条件下 ,叶片过密、相互遮盖 ,光能没有很
好作用 ,叶片衰老快以至产量下降。
21212 　叶绿素在芒、叶片、籽粒及叶鞘上的浓度分布 　
叶绿素含量是衡量叶片“质量”的重要指标。叶绿素 a 在
光合作用中起主要作用 ,是主要色素。从表 5 富士二条
与突变体的光合器官中叶绿素 a 含量的平均值与 t 值
看 ,突变体中 4 个光合器官中叶绿素 a 的含量全部高于
富士二条。说明突变体的光合能力按单位面积讲比富士
二条强 ,而 t 值表明叶绿素 a 含量差异是显著的 ,其中叶
绿素含量的大小分别为 :籽粒 > 芒 > 叶鞘 > 叶片。
21213 　不同栽培条件下群体光照比较 　品种、密度、肥料水平 3 因素对光照度影响的方差分析结果表
明 ,肥料水平主效应无显著差异 ,品种、密度主效应差异达显著水平 ,在上述的效应和互作中 ,其对光照
度作用的大小次序为 A > A ×B ×C > B > A ×B。
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表 5 　F与 M光合器官中叶绿素 a 的平均值与 t 值
Table 5 　The mean value and t value of chloroplhyl
a in the photosynthetic organ of F and M
项目
item
籽粒
seed
叶鞘
sheath
叶片
leaf
芒
awn
富士二条 Fuji Nigo 21747 21429 11534 21566
突 变 体 mutant 21807 21541 21376 21699
t 值　t value 71808 91476 161169 121054
表 6 　光照度的多重比较
Table 6 　The multiple comparison of illumination
代号
code
光照度
illumination (Lx)
差异显著性
significant difference
5 % 1 %
2 1 1 2 667 a A
2 1 2 2 533 a A
1 1 1 2 200 ab A
1 1 2 2 133 ab A
2 1 1 2 133 ab A
2 2 2 2 000 b A
2 1 3 2 000 b A
2 2 3 1 933 bc A
1 2 1 1 767 bc A
1 1 3 1 677 c A
1 2 2 1 533 c A
1 2 3 1 020 c A
表 7 　地上部干物质量的多重比较
Table 7 　The multiple comparison of the dry
matter weight of aerial part
代号
code
干物质重
dry matter weight
差异显著性
significant difference
5 % 1 %
2 1 1 5810 a A
2 1 2 5712 a A
1 1 1 4615 a A
1 1 2 4215 a A
2 2 1 3911 ab A
2 2 2 3810 b A
2 1 3 3415 b B
2 2 3 3215 bc B
1 2 1 3010 c B
1 1 3 2915 c B
1 2 2 2815 c B
1 2 3 2812 c B
　　表 6 光照度的多重比较结果表明 ,光照度最大
的是突变体 ,在稀植、不施肥条件下光透过性好。光
照度最小的是富士二条 ,在密植、多施肥条件下光透
过性最差。产量最高的突变体、密植、多施肥处理 ,
其光照度为 1 933Lx ,分别为突变体、稀植、不施肥处
理和富士二条、稀植、不施肥处理光照度的
72148 % ,87186 %。而富士二条在同样条件下 (富士
二条、密植、多施肥) ,光照度仅为 1 020 Lx , 分别为
突变体、稀植、不施肥处理和富士二条、稀植、不施肥
处理的 38125 %和 46136 %。
21214 　地上部干物质的差异 　干物质方差分析结
果表明 ,密度和肥料主效应差异达显著水平。品种
和密度存在 1 级互作 ,品种、密度、肥料水平存在 2
级互作 ,其 F 值的大小次序 B > C > A ×B > A ×
B ×C。
从表 7 中可以看到 ,干物质重最大的是 211 处
理 (突变体、稀植、不施肥) ,说明突变体在稀植、不施
肥条件下 ,下部的干物质重最大 ;干物质重最小的是
1 2 3 处理 (富士二条、密植、多施肥) ,说明富士二条
在密植、高肥条件下干物质重最小。表 6 与表 7 相
比较可以看出 ,地上部 (茎秆的粗状) 干物质重与光
照度之间呈显著正相关 ( r = 01888) 。
3 　讨论与结论
现代作物育种目标要求理想的株型。理想的株
型不仅要求植株的株型理想 ,而且要求植株的生理
功能更优化。大麦上部叶片缩短型突变体在大田中
表现通风性能好、光透过性强、直立性等特点 ,同时
表现出抗旱能力强、抗病虫性和抗倒伏性强以及茎
粗壮、叶片保绿性好等。具有上述特点的突变体大
麦品种 ,符合理想株型理论的要求。将上部叶片缩
短型这一对基因转移到其它大麦品种中去 ,能够培
育出株型良好的光能利用率高的大麦新品种。
本研究表明 ,上部叶片缩短型性状是由 1 对核
基因控制的 ,属于不完全显性遗传 ;上部叶片缩短型
突变体群体的透光度优于富士二条 ,其地上部干物
质大于富士二条 ;突变体在高肥、密植条件下单位面积产量高于富士二条 ;叶绿素 a 的分布顺序为籽粒
> 芒 > 叶鞘 > 叶片 ;突变体各部位叶绿素 a 含量高于富士二条 ;将上部叶片缩短型性状转移到农艺性状
好的品种中去 ,能够培育出通风透光好、适合于密植的株型良好的大麦品种。
参考文献 :
(下转第 196 页)
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反应的酶底物植酸钠也采用其相对应 pH 值的缓冲液配制。测得不同 pH 值条件下的酶活力结果见图
3。从图中可以看出 ,植酸酶的最适 pH为 516 ,在 pH418～516 之间 ,酶活力均较高。
3 　结论
　　研究表明 ,不同剂量60 Coγ射线辐射对 A . niger 447292 菌株均有致死作用 ,而且致死率与辐射剂量
成正比关系 ,即随剂量增大细胞致死率提高。当剂量为 581Gy 时 ,细胞致死率达 40174 % ,而辐射剂量为
969Gy 时 ,其致死率高这 98 %以上。实验表明 ,通过60 Coγ射线诱变黑曲霉产生植酸酶是有效的 ,随剂量
增加突变率也增加 ,当剂量略大于半致死剂量为 775Gy 时 ,A . niger 477292 的植酸酶正突变率最大 ,为
1916 ×10 - 2 。并从中获得产酶量最高的突变株 A . niger 49621。经传代实验 ,该突变株具有稳定的遗传
性状。对 A . niger 49621 菌株的酶学性质研究表明 ,该酶反应的最适 pH 为 516 ,最适温度为 40 ℃。诱变
育种 ,获得正突变的概率较低 (本实验为 10 - 2 ) ,要想获得比较理想的高产植酸酶菌株 ,需要有足够大的
筛选群体 ,利用高通量的微板筛选方法 ,可以在短时间内从大量诱变菌株中有效地筛选出高产菌株。
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