全 文 :文章编号 :100028551 (2007) 012005204
化学诱导选育高淀粉玉米正红 211
柯永培1 ,3 袁继超1 潘光堂2 石海春1 余学杰1
高世斌2 倪 苏1 赖仲铭1 杨志荣3
(11 四川农业大学农学院 ;21 四川农业大学玉米所 , 四川 雅安 625014 ;31 四川大学生命科学学院 , 四川 成都 610064)
摘 要 :以玉米杂交种川单 15 号为基础材料 ,通过复合化学药剂“40mgΠL MH + 4 %DMSO + MS 培养液”注
射花丝诱导孤雌生殖 ,经自然加倍获得玉米分离变异材料。采用南北穿梭加代系谱育种法 ,用自交系
R08 作测验种 ,在 M3 及其衍生的 M5 分离世代连续选择优良单株测配和选育 ,育成玉米新自交系 K363
及其组配的杂交种正红 211 ,提高了育种效率。正红 211 在四川省区试中平均产量为 718316kgΠhm2 ,比
对照川单 15 号增产 1010 % ;籽粒粗淀粉含量高达 7916 % ;并具有抗病、抗倒伏力强 ,株型好和适应性广
等特点 ,适宜丘陵山区种植 ,具有广阔的推广应用及加工利用前景。
关键词 :化学诱导 ;孤雌生殖 ;品种选育 ;高淀粉玉米 ;正红 211
BREEDING OF HIGH STARCH MAIZE ZHENGHONG 211 BY CHEMICAL INDUCTION
KE Yong2pei1 ,3 YUAN Ji2chao1 PAN Guang2tang2 SHI Hai2chun1 YU Xue2jie1
GAO Shi2bin2 NI Su1 LAI Zhong2ming1 YANG Zhi2rong3
(11 Agronomy College ; 21Maize Institute , Sichuan Agricultural University , Ya’an , Sichuan 625014 ;
31 College of Life Sciences , Sichuan University , Chengdu , Sichuan 610064)
Abstract :Maize hybrid Chuandan15 as source population , the female parthenogenesis were induced after injecting chemical
mutagen (40 mgΠL MH + 4 %DMSO + MS medium) into the silks , and segregating mutants were obtained by natural doubling.
Through the shuttle pedigree breeding between North and South , a new maize inbred line K363 and the corresponding hybrid
Zhenghong 211 were developed by repeating test of elite individual plants selected from M3 and its derived M5 segregating
generations with the inbred line R08 as tester. The average yield of Zhenghong 211 was 718316kgΠhm2 in Sichuan regional
trails , 1010 % higher than that of the check Chuandan151 Zhenghong 211 has fine characters. Its starch content of kernels
reaches up to 7916 % , it has multi2resistance to diseases and lodgings , good plant type and wide adaptation. Zhenghong 211
is suitable for planting in hilly areas , and with abroad prospect for extension and processing.
Key words :chemical induction ; female parthenogenesis ; crop breeding ; high starch maize ;Zhenghong 211
收稿日期 :2006203216
基金项目 :四川省“十五”育种攻关项目 (200123213) ;四川省教育厅重点科研开发项目
作者简介 :柯永培 (19632) ,男 ,四川内江人 ,教授 ,博士 ,主要从事作物遗传育种学教学、玉米遗传育种研究及新品种推广应用工作。
Tel :028284504809 (O) ; E2mail :keyp169 @1631com 玉米是粮食、饲料兼用作物 ,随着畜牧业和加工业的迅速发展 ,玉米的产需矛盾日益突出[1 ] 。玉米育种长期普遍存在周期长 ,效率低等难题[2 ] 。我国玉米生产及利用与国外先进水平相比存在产量低、商业品质较差、玉米深加工的产品少、利用效益差等问题[2~4 ] 。 因此 ,选育和利用优质高产玉米杂交种对进一步发展玉米生产和提高经济效益均具有十分重要的意义[5~7 ] 。种质创新是选育作物新品种的基础 ,利用化学诱变剂创造变异具有简便易行、成本低和遗传变异范围广等优点 ,在许多作物上已经成功应用[8~12 ] 。前
5 核 农 学 报 2007 ,21 (1) :5~8Journal of Nuclear Agricultural Sciences
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人研究表明 ,不经授粉直接用化学药剂处理诱导玉米
孤雌生殖已获得了二倍体纯系 ,但并非都是理想个体 ,
其中还诱变出大量的非整倍体和杂合体等 ,后代表现
并不稳定[13~17 ] 。本研究旨在通过化学诱导玉米孤雌
生殖 ,经自然加倍获得玉米分离变异材料 ,结合作者构
建的后代选育程序 ,以提高玉米自交系和杂交种的选
育效率。
1 材料和方法
111 基础材料的处理及选育
基础材料选用玉米杂交种川单 15 号。1998 年在
四川雅安选择优良单株 ,吐丝前对雌穗严格进行人工
套袋 ,吐丝后 2~3d 分别用 2ml 复合化学药剂“40mgΠL
马来酰肼 (MH) + 4 %二甲基亚砜 (DMSO) + MS 培养
液”注射花丝 ,不经授粉直接诱导孤雌生殖和突变 ,自
然加倍 ;收获的 M1 种子同年冬季在海南陵水种植并
自交获得 M2 ,次年在雅安继续自交获得 M3 。
1999 年冬季在海南陵水种植 96 个 M3 自交株系
群 ,发现其中 14 个群体整齐一致 ,为二倍体 Pa3 稳定
纯系 ;其余 82 个群体继续分离。本研究以 M3 分离株
系为材料 ,通过四川 - 海南穿梭加代系谱育种法[18 ,19 ] ,
进行自交系和杂交种的选育。测验种为优良玉米自交
系 R08 ,由四川农业大学玉米所育成。
112 自交系 K363 的选育
1998 年秋在海南陵水播种川单 15 号孤雌生殖种
子 ,单株套袋自交 ;以后每年春、夏在四川雅安 ,秋、冬
在海南陵水穿梭交替种植 ,通过系谱法连续选优株自
交选育 ,于 2001 年育成整齐一致的川单 152M7 优良株
系 ,再从中选优株混合繁殖而成新自交系 K363 ,2004
年 8 月通过四川省品审办组织的技术鉴定。
113 杂交种正红 211 的选育
1999 年冬在海南选择川单 152M3 优系优株自交获
M4 的同时 ,用相应的优株花粉分别与测验种 R08 测
交 ,配制其 R08 ×川单 152M4 测交组合 ,对自交株和相
应的测交组合进行严格的系谱记载 ,成对编号 ,M4 测
交组合于 2000 年正季在雅安参加产量比较试验。根
据测定结果并结合 M4 选系的自身表现 ,于 2000 年冬
季在海南定向选择相应的川单 152M5 优系优株 ,按上
述同样方法继续配制 R08 ×川单 152M6 组合 ,M6 测交
组合于 2001 年在四川参加正季多点试验 ,根据试验结
果 ,定选出各试点表现突出的组合之一。该组合比对
照显著增产 ,抗病、抗倒伏力强 ,综合性状符合育种目
标要求。
由于入选的川单 152M7 株系具有植株较矮及雄穗
分枝偏少等特性 ,基于生产杂交种子的难易程度考虑 ,
于 2001 年冬季在海南选择相应的整齐一致的川单 152
M7 优系优株做母本 , 复制其反交组合川单 152M7
( K363) ×R08 (代号 :ZH211) 。ZH211 于 2002 年参加四
川正季多点试验 ,结果与 2001 年基本一致 ;2003 - 2004
年参加四川省玉米区试山区 Ⅱ组试验 ,2004 年同时进
行生产试验 ,同年由省质检站对一代种及亲本进行质
检合格。2005 年 ZH211 通过四川省审定 ,被定名为正
红 211。
2 结果与分析
211 正红 211 品质检测
经国家粮食局成都粮油食品饲料质量监督检验测
试中心测试结果表明 ,正红 211 籽粒容重为 755gΠL ,粗
蛋白 918 % ,赖氨酸 0130 % ,粗脂肪 416 % ,粗淀粉含量
高达 7916 % ,属优质高淀粉玉米。其各项品质指标分
别超过国家淀粉发酵工业玉米 ( GBΠT 861321999) 和商
品玉米 ( GB 1353 - 1999)一级标准 ,接近饲料玉米 ( GB/
T 17890 - 1999) 一级标准 (粗蛋白 ≥1010 % ;容重 ≥
710gΠL) 。表明正红 211 综合品质优 ,既可作为优质高
淀粉工业原料 ,也可作为优质饲料及综合加工原料。
212 正红 211 产量表现
正红 211 于 2003 - 2004 年参加四川省玉米区试山
区Ⅱ组试验 ,两年均比对照极显著增产 ,平均产量为
718316kgΠhm2 (表 1) ,达到四川省玉米育种攻关突破性
品种 (比对照川单 15 增产 ≥10 %) 标准。2004 年参加
四川省生产试验 ,点点增产 ,平均产量高达 834310kgΠ
hm2 ,比对照川单 15 号平均增产 111310kgΠhm2 ,增幅达
1514 %(表 2) 。其中 ,2004 年省区试正红 211 最高产量
达 976615kgΠhm2 ; 省生产试验最高产量达 922915kgΠ
hm2 ,表明其增产潜力大。
表 1 正红 211 四川省区试产量结果( 2003 - 2004 年)
Table 1 The yield of Zhenghong 211 in Sichuan
regional trials during 2003 - 2004
年份 year
正红 211
Zhenghong211
(kgΠhm2) 川单 15Chuandan15(kgΠhm2) 正红 211 与川单 15 号比较Zhenghong211 vs Chuanda15±kgΠhm2 ±%
2003 687012 627514 + 59418 + 9148
2004 749710 678415 + 71215 + 1015
平均 average 718316 653010 + 65316 + 1010
6 核 农 学 报 21 卷
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表 2 2004 年正红 211 四川省生产试验产量结果
Table 2 The yield of Zhenghong 211 in Sichuan
production trials in 2004
试验地点
locations
正红 211
Zhenghong211
(kgΠhm2) 川单 15 号 (CK)Chuandan15 (CK)(kgΠhm2) 正红 211 比川单 15 号Zhenghong211 vs Chuanda15±kgΠhm2 ±%
江油 Jiangyou 776118 604713 + 171415 + 2814
德阳 Deyang 799210 708415 + 90715 + 1218
古蔺 Gulin 847015 759715 + 87310 + 1115
西昌 Xichang 922915 813115 + 109810 + 1315
雅安 Ya’an 825910 729010 + 96910 + 1313
平均 average 834310 723010 + 111310 + 1514 213 正红 211 抗性鉴定经四川省农业科学院植物保护所接种鉴定 ,正红211 抗纹枯病和玉米螟 ,中抗小斑病和丝黑穗病 ,中抗2感大斑病 ,抗2感茎腐病 ,其综合抗病、抗虫性指标优于对照川单 15 号 (表 3) 。正红 211 根系发达 ,茎秆坚韧 ,抗倒伏力强 ,耐旱、耐粗放种植 ,适应性较广。214 正红 211 特征特性正红 211 为中熟杂交种 ,春播全生育期 120d ,比对照川单 15 号短 5d。全株叶片数 18 片。幼苗长势强 ,根系发达 ,茎秆坚韧 ,抗逆性较强。株高 250~260cm ,穗高 110cm 左右 ,穗上部叶片疏朗 ,株型好。叶色浓
表 3 正红 211 及对照川单 15 号人工接种抗性鉴定结果
Table 3 Identification of Zhenghong 211 resistances to diseases and insect
年份
year
品种
variety
大斑病
Turcicum leaf blight
小斑病
Maydis leaf blight
丝黑穗病
head smut
纹枯病
banded leaf sheath spot
茎腐病
stalk rot
玉米螟
corn borer
病级
grade
类型
type
病级
grade
类型
type
发病
grade
类型
type
病级
grade
类型
type
发病
grade
类型
type
级别
grade
类型
type
2003
正红
211zhenghong211
7 感 S 5 中抗 MR 915 中抗 MR 3 抗 R 711 抗 R 3 抗 R
川单 15 号
chuandan15 5 中抗 MR 5 中抗 MR 2014 感 S 3 抗 R 1111 中抗 MR 1 高抗 HR
2004
正红 211
zhenghong211
5 中抗 MR 5 中抗 MR 413 抗 R 3 抗 R 3118 感 S 3 抗 R
川单 15 号
chuandan15 5 中抗 MR 5 中抗 MR 1513 感 S 3 抗 R 1510 中抗 MR 3 抗 R
注 :病级按国家玉米区域试验记载标准 ,从 1 级至 7 级表示高抗至感。
Note : Based on the national standard of maize regional trails , grade 1 to 7 indicates high resistance to susceptible ; HR = High Resistance , R = Resistance ; MR =
Middling Resistance ; S = Susceptible.
绿 ,活秆成熟。雄穗分枝 7~12 个 ,散粉性好。花丝紫
色 ,吐丝整齐 ,结穗性好 ,苞叶长 ,封尖性好。果穗长筒
型 ,红轴 ,穗长 20~25cm ,穗行数 14 行 ,每行 36~45
粒。籽粒黄色 ,半马齿型 ,千粒重 300~330g ,出籽率
84 %左右。表明正红 211 综合性状好。
215 自交系 K363 特征特性
自交系 K363 春播全生育期 120d。幼苗长势强 ,
根系发达 ,茎秆坚韧 ,耐旱、抗倒力强。株高 190cm ,穗
位高 60cm 左右 ,单株总叶数 17 片。穗上部叶片半上
冲 ,株型半紧凑。雄穗分枝 4~7 个 ,花粉量偏少。雌
穗吐丝整齐 ,花丝深紫色 ,活力强。结穗性好 ,部分地
区双穗率达 50 %以上。果穗筒型 ,穗长 1415cm ,穗粗
318cm ,穗行数 14 行 ,行粒数 30 粒左右。穗轴白色 ,籽
粒桔黄色 ,半硬粒型 ,千粒重 220g 左右。经多年多点
自然诱发鉴定 ,田间表现抗大、小斑病、丝黑穗病、矮花
叶病和青枯病。对光温不敏感 ,适应种植范围较广。
产量配合力高。
3 讨论
311 化学诱导结合穿梭系谱法提高育种效率
本研究用化学复合诱变药剂 (40mgΠL MH + 4 %
DMSO + MS 培养液)注射花丝 ,从不经授粉诱导出的孤
雌生殖种子中 ,田间自然加倍获得近 15 %的二倍体纯
系 ,与涂升斌等[17 ] 的研究结果基本一致。然而 ,85 %
以上的株系后代发生分离 ,变异丰富 ,表现出诱变效
应 ,可能与马来酰肼 (MH)还是一种强烈的染色体断裂
剂[13 ]有关 ,也可能与诱变材料的遗传基础杂合性相
关。对于诱变分离后代的选育 ,常规的玉米育种方法
是先选育纯合稳定的自交系 ,然后再组配选育杂交种 ,
其育种周期长 ,工作量大 ,效率低[2 ] 。本研究采用南北
穿梭系谱育种新方法 ,充分利用我国南方秋、冬季丰富
的光热资源 ,进行自交系的选育鉴定 ,加速世代进程 ;
并巧妙结合在 M3 及其衍生的 M5 分离世代连续选择
优良单株自交纯合的同时 ,用其剩余花粉同步组配对
7 1 期 化学诱导选育高淀粉玉米正红 211
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应的测交组合[18 ,19 ] ,经过 2 年北方春夏季对上述测交
种的多生态鉴定 ,并结合各世代自交选系的自身表现
定向筛选优良杂交组合 ,加快了杂交种的选育进程 ,并
实现了玉米自交系与杂交种的同步选育 ,缩短育种周
期 ,提高了育种效率。
312 正红 211 的适应性及利用前景分析
四川及西南丘陵山区自然生态条件特殊 ,阴雨多
湿、光照不足 ,土壤瘠薄、耕作粗放 ,以间、套作种植为
主 ,玉米生产管理水平较差[20 ,21 ] 。正红 211 比对照川
单 15 增产幅度达 10 % ,增产潜力大 ,并具有综合品质
优 ,株型好 ,幼苗长势强 ,抗病、抗倒伏力强 ,耐瘠、耐粗
放种植和适应性较广等特点 ,符合丘陵山区玉米生态
和生产条件以及耕作制度的要求 ,因此适宜丘陵山区
种植。玉米除主要供作饲料外 ,还能发展深加工 ,提高
其附加值 ,带来更高的经济效益[4 , 22 ] 。目前我国玉米
加工业每年约消耗玉米总产的 10 % ,而美国用于加工
的玉米占其总产量的 15 %~20 % ,可以预见我国高淀
粉玉米的发展潜力颇大[3 ] 。正红 211 不但淀粉含量高
达 7916 % ,是发展淀粉工业及其延伸工业的理想原
料[1 ,22 ] ;而且综合品质优 ,是综合加工利用的优质原
料 ,加工后的副产品又是发展畜牧业的优质饲料。由
此可见 ,正红 211 具有广阔的推广应用及加工利用前
景。
参考文献 :
[ 1 ] 佟屏亚. 刍议中国发展玉米生产的科技导向. 玉米科学 ,2003 ,11
(1) :94~97
[ 2 ] 刘纪麟. 玉米育种学 (第二版) . 北京 :中国农业出版社 ,2002
[ 3 ] 林 夕 ,祁葆滋. 我国玉米品质近况及其展望. 农业质量标准化 ,
2003 , (4) :34~36
[ 4 ] 杨引福 ,张淑君. 美国玉米加工业最新发展. 玉米科学 ,2002 ,10
(4) :95~97
[ 5 ] 吴永常 ,马忠玉 ,等. 我国玉米品种改良在增产中的贡献分析. 作
物学报 , 1995 , 24 (5) :595~599
[ 6 ] Duvick , D N. Genetic contributions to advances in yield of U S maize.
Maydica , 1992 , 37 :69~79
[ 7 ] 李春秋. 不同化学药剂诱导玉米无融合生殖的研究. 核农学报 ,
2006 ,20 (1) :36~39
[ 8 ] 方良俊 ,符小琴. 诱抗剂对水稻幼苗耐盐性的诱导作用. 核农学
报 ,2006 ,20 (4) :273~276
[ 9 ] Duvick , D N. Biotechnology in the 1930s : the development of hybrid
maize. Nature Reviews , Genetics , 2001 , 2 : 69~74
[10 ] 安学丽 ,蔡一林 ,等. 化学诱变及其在农作物育种上的应用. 核农
学报 ,2003 ,17 (3) :239~242
[11 ] 付凤玲 ,冯质雷 ,等. 玉米未成熟胚胚性愈伤组织诱导率与内源
激素含量的关系. 核农学报 ,2006 ,20 (1) :10~14
[12 ] 薛守旺 ,周洪生 ,等. 化学诱变及其在玉米育种上的应用. 玉米科
学 , 1998 , 6 (2) : 10~13 ,17
[13 ] 王宏伟 ,史振声 ,等. 我国化学诱导玉米孤雌生殖育种研究与进
展. 玉米科学 , 2001 , 9 (2) : 22~25
[14 ] 赵佐宇 ,谷明光. 药物诱导玉米孤雌生殖获得二倍体纯系. 遗传
学报 ,1984 ,11 (1) :39~46
[15 ] 刘林全 ,等. 诱导玉米孤雌生殖选育自交系研究初报. 玉米科
学 , 1988 , 6 (3 ) : 7~8
[16 ] 谷明光 ,杨太兴 ,等. 药物诱导玉米孤雌生殖植株的倍性变异. 遗
传学报 ,1995 ,22 (5) :406~412
[17 ] 涂升斌 ,胡延玉 ,等. 化学诱导玉米孤雌生殖的研究. 四川农业大
学学报 , 1994 , 12 (3) : 423~430
[18 ] 柯永培 ,袁继超 ,等. 一种快速高效的玉米穿梭系谱育种法 ( ZL
0313587015) . 发明专利公报 , 2004 , 20 (36) :3~4
[ 19 ] Ke Yongpei , Yuan Jichao , et al . Synchronous Directive Shuttle Breeding
in Maize. In Proceeding Book of the Ninth Asian Regional Maize
Workshop . CIMMYT & China Agricultural Science Press , 2006
[20 ] 佟屏亚. 中国玉米种植区划. 北京 :中国农业科技出版社 ,1992
[21 ] 柯永培. 优质、多抗、高产玉米杂交种川单 15 号的选育及其应用.
赖仲铭 , 编著. 玉米数量性状遗传与育种研究. 成都 :四川科学技
术出版社. 2003 ,229~234
[22 ] 彭泽斌 ,田志国. 高淀粉玉米的产业化潜力分析. 作物杂志 ,
2003 , (6) :10~12
8 Journal of Nuclear Agricultural Sciences
2007 ,21 (1) :5~8
© 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net