全 文 ：文章编号 :100028551 (2008) 062811205
空间环境诱发作物突变的筛选技术及其应用
谢立波1 　孟凡娟2 　黄凤兰3 　王　雪1 　高永利1 　郭亚华1
(11 黑龙江省农业科学院园艺分院 ,黑龙江 哈尔滨　150069 ;
21 东北林业大学生命科学学院 ,黑龙江 哈尔滨　150040 ;
31 内蒙古民族大学生命科学学院 ,内蒙古 通辽　028000)
摘 　要 :本文综述了作物经过空间诱变后的突变分析鉴定技术及其应用。分析鉴定技术主要包括 :形态
学鉴定技术、细胞学鉴定技术、物理学鉴定技术、同工酶鉴定技术、生理指标鉴定技术、分子标记鉴定技
术以及其他一些鉴定技术 ,同时综述了各种鉴定技术在水稻、玉米、小麦、番茄、辣椒、油菜等作物上的应
用情况。
关键词 :空间诱变 ;作物育种 ;筛选 ;应用
MUTATION SCREENING TECHNIQUES AND THEIR APPLICATIONS FOR
SPACE2INDUCED MUTAGENESIS IN CROPS
XIE Li2Bo1 　MENG Fan2juan2 　HUANG Feng2lan3 　WANG Xue1 　GAO Yong2li1 　GUO Ya2Hua1
(1. Horticultural Sub2Academy , Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences , Harbin , Heilongjiang 　150069 ;
2. College of Life Science , Northeast Foresty University , Harbin , Heilongjiang 　150040 ;
3. College of Life Science , Inner Mongolia University for the Nationalities , Tongliao , Inner Mongolia 　028000)
Abstract :The paper summarized the different screening and identification techniques on space2induced mutations and their
applications on crop breeding. These techniques include morphological screening , cytological analysis , physical test , isozyme
analysis , physiological analysis ,molecular marker analysis , etc. . The application status in such crops as rice , maize , wheat ,
tomato , pepper and rape were also reviewed
Key words :space induced mutation ; crop breeding ; screening ; application
收稿日期 :2008208204 　接受日期 :2008211218
项目资助 :国家 863 计划 (2007AA100104 ) ;省科技攻关项目 GB06B11124 ;省自然基金项目 (C200508) ;内蒙古民族大学博士启动基金 (225)
作者简介 :谢立波 (19732) ,女 ,黑龙江哈尔滨人 ,副研究员 ,主要从事植物育种和生物技术工作。E2mail : xielibo215 @sina. com
通讯作者 :孟凡娟 (19752) ,女 ,黑龙江哈尔滨人 ,副教授 ,主要从事植物育种和生物技术工作。E2mail :mfj19751 @126. com
黄凤兰 (19732) ,女 ,内蒙古通辽人 ,副教授 ,主要从事植物育种和生物技术工作。E - mail :huangfenglan2008 @126. com　　空间诱变育种是近二十年来发展起来的育种技术 ,是指利用返回式卫星等所能达到的空间环境对植物 (种子)的诱变作用以产生有益变异 ,进而在地面选育新种质、新材料 ,培育新品种的植物育种技术。在作物育种上 ,利用该技术已选育出了大量具有优良性状的作物品种。我国作为目前世界上仅有的三个掌握返回式卫星技术的国家之一 ,在航天育种领域取得一系列开创性的研究成果 ,并已首次在美国休斯敦举办的第三次世界空间大会参展 ,引起了世界科学界的关注。到目前为止 ,我国科学工作者 15 次利用返回式卫星和 神舟飞船搭载植物种子 ,经多年地面种植筛选 ,先后育成 60 多个农作物优异新种质、新品系并进入省级以上品种区域试验 ,其中已通过国家或省级审定的新品种或新组合 30 个[1 ] 。经空间诱变后的突变并非均为有益突变 ,甚至部分表现为有害突变或致死突变 ,所以 ,对诱变后代的选择是空间诱变作物育种的关键。本文针对在空间诱变作物育种中突变的筛选及突变体鉴定技术进行了综述。
118　核 农 学 报　2008 ,22 (6) :811～815Journal of Nuclear Agricultural Sciences
1 　传统筛选技术及其应用
111 　形态学筛选及其应用
植物的形态通常是指那些能够明显显示遗传多态
性的外观性状 ,如株高、株形、叶色或果实等 ,亦即植物
的外部形态特征[2 ] 。典型的形态学鉴定用肉眼即可识
别和观察 ,也可采用简单的仪器设备进行测定 ,是直接
筛选突变体的方法 ,也是空间育种鉴定中的常用方法。
一旦从形态性状方面获得变异后 ,即可进行系统选择
及各种分析、测试和鉴定。
诱变一代有时也会出现遗传性变异 ,但通常是一
个很复杂的突变嵌合体 ,并且还伴随着严重的生理损
伤 ,即出现非遗传变异 ,所以在此时期一般不宜进行直
观的形态学鉴定 ,只是从诱变植株的整体形态变异进
行粗略的观察。例如王艳芳等在田间针对空间诱变番
茄的植株生长习性、株高、第一花序节位、茎粗、封顶节
位、果实直径和产量的生长特性进行了选择鉴定后发
现 ,在 SP1 代群体中获得 1 株具有无限生长习性的突
变个体 M1 。M1 由对照的有限生长习性变为无限生长
习性。当对照封顶时 , M1 株高达 145cm ,比对照高
4210cm ,增幅 2916 % ;主茎直径 1122cm ,比对照增加
0134cm ,增幅达 2719 % ,但果实大小和座果率无显著差
异 ,为一无限生长习性的株高突变体[3 ] 。蒲晓斌等对
空间诱变的甘蓝型油菜进行了苗期、花期、青荚期和成
熟期等 4 个时期的形态学性状调查 ,结果表明 : SP1 与
对照相比均没有明显变化[4 ] 。
诱变二代的植株一般是突变体显现的主要世代。
在此代可以根据研究或育种目标 ,有针对性地对群体
进行选择 ,进行严格自交 ,并在以后的世代 ,按常规方
法分离选育 ,即可育成具有目标突变性状的稳定突变
系。冯晓等对卫星搭载后的黄瓜性状进行观察 ,以研
究空间环境对黄瓜 SP2 代的影响 ,结果表明 ,SP2 代叶
面积较大 ,茎的长势旺 ,生长较快 ;并发现部分个体有
茎扁平 ,叶对生 ,具 2 个以上的雌蕊和卷须 ;一个节上
结双果和多果 ;花粉粒较大等现象[5 ] 。
112 　细胞学分析技术及其应用
细胞学分析是指观察比较诱变处理材料在细胞器
与染色体的结构、数量的变异类型与程度。植物种子
经卫星搭载后 ,其幼苗根尖细胞分裂会受到不同程度
的抑制 ,有丝分裂指数明显降低 ,染色体畸变类型和频
率比地面对照有较大幅度的增加 ,且这种诱变作用在
许多植物上具有普遍性[6 ] 。鉴于以上两种情况 ,在 SP1
代进行细胞学筛选较为合适。
李金国等发现绿菜花经卫星搭载后抽苔开花提
前 ,叶片蜡质减少 ,其花粉母细胞减数分裂终变期的染
色体数目不均等现象 ,染色体数目表现增加或减少 ,并
出现倒位和易位染色体 ,在花粉母细胞减数分裂后期
和末期出现落后的染色体[7 ] 。王彩莲等发现空间搭载
水稻的细胞染色体畸变率极显著高于地面对照组 ,而
有丝分裂指数极显著大于γ射线处理[8 ] 。所以通过细
胞学鉴定技术就可以初步对作物染色体及其他部位的
变异进行检测。
在细胞器亚显微结构分析方面 , Nechitailo 等利用
电子显微镜对经空间诱导后番茄种子的细胞壁、线粒
体、叶绿体进行观察 ,发现了与对照明显的差异 ,即 :细
胞变形、排列松散、无序 ,叶绿体内部淀粉粒增多[9 ] 。
陈忠正等对空间诱变产生的水稻雄性不育材料进行了
深入系统的细胞学研究 ,发现其败育机理是花药中层
在小孢子母细胞早间期开始液泡化 ,过早降解 ,引起绒
毡层过早退化 ,使绒毡层无法正常行使功能 ,导致小孢
子母细胞粘连并在二分体时期解体 ,无法形成花粉 ,该
研究从细胞学水平证明了空间环境因素的强烈诱变作
用[10 ] 。周有耀等曾对分别搭载返地的棉花脱绒干种
子进行细胞学观察 ,发现诱变材料的叶肉细胞、栅栏细
胞、海棉组织细胞等结构均发生了改变[11 ] 。李杜荣
等[12 ]对玉米种子的幼苗叶片细胞观察结果表明 ,航天
搭载后会导致细胞结构发生改变 ,例如出现了质壁分
离、细胞壁加厚、扭曲等现象[12 ] 。汤泽生等通过卫星
搭载番茄种子 ,分析不育株小孢子母细胞的减数分裂
过程 ,发现了微核、染色体断片等现象 ,同时发现经碘
液染色分析 ,突变株的花粉绝大多数不变蓝 ,与雄性不
育性状相一致。不育株经人工授粉结出的果实较对照
株的果实大 ,成熟期长 ,在育种应用中具有某些优
势[13 ] 。
113 　生理生化筛选技术及其应用
生理生化指标的分析对于空间诱变育种的筛选鉴
定 ,相对来说比较直接方便 ,易于操作 ,而且针对性强。
通常根据育种目标可直接测定。例如 :赵玉锦等分析
了返回式卫星搭载的纯系高粱品种晋粮 2 号 SP2 代种
子品质 ,发现种子中亮氨酸含量和可溶性糖含量明显
提高 ,单宁含量显著降低 ,SP2 代种子品质与对照相比
有明显提高[14 ] 。陆璃等[15 ] 以小麦品种西农 1043、陕
253 为材料 ,经空间诱变处理后在地面种植 ,测定小麦
功能叶片的叶绿素荧光参数和光合特性的变化。研究
表明 ,2 个供试材料的 PS Ⅱ原初光能转化效率 ( FvΠ
Fm) 、PS Ⅱ潜在活性 (FvΠF0 ) 、光化学猝灭系数 (qP) 均比
218 核　农　学　报 22 卷
对照低 ,同时处理的净光合速率也低于对照 ,非光化学
猝灭 (qN) 较对照有所升高。李杜荣等对搭载后的玉
米叶片光合色素测定发现 ,诱变后叶绿素 a + b 的含量
比对照明显降低 ,其中叶绿素 b 的下降幅度远大于叶
绿素 a ,说明前者对诱变更敏感[12 ] 。
同工酶是指由 1 个以上基因位点编码的酶的不同
分子形式 ,是植物基因表达较直接的产物 ,其变异与性
状遗传有着密切关系 ,每个品种同工酶带的数量基本
稳定 ,故利用同工酶对空间诱变的变异植株进行筛选 ,
可快速、有效地对诱变后代基因组进行分析[16 ] 。王艳
芳等利用返回式科学实验卫星搭载番茄种子 ,对无限
生长突变型 2 种同工酶酶谱分析 ,并测定了其活性。2
种酶活性检测结果表明 ,突变体及其衍生后代的超氧
化物歧化酶同工酶谱和酶活性与对照没有明显差异 ,
但突变体及其衍生后代的过氧化物同工酶个别谱带的
表达量有较大差异 ,酶活性显著低于对照[3 ] 。Liu 等对
甜椒新品系卫星 87 - 2 进行酶测定 ,发现在空间特殊
条件诱变下 ,过氧化物同工酶和酯酶同工酶谱带均发
生了变化 ,说明空间特殊条件下引起了甜椒基因的变
异 ,遗传特性也就发生了改变[17 ] 。王江春等利用返回
式卫星搭载鲁麦 14 ,经地面连续多年选择 ,比较研究
了 3 个品种 (系)花后不同时期籽粒蛋白质的积聚及相
关酶活性的差异。结果表明 :谷氨酰胺合成酶 ( GS) 、
谷丙转氨酶 ( GPT) 的活性发生了改变 ,且酶的活性与
其相应的蛋白质积累量和积累速率一致[18 ] 。龚振平
等对高粱唐恢 28 恢复系种子进行搭载处理后的同工
酶分析发现 ,2 个选系与对照之间分别具有 8 条和 5
条酶带的差异[19 ] 。
114 　物理学筛选技术及其应用
近红外光是波长在 780～2526 nm 范围内的电磁
波 , 近红外反射光谱技术 ( Near infrared reflec2tance
spectroscopy) 就是利用有机化学物质在近红外光谱区
的光学特性快速评估样品品质的一种技术[20 ] 。该技
术适于种子品质性状的测定和分析 ,具有无损、快速、
高效、方便等特点 ,已广泛应用于农产品、食品、饲料等
的品质分析检测 ,随着技术的发展 ,它将成为大量筛选
品质突变体的理想工具[33 ] 。
王怡林等采用傅立叶变换红外光谱法 (FT2IR) ,对
空间诱变的番茄种子、辣椒种子等 8 份材料花粉的吸
收峰与对照品种进行了对比分析[21～23 ] 。发现空间诱
变番茄和普通番茄的前 6 个吸收强峰的峰位、峰形均
相同 ,但吸收峰强的排序和个别吸收峰的面积发生了
变化。表明空间诱变的番茄种子主要成分和基本结构
并未发生太大的变化 ,但主要成分的相对含量发生了
一些变化。并对空间诱变甜椒、番茄品系种子与大田
生产常用的甜椒品种、系统法选育的番茄品系种子的
特征和变异进行了进一步对比分析 ,红外吸收光谱显
示 ,空间诱变种子产生的共同变异是 1160～1061cm- 1
范围峰的吸收都比对照品系增大 ,表明空间诱变效应
使 C - O 振动增强。特殊变异是空间甜椒的 2854cm- 1
峰 (Vs)增强 ,表明 CH2 的碳氢对称伸缩振动增强 ;太
空小番茄的 1162cm - 1 (Vs) 增强显著 ,可能由碳水化合
物的 C - O 的伸缩振动峰增强引起。上述研究还测试
分析了番茄花粉样品的一维红外谱和二阶导数谱。结
果表明 ,番茄花粉富含蛋白质、氨基酸和碳水化合物类
成分 ;空间诱变选育番茄花粉的图谱与普通系统选育
花粉的图谱基本类似 ,但在个别峰位处发生了变异。2
种空间诱变选育花粉产生的共同变异是 CH3 和 C - O
振动峰增强 ;不同的是大小番茄航天诱变选育花粉分
别在酰胺 Ⅰ带和酰胺 Ⅱ带处的吸收增加。
近红外反射光谱技术具有快速、无损的特点 ,应进
一步开发利用 ,使其能够成为对空间诱变作物突变的
有效鉴定技术 ,从而成为一种工厂化的检测手段。
2 　分子标记筛选技术及其应用
在 DNA 水平上对空间环境诱发的变异直接进行
鉴定 ,克服了采用常规方法测定时间长、工作量大等的
弊端。分子标记辅助选择是现代分子生物学与传统的
作物遗传育种的结合点 ,是对植物基因组水平上遗传
多态性的直接反映 ,具有快速、稳定、无表型效应、不受
环境限制等优点。通过对空间诱变材料的分子标记分
析 ,不仅可以对育种材料进行快速鉴定 ,而且可以对空
间诱变育种机理进行系统研究 ,从而更好地运用空间
诱变进行作物育种。目前用于空间诱变作物育种材料
鉴定的分子标记技术有 RAPD、AFLP、SSR 和 SNP 等 ,
并在水稻、小麦、玉米 ,以及一些蔬菜作物如辣椒、番
茄、马铃薯等作物上得到应用[24 ] 。
到目前为止 ,用于空间诱变分子标记辅助选择最
多的仍是 RAPD 技术。例如 :徐建龙等对空间诱变后
获得的半矮型早熟和中早熟品种宇航 1 号和粳稻 10
号突变体进行 RAPD 分析 ,认为该变异由 DNA 上多位
点突变产生[25 ] 。Luo 等利用 RAPD 技术发现空间诱变
的水稻植株中多态性频率可以达到 3012 % ,结合 SNP
分析 ,证实了空间诱变水稻的单核苷酸序列水平上出
现了差异[26 ] 。Nechitailo 等利用 RAPD 技术分析了经
空间诱变后番茄的变异情况 ,选用了 40 条引物 ,其中
9 条具有多态性 ,其中多态条带数为 19 ,占总数的
318　6 期 空间环境诱发作物突变的筛选技术及其应用
1018 %[9 ] 。Li 等利用 50 对引物和 RAPD 分析了 3 个空
间诱变的番茄品系 , DNA 突变频率分别为 415 %、
113 %、312 %[27 ] 。邢金鹏等运用 RAPD 方法对大粒型
水稻突变系进行多态性分析 ,获得了多态性 5 个片
段[28 ] 。张健等对经卫星搭载飞行 15d 的菜豆种子采
用 RAPD 的方法 ,分析了 5 个叶片形态有变异的突变
体的群体及亲本材料 ,结果表明 ,其中有 3 个引物的扩
增产物与对照相比产生明显的差异[29 ] 。邱芳等采用
RAPD 技术对诱变材料绿豆进行分析 ,获得了 3 个
RAPD 标记 ,并将其中 1 个转换成稳定的 SCAR 标记 ,
为绿豆新品种的分子标记辅助育种打下了良好的工作
基础[30 ] 。
刘福霞等采用 SSR 技术 ,选用 326 对微卫星引物
对空间诱变玉米雄性不育材料进行差异筛选 ,筛选出
与不育基因连锁 2 个引物 ,并将该不育基因定位在 3L
染色体上[31 ] 。蒲志刚等利用 AFLP 分子标记 ,对空间
诱变的水稻突变体进行基因组对比分析 ,通过聚丙烯
酰胺电泳寻找突变体的多态性 DNA 片段 ,获得了 5 条
多态性 DNA 条带[32 ] 。易继财等以广东水稻品种的 6
个突变体及 2 份优良品系为材料 ,选用 17 对扩增片断
长度多态性 (AFLP ) 引物组合进行扩增 ,结果显示 :雄
性不育突变体的多态性频率为 1112 % ,矮化突变体的
多态性频率为 6102 %[33 ] 。霍建泰等选择天水羊角椒
和甘农线椒 2 个辣椒品种原种干种子进行空间搭载 ,
并利用 AFLP 技术进行检测太空诱变处理的效果 ,在
扩增出的 2332 条 AFLP 谱带中 ,多态性带有 39 条 ,多
态性百分率为 1167 %[34 ] 。周桂元等以花生为材料 ,选
用 110 对 SSR 引物对 21 个变异株系进行 SSR 多态性
分析 ,发现其中有 5 对引物表现为多态性[35 ] 。
虽然分子标记技术具有快速、准确等优点 ,但在作
物空间诱变育种的鉴定中应用的种类还较少。在今后
的空间育种鉴定技术中应开发更多的具有良好特性的
分子标记技术 ,尤其是有益突变的快速分子标记筛选
技术 ,提高空间诱变育种效率。
3 　其他筛选技术及其应用
Cheng 等采用微阵列技术 ,对空间诱变的水稻突
变体 972 - 4 和对照 972 进行基因表达分析 ,发现突变
体有 481 个基因高水平表达 ,而对照有 188 个基因高
水平表达。分别对突变体和对照接种病原体后 ,差异
表达基因分别为 2680 个和 1863 个[36 ] 。Ma 等采用聚
丙烯酰胺双向凝胶电泳和光谱分析技术对水稻品种
971 - 5 以及它的对照在分蘖期的早期、中期和孕穗期
进行分析 ,发现蛋白表达与对照出现了差异 ,差异表达
率分别是 311 %、211 %、311 %。同时对不同种类的蛋
白含量也进行测定 ,也发现了差异[37 ] 。这些技术在作
物空间诱变育种中的应用有待进一步开发。
4 　展望
空间诱变育种近几年在我国发展迅速 ,成为选育
作物新品种的重要手段。尤其面对我国人口多 ,耕地
面积不断减少这一严峻问题 ,培育优良品种促进农业
增产则显得更为重要 ,同时我国又是具有能够发射返
地卫星能力的国家之一 ,具有强大的科技优势 ,所以更
应该扩大诱变对象 ,加强理论基础研究 ,大力开展空间
诱变育种 ,使其更好的服务于农业。但是从目前的发
展来看 ,对于空间诱变后的突变体以及突变鉴定技术
仍然有待系统完善 ,特别是对于高通量筛选鉴定技术
的发掘。现代分子生物技术手段的进一步更新发展 ,
将为空间诱发突变体鉴定与突变分析技术提供强大支
撑 ,有效促进高产优质空间诱变农作物新品种的培育。
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