全 文 ：文章编号 :100028551 (2003) 012011205
旱稻( Oryza sativa) ×长芒稗( Echinochloa caudata)
远缘杂交后代结实率及杂种优势分析
李慧敏1 　赵凤梧1 3 　李爱国1 　白丽荣1
张　建1 　赵　明2 　王志敏2 　赵秀琴2
(11 河北省农林科学院旱作农业研究所 ,河北 衡水　053000 ;21 中国农业大学 ,北京　100094)
摘 　要 :以旱稻基因型旱 65 ( Oryza sativa L. ) 为母本 ,稗草长芒稗 ( Echinochloa caudata)
为父本进行远缘杂交 ,获得实粒种子。连续 5 年试验结果表明 : (1) F0 高度不孕 ,并
伴有杂交种发育夭折现象。去雄 824 朵小花 ,结实率为 1121 ‰。(2) F1 杂种优势明
显 ,育性正常 ,结实率 92126 % ,单株产量超母本 80139 %。(3) F2 农艺性状分离严重 ,
但育性无分离。群体 405 株无不育株出现。选育出的优良变异单株“远 F221”,超亲
优势为 55164 %。(4)对“远 F221”衍生 F3 株系 160 株考种株穗数、株高、穗长、主茎穗
一级枝梗数、穗总粒数、穗实粒数诸性状 ,平均超亲优势分别为 2132 %、15118 %、
47126 %、33184 %、24126 %及 21162 % , 差异显著。 ( 5) F5 光合速率测定 , 超母本
29172 %。远缘杂交对不同属间引入目的基因 ,非常有效。
关键词 :旱稻 ;长芒稗 ;远缘杂交 ;杂种优势
收稿日期 :2001211228 　3 通讯作者
基金项目 :河北省自然科学基金 (302452)资助项目
作者简介 :李慧敏 (1964～) ,女 ,助理研究员 ,主要从事作物遗传育种工作
为进一步提高稻类的抗逆性及增产潜力 ,利用远缘杂交及转基因技术 ,通过引入 (导入)外
源基因 ,培育超高产种质 ,取得重大研究进展[1～3 ,5～7 ] 。转 PEPC基因水稻系表现出较高的光合
能力[7 ] ,为实现 C4 、C3 植物间遗传物质交流、提高光合作用及超高产育种 ,开辟了一条新途径 ,
而且提供了理论依据。C4 植物长芒稗 ( Echinochloa caudata) [4 ] ,是我省一年生优势杂草。具有
喜温耐旱 ,生长繁茂 ,竞争优势大 ,根系发达 ,光合速率高等特点 ,含有培育旱稻超高产种质有
利的目的基因。但目前尚未发现稻稗远缘杂交成功的报道。用其作父本 ,与目前生产上大面
积示范的品种陆稻基因型“旱稻 65”,进行了远缘杂交 ,取得一些进展。选育出的后代系远 F22
1 ,不仅育性正常 ,而且含有双亲的优良性状 ,杂种优势明显 ,现报导如下。
1 　材料及方法
试验于 1996～2001 年在本所试验田 (衡水 ,E115°42′、N37°44′,海拨 2117m)进行。
母本基因型旱稻 65 由中国农业大学提供。父本选自本所试验田田间孳生杂草长芒稗。
去雄 :选择发育良好的主茎穗的一级枝梗 5～6 个 ,各枝梗去雄 7～8 朵小花 ,常规人工剪颖去
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雄法去雄 ,硫酸纸袋套袋隔离 ;在去雄后第 2d ,取父本穗子对母本进行重复、饱和捻穗授粉 ,连
续进行 4d。除草剂旱稻专用除草剂 2 号中国农业大学提供。神除 (二氯喹啉酸) ,由江苏省昆
山市化工厂生产。喷施时间为苗期及 5 叶期 ;光合速率测定仪 BAU 光合测定系统 ,由中国农
业大学制造。开花期测定旗叶 ,时间为上午 9～12 时 ,下午 2～5 时。光合速度计算单位为
CO2 mgdm - 2 h - 1 。F1～F3 点插 ,行距 30cm ;株距 10cm ;1999 年 6 月 10 日插种 ,2000 年 6 月 16 日
插种 ,2001 年 5 月 29 日播种。收获及考种按全国旱稻区试同一方案进行。SASTM平方根数据
转换变量分析程序。
2 　结果及讨论
211 　杂交种 F0 获得及杂交 F1 田间表现
1998 年田间人工去雄 20 穗约 800 朵小花 ,在去雄后第 2d 开始 ,连续 4d 对去雄穗进行重
复、饱和授粉。脱粒结果 ,获得 15 粒发育正常的杂交种籽 ,15 粒畸形败育种子 (室内试验无发
芽力)见图版 3。1999 年 15 粒正常种子中有 13 粒发芽并发育成正常植株 ,其中 12 株性状完全
同于母本 ,估计与去雄不彻底有关 ,田间淘汰。但 1 株呈现较强的杂种优势 ,植株生长健壮、穗
大粒多 ,表现顶芒 (图版 3) 。各性状及考种结果见表 1。由表 1 看出 ,F1 除了株穗数无优势外 ,
在株高、冠高、穗长、一级枝梗数、穗总粒数、穗实粒数、结实率、千粒重诸性状均存在正向杂种
优势。其超亲优势分别为 34130 %、28139 %、37110 %、45145 %、60107 %、60146 %、5120 %、
4172 %。尤其是单株产量 ,超亲达 80139 % ,是一个难得的杂交种。
表 1 　旱稻( Oryza sativa L. ) ×长芒稗( Echinochloa caudata)远缘杂交后代性状表现
Table 1 　Progenies performance derived from distant cross of upland rice ( Oryza sativa L. )
×Barnyard grass ( Echinochloa caudata) (1999111 衡水)
项目
items
株穗数
headsΠplant 株高plantheight
(cm)
冠高
coronary
height
(cm)
穗长
head
length
(cm)
芒性
awn
一级枝
梗数
first
branch
穗粒数
floretsΠplant 穗实粒数seedsΠplant 结实率seed set( %) 千粒重1000 grainweight(g) 单株产量yieldΠplantggram ±母本 ( %)±♀( %)
F1 4 　 90125 73192 21125 顶芒 top 12100 117125 108175 91149 26160 12105
♀ 4 67120 57158 15150 无芒 no 8125 73125 65175 86196 25140 6168
±♀( %) 34130 28139 37110 45145 60107 60146 5120 4172 80139
F221 4 86125 70198 20125 长芒 long 11150 11210 10410 92186 27140 10198
♀ 4 62138 54112 14155 无芒 no 7175 77125 71125 91154 25180 7135
±♀( %) 38127 31114 39118 48139 44198 45196 1144 6120 49139
F3 3153 109194 22165 长芒 long 14112 144189 129157 89143
♀ 3145 95145 15138 无芒 no 10155 116160 106154 91138
±♀( %) 2132 15118 47127 33183 24126 21162 - 2113
t2test 不显著 0105 0101 0101 0101 0101 不显著
212 　F2 田间表现
F2 在株高、穗长、芒性等农艺性状上呈现严重分离 ,但育性并无分离 ,群体 405 株无不育株
出现。根据育种目标 ,选到远杂单株 F221 (图版 6) 。该单株呈现父本基部茎节裸露 (图版 7) 、
长芒 (图版 5、6、8)的特性 ,杂种优势仍十分明显。对其株高、冠高、穗长、一级枝梗数、穗总粒
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数、穗实粒数、结实率、千粒重及单株产量诸性状考种结果见表 2。由表 2 看出 ,F221 单株在上
述性状 ,其超亲优势分别为 38127 %、31114 %、39118 %、48139 %、44198 %、45196 %、1144 %、
6120 %及 49139 %。成熟期较母本提早 5d。
表 2 　不同作物光合速率测定结果
Table 2 　Recording of photosynthetic rate
作物名称
name
长芒稗
barnyard grass
高粱
sorghum
玉米
corn
谷子
millet
远 F221
Yuan F221 棉花cotton 旱 65Han 65 秦爱Qinai…X ±S 5818 ±614 5114 ±810 4614 ±717 4218 ±619 3512 ±716 3110 ±519 27112 ±616 2317 ±411
F221 ±% - 35107 - 31160 - 24118 - 17180 13148 29171 32163
LSD A B BC C D DE EF F
213 　F3 田间表现
F3 除在芒性、育性等性状上无分离外 ,在其它性状上继续分离。对群体 106 株株穗数、株
高、主茎穗穗长、主茎穗一级枝梗数、主茎穗总粒数、主茎穗结实粒数及主茎穗结实率进行室内
考种 ,求其平均数并与母本 20 株平均结果进行比较 ,F3 代上述诸性状平均超亲优势分别为
2132 %、15118 %、47127 %、33183 %、24126 %、21162 %、- 2113 %。SASTM T2TEST 进行检验 ,同母
本相比 ,株穗数与结实率两性状差异不显著 ;株高差异达 0105 显著水平 ;主茎穗穗长、一级枝
梗数、穗总粒数、穗结实粒数的差异均达 0101 显著水平 (结果见表 1) 。
214 　抗除草剂试验
1999、2000 及 2001 年均在两叶一心期用旱稻专用除草剂 2 号对 F1 、F2 及 F3 进行处理 ,每
hm2 3750ml 兑水 750kg 喷洒。在幼苗三叶一心期又用神除每 hm2 450g ,兑水 750g 再次进行处
理 ,均未发现药物反应 ,表明杂交后代抗除草剂 ,未导入非抗除草剂基因。
215 　落粒性
通过对 F1 、F2 代 405 株及 F3 代 160 株观察 ,尚未发现父本长芒稗自然落粒野生现象 ,表明
未导入该不良基因。
216 　光合速率测定
在开花期 ,随机选取正在开花的父本、母本及 F3 植株旗叶进行光合速率测定 ,附之进行其
它不同科、属 C3 作物棉花、C4 作物玉米、高粱、谷子等主要农作物进行比较 ,其结果见表 2。由
表 2 看出 ,不同的科、属参试作物之间 ,光合速率差异较大 ,其趋势为 C4 作物光合速率均大于
C3 作物。其中稗草光合速率为 5818 CO2 mgdm - 2 h - 1 ,居于首位 ,旱稻最低。依次为长芒稗 > 高
粱 > 玉米 > 谷子 > 远 F221 > 棉花 > 旱稻。用 SASTM平方根数据转换变量分析程度进行显著性
测定结果 ,长芒稗同所有参试作物间的差异 ,均达到显著水平 ,是一个非常理想的高光合速率
父本。高粱、玉米、谷子光合速率虽然高于其它 C4 作物 ,但不及长芒稗 ,方差分析达到显著水
平。旱稻基因型旱 65、秦爱光合速率虽有差异 ,但方差分析结果差异不显著 ,属于同一水平 ;
稻稗远缘杂交后代远 F221 光合速率为 3512 CO2 mgdm - 2 h - 1 ,比父本 C4 植物长芒稗低 35107 % ,
高于母本 C3 作物旱稻 65 29171 % ,介于双亲之间。方差分析结果 ,均达到 0105 的显著水平 ,光
合速率同母本相比已经发生质的变化 ,远缘杂交非常有效。
31　1 期 早稻 ( Oryza sativa) ×长芒稗 ( Echinochloa caudata)远缘杂交后代结实率及杂种优势分析
图版 1～8 :旱稻 ( Oryza sativa) ×长芒稗 ( Echinochloa caudata)远缘杂交
图版 11 成熟期父本长芒稗 ( Echinochloa caudata) 穗子 ,注 :部分籽粒已自然脱落。图版 21 父本长芒稗成熟
期的植株。图版 31F1 表现顶芒的穗子。图版 41 开花灌浆期的母本“旱稻 65 ( Oryza sativa)”主茎穗子。图版
51 开花灌浆期的远缘杂交 F2 代选株“远 F221”主茎穗子。图版 61 左 :开花灌浆期的母本旱稻 65 植株 ;右 :
开花灌浆期远缘杂交 F2 代选株“远 F221”植株。图版 71 成熟期“远 F221”裸露的基部茎节。图版 81 左 :成熟
期母本“旱稻 65”主茎穗子 ;右 :成熟期“远 F221”主茎穗子。籽粒无自然脱落现象。
Plate explanation of wild hybridization of upland rice ( Oryza sativa) ×long2wan2barnyard grass ( Echi2
nochloa caudata)
1. Mature male head of long2wan2barnyard grass( Echinochloa caudata) . Some seeds fallen off naturally. 2. Mature male
plant. 3. Tip awned F1 head. 4. Female Han 65 ( Oryza sativa) main stem head at flowering2filling stage. 5.“Yuan F221”
main stem head at flowering2filling stage. 6.Left :Female Han 65 plant at flowering stage ; Right :“Yuan F221”at flower2
ing2filling stage. 7. Naked internode of“Yuan F221”at flowering2filling stage. 8. left :Main stem head of female at flower2
ing2filling stage. Right :Main stem head of“Yuan F221”head at filling stage. No seeds fallen off .
3 　小 　结
远缘杂交是引入外缘基因的有效途径 ,其最大的遗传障碍是亲本不亲和 ,杂交不孕 ,后代
不育及生活力下降 ,育种不宜直接应用等[10 ] 。但通过适宜选择亲本 ,多次饱和重复授粉 ,可克
服上述现象 ,获得实粒种子 ,已经在水稻上取得成功[1～3 ,6 ] 。旱稻同水稻相比 ,具有省水耐旱的
特点。但旱稻除了带有 C3 作物固有的特性外 ,前期生长发育较慢 ,同杂草田间竞争优势较弱 ,
是限制旱稻发展的另一主要因素。进一步提高其抗旱性、丰产性及田间竞争优势 ,是育种工作
的主要目标。长芒稗 ,是我省一年生优势杂草。除具有较强的光合速率外 ,还具有喜温耐旱、
生长繁茂、根系发达、竞争优势等特点 ,含有培育旱稻超高产种质有利的目的基因。本试验根
据旱稻 ( Oryza sativa) ×长芒稗 ( Echinochloa caudata) 远缘杂交 F0 高度不孕 ,F1 杂种优势明显 ,
出现双亲性状 ,F2 性状严重分离 ,而且在相同田间种植条件下 ,仍然保持较大的竞争优势 ,初
步认为成功的导入了长芒稗有利基因。对 F1 、F2 所有的单株观察 ,尚无发现父本长芒稗自然
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落粒、不抗除草剂等不良性状。为旱稻育种 ,培育出有利用价值的宝贵种质。选育出的 F221
单株后代系 ,穗大粒多 ,性状优良 ,可直接纳入常规育种程序进行进一步选择 ,用于旱稻抗旱高
产新品种选育。目前 ,以该种质为基础 ,进行了回交、杂交及自自纯化选择。
致谢 :河北省农林科学院粮油作物研究所李香鞠博士帮助完成杂交父本分类工作 ,在此一并致谢。
参考文献 :
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STUDY ON SEED SET AND HETEROSES OF DISTANT CROSS OF UPLAND
RICE( Oryza sativa) ×LONG2AWN2BARNYARD2GRASS( Echinochloa caudata)
LI Hui2min1 　ZHAO Feng2wu1 　LI Ai2guo1 　BAI Li2rong1 　ZHANGJian1
ZHAO Ming2 　WANG Zhi2min2 　ZHAO Xiu2qin2
(1. Dry Land Farming Institute , HAAFS , Hengshui Hebei prov 　053000 ; 2. Chinese Agricultural University , Beijing 　100094)
ABSTRACT :5 years successive observation on progenies of a distant cross of upland rice Han 65
( Oryza sativa ) ×Long2a wn2barnyard2grass ( Echinochloa caudata ) , a summer dominant native
grass showed that. ( 1) F0 generation was highly infertile , seed set was only 1121 ‰, which coincided
with seed abortion under multiple repeating pollination on about 800 florets. ( 2) F1 generation per2
formed very good heteroses and good fertility , the seed set was 92126 % and yield advantage was
80139 % over its female. ( 3) Wild segregating were happened on agronomic characters but none
for fertility in F2 one. There was no sterile plant observed in the total of 405 plants. ( 4)“Yuan F22
1”,a excellent variant plant selected from F2′s , whose yield advantage was 55164 % over its fe2
male. Characteristics of headsΠplant , plant height ,f irst branches of main stem ,floretsΠmain stem ,
seedsΠmain stem as well as seed setΠmain stem were recorded from 160 plants of F3 derived from
“Yuan F221”. Heterosis of them was 1102 %,15118 %,47126 %,33184 %,24162 %and 2127 %,re2
spectively. Differences were signif icant comparing with its maternal by means of variance analysis.
( 5) Photosynthetic rate of F5 was 29172 % higher than that of parent , Han 65.
Key words :upland rice ; barnyard grass; distant cross ; heteroses
51Acta Agriculturae Nucleatae Sinica
2003 ,17 (1) :11～15