全 文 ：　文章编号 :100028551 (2001) 0220121204
玉米胚乳细胞发育研究进展
范仲学　王　璞　梁振兴
(中国农业大学作物学院　北京　100094)
摘 　要 :本文综述了玉米胚乳细胞分裂增殖、充实过程及其影响因素 ,分析了胚乳细胞
发育与粒重的关系 ,提出了存在和需要解决的问题。
关键词 :玉米 ;胚乳细胞 ;发育
收稿日期 :1999206228
基金项目 :中德合作项目资助
作者简介 :范仲学 (1968～) ,男 ,山东苍山人 ,山东农科院原子能所助理研究员 ,中国农业大学在读博士生 ,主要从事作
物高产生理及应用研究 ,现为中德合作项目 A2 子课题的执行人
由于胚乳占玉米籽粒重量的 80 %～85 % ,胚乳的发育状况决定了籽粒的重量和品质 ,所
以深入研究玉米的胚乳细胞发育对提高玉米的产量和品质都具有重要的意义。在长期的研究
过程中 ,人们从不同的角度对玉米胚乳细胞发育进行了有益的探讨 ,取得了重要的研究进展。
1 　胚乳细胞的分裂、增殖
1919 年 Miller 发现 ,玉米的胚乳是由一个雄核与两个极核融合后分裂、分化发育而来
的[1 ] 。受精后 ,胚乳细胞核迅速分裂 ,在 10～12h 内形成了 30 个游离胚乳核 ,分布在胚囊周
围。受精后 36h ,胚乳细胞完全充满了胚囊 ,而此时胚只发育到 14～16 细胞期。而后 ,Randolph
详细研究了玉米胚乳的形成过程 :雄核与两个极核融合后 2～4h 就开始分裂 ,子核形成后即向
胚囊对侧合子附近的珠孔区移动[2 ] 。大约在授粉后 36～48h ,初生胚乳完成 2～3 次分裂 ,形成
4～8 个游离胚乳核 ,并且分布在胚囊一端的珠孔周围。授粉后 3d ,完成 7 次分裂 ,形成了 128
个游离胚乳核 ,从切片上看 ,它们呈线形分布在胚囊的周围。大约从授粉后 315d 开始发育中
的胚乳渐渐由游离核期进入细胞期。胚周围的胚乳细胞首先形成细胞壁 ,然后向反足细胞方
向依次形成细胞壁。授粉后 4d ,除反足细胞附近的胚乳细胞外 ,胚乳已完全细胞化 ,并占满了
胚囊。Duncan 等发现 ,在授粉后 24d 的胚乳中央部分的细胞核 ,体积比原来增大了 1000 倍 ,并
认为这种核的生长是核内有丝分裂的结果[3 ] 。有关胚乳细胞壁的形成 ,高荣歧等认为其初始
壁来自胚囊壁的“自由生长壁”[26 ] ;王忠等发现在游离核有丝分裂末期 ,两核间出现成膜体 ,由
成膜体再形成细胞壁[4 ] 。
关于玉米胚乳细胞数目的动态增殖过程 ,不同的研究者所得的结果不一致。李伯航等曾
以“京早七号”夏玉米果穗中部籽粒为试材 ,利用石蜡切片、光学显微镜下计数的方法进行过研
究[5 ] 。结果发现授粉后 6d ,胚乳细胞数目增加缓慢 ,日平均增量为 1137 万个 ;授粉后 7～11d ,
121　核 农 学 报　2001 ,15 (2) :121～124Acta Agriculturae Nucleatae Sinica
细胞数目开始急剧增加 ,平均日增量可达 1719 万个 ;而后又缓慢增长。并认为夏玉米胚乳细
胞数目在授粉后 12d 基本稳定。王忠等报道了以掖单 13 果穗中部 30 个籽粒为试材 ,用锡夫
试剂染色 ,纤维素酶解离胚乳 ,微孔滤器抽滤细胞悬浮液 ,在显微镜下观察滤膜上细胞数的方
法所得到的结果[4 ] :胚乳细胞在授粉后 5～15d 增殖速度较快 ,约在授粉后 20d 出现峰值 ,即约
在籽粒干重达最大值的 55 % ,含水量在 60 %时 ,胚乳细胞停止分裂。刘玉敬等报道玉米胚乳
细胞在授粉后 15d 已达最大数的 80 %[6 ] 。Crane、Linn 和 Tollenaar 先后报道玉米胚乳细胞数目
在授粉后 12d 基本稳定[7～9 ] ,而 Kiesselbach 观察到玉米在授粉后 20d 胚乳细胞分裂完成 ,这和
Jones 关于生长在温室中 (27 ℃)的玉米胚乳细胞在授粉后 21d 达最大值的报道有些近似[10 ,11 ] 。
2 　胚乳细胞充实过程
高荣歧等报道在成熟胚囊至原胚期 ,游离胚乳核中存在许多小球形淀粉粒 ,处于不断积累
同时又不断被利用的状态 ,是碳水化合物的暂时性贮藏形式[12 ] 。胚器官分化期 ,胚乳中开始
形成淀粉粒 ,随籽粒发育其数量和体积逐渐增加 ,直到籽粒完全成熟 ,这些淀粉粒是碳水化合
物的永久性贮藏形式。王忠等发现玉米的胚乳细胞中淀粉与蛋白质等贮藏物质的积累 ,均比
稻麦迟[4 ] 。水稻胚乳中淀粉在花后第 4d ,小麦、大麦在花后第 7d 开始积累 ,而玉米要在授粉后
第 9d ,在籽粒顶部的胚乳细胞中才能见到淀粉体。胚乳细胞中的蛋白质体 ,水稻在花后第 5d、
小麦约在花后第 9d 就能见到 ,而玉米则需要到授粉后第 13d 才能见到。胚乳不同部位的细胞
对淀粉积累有先有后 ,按由上向下、由外到内的顺序进行。
3 　胚乳细胞发育与粒重关系及其影响因素
311 　胚乳细胞发育与粒重关系
探讨胚乳细胞发育与粒重之间的关系已成为近些年来作物生理学研究的一个重要内容。
Reddy 等报道 ,硬齿型、齿型和爆裂型玉米品种间粒重的差异是由于胚乳细胞数目的差异所
致 ,而与细胞大小无关[13 ] 。胚乳细胞的建成在一定程度上决定了籽粒以后的发育 ,较多的胚
乳细胞可促使籽粒以较快的速度积累同化产物 ,并可容纳和积累较多的淀粉粒。Pinto 明确指
出 ,玉米胚乳细胞数与胚乳干重、籽粒干重、籽粒体积、淀粉含量和每个胚乳中的淀粉粒数都成
正相关[14 ] 。
312 　环境因素
270kgNΠhm2 处理比对照胚乳细胞数增加 72 %。Jones 将玉米幼粒在不同温度下培养[11 ] ,
结果表明胚乳细胞数目与温度有关 ,30 ℃下培养 ,胚乳细胞数最多可达 512 ×105 个 ,而 35 ℃下
培养 ,则只有 212 ×105 个 ;极端培养温度减少胚乳细胞数 ,并使成熟时粒重降低很多 (30 ℃和
35 ℃下培养的单粒重分别为 164mg 和 36mg) 。Setter 等认为 ,玉米授粉前后 10 或 20d 遮荫处理
减少籽粒内胚乳细胞数 ,降低成熟时粒重 ,但籽粒中糖浓度与粒重间并不总是一致的[27 ] 。李
伯航等认为 ,夏玉米高密度种植及开花期缺水处理 ,胚乳细胞数分别减少 1511 %和 1618 % ,粒
重则分别降低 6177 %和 9122 %。并初步认为胚乳细胞数与籽粒可溶性糖含量有关[5 ] 。
313 　激素的调控
在玉米籽粒发育早期 ,逆境条件常导致 ABA 的积累和粒重的降低[15～17 ] 。生长在温室中
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的先锋 3925 玉米 ,授粉后 1～15d 进行水分亏缺处理 ,结果预部籽粒胚乳中 ABA 增加了 4 倍 ,
减少了籽粒中的胚乳细胞数[18 ] 。把授粉后第 5d 的籽粒放在含有 90μM ABA 的培养基中培养 ,
结果籽粒干重降低 35 % ,胚乳细胞减减少 35 %～40 % ,ABA 明显抑制胚乳细胞的分裂 ,使籽粒
库容减少[19 ] 。Schreiber 在研究 CTK在玉米籽粒发育中的作用时发现[20 ] ,授粉后 8～12d 玉米
籽粒中 CTK含量 (特别是 Z和 ZR 含量)出现一个 500 倍的高峰而后下降。这些激素积累的方
式和数量均不能说明它们的快速增长是由于代谢的结果。而且 ,由于这期间穗组织和木质部
渗出物中这些激素水平始终较低 ,说明籽粒本身 (而非根) 是这些激素突然增加的初始源。作
者认为 ,尽管籽粒中胚乳细胞数与籽粒中 CTK水平之间缺乏相关性 ,但在玉料籽粒发育的关
键时期 ,CTK水平随时间的这种严密调控表明了它的重要作用。Dietrich 比较了玉米果穗顶部
和中部籽粒在发育过程中 Z、ZR 和 iPA 含量及 CTK氧化酶活性的变化[21 ] 。发现在授粉后第 9d
胚乳细胞的有丝分裂活性达高峰 ,籽粒中 3 种激素含量也达最大值。果穗顶部籽粒的 CTK氧
化酶活性在授粉后 4～10d 一直维持基础水平 ,只在授粉后第 15d 稍有升高 ,而中部籽粒中该
酶活性在授粉后第 5d 已显著升高 ,到授粉后第 9d 时活性达高峰 ,比基础水平高 4 倍多。王纪
华研究发现 ,ABA 与 GA3 的比值对籽粒能否正常发育关系密切 ,败育籽粒的 ABAΠGA3 较
低[22 ] 。正常温度条件下 ,玉米胚乳细胞分裂期籽粒中 ABA 和 CTK之间成高度负相关 ,但授粉
后 3d 进行为期 4d 或 8d 的高温 (35 ℃)处理 ,均使籽粒中二者之间的相关性丧失。
4 　存在并需要解决的问题
综上所述 ,前人对玉米胚乳细胞的发育从植物学、解剖学等角度进行了大量研究 ,明确了
胚乳细胞数与粒重之间的正相关关系 ,观察了胚乳细胞中淀粉和蛋白质的沉积过程 ,同时表明
温度、水分、光照、矿质营养、激素水平可以影响或调节胚乳细胞的分裂。但笔者认为尚存在以
下问题 :
11 多数研究者只采用果穗中部籽粒作供试材料 ,而且有关胚乳细胞何时达最大值 ,不同
研究者的结论相差很大 ,对果穗基部和顶部籽粒的研究较少 ,而大量的研究表明 ,玉米千粒重
的降低与果穗上弱势粒的粒重降低关系密切 ,应重视对果穗上不同粒位籽粒胚乳细胞发育及
粒重形成的研究。
21 对信息物质与胚乳细胞发育的关系研究不够深入。近年来 ,多胺 ( PAs) 作为一类在生
物组织中广泛存在的生长促进物质 ,其与籽粒发育的关系渐受重视[23～25 ] 。但是至今尚未见多
胺与玉米胚乳细胞分裂和粒重形成关系的研究报道 ,而目前已有较多的证据表明 ,多胺积极参
与植物的生长发育或有可能作为类似 cAMP 的“第二信使”,调节植物的生长发育[28～34 ] 。
31 关于源供应与玉米胚乳细胞发育的研究很少 ,而且结论不一致。今后应系统研究玉米
生育过程中叶源和根源变化与胚乳细胞发育和粒重的关系 ,从生理和细胞水平上明确玉米籽
粒库容的形成规律 ,为提高玉米粒重 ,实现品种的产量潜力提供理论依据。
321　2 期 玉米胚乳细胞发育研究进展
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