全 文 ：文章编号 :100028551 (2007) 042404205
收稿日期 :2006210228
基金项目 :浙江省教育厅一般项目 (20050393)
作者简介 :孙骏威 (19782) , 男 , 浙江天台人 , 硕士 , 主要从事植物生理与生态研究。E2mail :juville @cjlu. edu. cn
通讯作者 :李素芳 (19652) ,女 ,河北衡水人 ,教授 ,从事分子遗传学方面的研究。E2mail :lsf @cjlu. edu. cn
低钾对水稻不同叶位叶片光合特性及
抗氧化系统的影响
孙骏威1 　李素芳1 　付贤树1 　奚　辉2 　王腾浩1
(11 中国计量学院生命科学学院 ,浙江 杭州　310018 ; 21 浙江省农业科学院环境资源与土壤肥料研究所 , 浙江 杭州　310021)
摘 　要 :研究了低钾条件下钾敏感型水稻品种“二九丰”不同叶位叶片的气体交换、荧光参数、色素和活性
氧及抗氧化酶活性的变化。结果表明 ,随着叶位降低 ,对照和低钾处理的净光合速率 ( Pn) 、气孔导度
( Gs) 、叶绿素 (Chl) 、类胡萝卜素 (Car) 、PS Ⅱ最大光化学量子产量 ( FvΠFm) 、PS Ⅱ实际光化学量子产量
(ΦPSⅡ) 、表观电子传递速率 ( ETR) 、可溶性蛋白 (SP) 含量、超氧化物歧化酶 (SOD) 和过氧化物酶 (POD) 活
性均显著下降 ,而胞间 CO2 浓度 (Ci) 、激发压 (12qP) 、非光化学猝灭 (qN) 、超氧化物自由基 (O2 ·- ) 产生速
率、过氧化氢 (H2O2 )和丙二醛 (MDA)含量却急剧升高。与对照相比 ,低钾胁迫加速了各叶位 Pn 的下降
和 Ci 的上升 ,而 Gs 并无降低 ,说明 Pn 的降低主要是由非气孔引起的。低钾胁迫还明显降低 FvΠFm、ΦPS
Ⅱ、ETR、Chl 和 SP 含量、ChlΠCar 比率、及 SOD 和 POD 活性 ,促进了 (12qP) 、O2 ·- 产生速率、H2O2 和 MDA
含量的升高。这些结果均说明低钾胁迫引起了 PS Ⅱ光化学效率降低和能量耗散的不平衡 ,从而导致了
叶片的早衰。相关性分析表明 ,PS Ⅱ的激发压的升高与 Pn、Chl 和 SP 的含量及 SOD 和 POD 活性呈极显
著负相关 ,与 O2 ·- 产生速率、H2O2 和 MDA 含量呈极显著的正相关。据此推测 ,激发压的升高可能介导
了水稻在低钾条件下叶片早衰的起始过程。
关键词 :水稻 ;低钾 ;光合 ;激发压 ;衰老
EFFECTS OF LOW POTASSIUM STRESS ON PHOTOSYNTHETIC CHARACTERISTICS
AND ANTIOXIDANT SYSTEMS IN DIFFERENT POSITION LEAVES OF RICE PLANTS
SUN Jun2wei1 　LI Su2fang1 　FU Xian2shu1 　XI Hui2 　WANG Teng2hao1
(11 College of Life Sciences , China Jiliang University , Hangzhou , Zhejiang 　310018 ;
21 Institute of Environment , Resource , Soil and Fertilizer , Zhejiang Academy of Agriculture Sciences , Hangzhou , Zhejiang 　310021)
Abstract :It was investigated that the alterations in characteristics of photosynthetic gas exchange and chlorophyll fluorescence
parameters , contents of pigments , soluble proteins and reactive oxygen species (ROS) , activities of antioxidant enzymes and
malonyldialdehyde (MDA) content of leaves at different position of potassium2sensitive rice cultivar“Erjiufeng”plants grew
under normal2 or low2potassium conditions. The results showed that the net photosynthetic rate ( Pn) , stomatal conductance
( Gs) , chlorophyll ( Chl ) , carotenoid ( Car ) , PS Ⅱ maximum photochemical quantum yield ( FvΠFm) , PS Ⅱ actual
photochemical quantum yield (ΦPS Ⅱ) , apparent electron transport rate ( ETR) , soluble protein content , superoxide
dismutase (SOD) and peroxidase (POD) activities decreased significantly with lowering of leaf position in both plants , while
intercellular CO2 concentration (Ci) , excitation pressure (12qP) , non2photochemical quenching ( qN) , superoxide radical
(O2·- ) generation rate , hydrogen peroxide ( H2O2 ) and MDA contents significantly increased. Compared with the control
plants , low potassium stress accelerated the decline of Pn and the increase of Ci , whereas Gs remained rather stable , which
404　 核 农 学 报　2006 ,21 (4) :404～408Journal of Nuclear Agricultural Sciences
indicated that the decrease of Pn mainly resulted from the non2stomatal factors. Meanwhile , FvΠFm ,ΦPSⅡ , ETR , the contents
of Chl and SP , the ratio of ChlΠCar and the activities of SOD and POD were obviously reduced , whereas (12qP) , the
generation rate of O2·- and the contents of H2O2 and MDA were drastically increased , indicating that low potassium stress
caused the decline of PS Ⅱphotochemical efficiency and the imbalance of energy dissipation , therefore resulting in the pre2
senescence of the leaves. Correlation analysis showed that PS Ⅱ excitation pressure was inversely correlated with Pn , the
content of Chl and SP , and the activities of SOD and POD , and was positively correlated with the generation rate of O2 ·- , the
content of H2O2 and MDA. Therefore , it was hypothesized that the increase of excitation pressure in chlorophyll may mediate
the onset of leaf pre2senescence in rice plants under low potassium condition.
Key words :rice ; low potassium stress ; photosynthesis ; excitation pressure ; senescence
　　叶片衰老是一个复杂的、受到精确调控的发育阶
段 ,它涉及到大分子的降解和重新分配至其他器官等
一系列过程。非正常衰老可以为生物胁迫和非生物胁
迫 (如黑暗、营养缺乏、盐害和重金属毒害)所启动。钾
是作物体内分布最多的一种元素 ,可占灰分的一半以
上。而我国耕地普遍缺钾 ,严重缺钾土壤和一般缺钾
土壤约占耕地总面积的 23 % ,在南方大部分为水稻
土。研究表明 ,低钾明显降低了离体叶绿体的光合磷
酸化和电子传递活性[1～3 ] ,并导致叶片早衰[2 , 3 ] 。然
而 ,对于缺钾引起叶片衰老的启动信号还了解甚少。
Huner 等[4 ]曾提出基于能量供应和消耗之间的不平衡 ,
光合器官不仅作为光能传感器 ,而且通过调节叶绿体
氧化还原信号 ,还作为植物对外界环境 (如光强、养分
状况)变化的感受器。PS Ⅱ激发压 - (12qP) ≈QA (redΠ
[QA (red) + QA (OX) ] [5 ] 是对 QA 的氧化还原状态的估
计值 , qP 是光化学猝灭参数。Ou 等[6 ] 、Weng 等[7 ] 和
Huang 等[8 ]提出 PS Ⅱ激发压可能分别介导了自然衰老
和缺氮引起的早衰的观点 ,但其是否也介导了低钾诱
导的叶片早衰还不明确。本文通过低钾条件下水稻不
同叶位叶片的气体交换参数、叶绿素荧光参数及活性
氧和抗氧化酶的变化 ,探讨了低钾诱导的水稻叶片早
衰与激发压之间的关系。
1 　材料与方法
111 　材料和处理
材料为低钾敏感型水稻品种二九丰 ( Oryza sativa
L. subsp . Indica) 。于 2005 年 6 月 21 日用 011 %的甲
醛溶液消毒种子 15min ,25 ℃水中浸种 1d ,30 ℃催芽
3d ,25 ℃播种 ,按蒋德安等[1 ] 所述方法育苗、移栽和管
理 ,移栽时间为 7 月 22 日。土培每桶装土 10kg ,种植 3
穴 ,每穴 2 苗 ,土壤为低钾小粉土 ,速效氮、磷、钾含量
分别为 54130、113181 和 30106mgΠkg ,pH 5197。氮、磷、
钾皆作基肥 ,于移栽前一次施入 ,氮肥用尿素 ,每桶施
3175g ;磷肥用磷酸氢二钠 ,每桶施 1145g ;钾肥用氯化
钾 ,每桶施用量分两个水平 ,不施为低钾处理 ,用 Ko 表
示 ;正常施用 1192g 为对照 (CK) ,每个水平 5 个重复。
9 月 8 日 (抽穗 7d ) ,选择生长一致的水稻植株的不同
叶位叶片进行气体交换和叶绿素荧光参数的测定 ,测
完后剪取相同叶位的叶片速冻于液氮 ,并带回贮存于
- 80 ℃超低温冰箱内 ,用于生化分析。
112 　测定方法
11211 　气体交换参数和叶绿素荧光参数的测定 　水
稻气体交换参数用美国LI2COR 公司生产的LI26400 便
携式光合系统测定 ,测量的叶片为从剑叶开始自上而
下的 4 张叶片 ,时间为上午 8 : 00 —10 : 00 ,叶室温度设
置为 30 ℃,光强 ( PFD) 设置为 1200μmolΠm2·s。气体交
换参数净光合速率 (Pn) 、胞间 CO2 浓度 (Ci) 、气孔导度
( Gs)和蒸腾速率 ( Tr) 均由仪器自动给出 ,水分利用效
率 (WUE)由 PnΠTr 计算而得。每重复为同叶位主茎 2
张叶片 ,光合稳定时进行 3 次测定 ,取其平均值 ,共 3
次重复。
将待测水稻搬进暗房适应一夜 ,第 2 天用 LI2COR
公司生产的LI26400 配套的荧光叶室测定叶绿素荧光
参数。选用的叶片与测定重复次数同气体交换参数测
定 ,温度设置为 30 ℃。测定步骤见参考文献[9 ] ,持续
光化学活性光照时间为 20min。PS Ⅱ最大光化学量子
产量 (FvΠFm) 、PS Ⅱ有效光化学量子产量 (F’vΠF’m) 、PS
Ⅱ实际光化学量子产量 (ΦPS Ⅱ) 、光化学猝灭 (qP) 、非
光化学猝灭 (qN)和表观电子传递速率 ( ETR) 由仪器自
动给出 ,吸收光能中不能进入光化学也不能通过天线
色素散失的部分 ( Ex)和 PS Ⅱ的激发压分别通过 [ (1 -
qP)·F’vΠF’m]和 (1 - qP)计算得到。
11212 　色素含量的测定 　叶绿素 (Chl) 和类胡萝卜素
(Car) 含量的测定参考 Wellburn 和 Lichtenthaler 的方
法[10 ] ,含量基于鲜质量以 mgΠg 表示 ,每个测定设置 3
504　4 期 低钾对水稻不同叶位叶片光合特性及抗氧化系统的影响
个重复。
11213 　氧自由基和可溶性蛋白含量及抗氧化酶活性
的测定 　称取 011g 叶片 ,加入 2ml pH718 的磷酸缓冲
液研磨 ,匀浆于 4 ℃下以 15000g 离心 20min ,上清液用
于测定可溶性蛋白和活性氧类物质 (ROS) 的含量及抗
氧化酶的活性。蛋白质含量按考马斯亮蓝染料结合法
测定。超氧化物自由基 (O2 ·- ) 产生速率和 H2O2 含量
的测定分别根据王爱国和罗广华[11 ] 及 Jana 和
Choudhuri[12 ]的方法。超氧化物歧化酶 (SOD) 活性的测
定用 NBT法。1 个酶活性单位 (U) 定义为使 NBT还原
速率抑制 50 %所需的 SOD。过氧化物酶 ( POD) 活性按
Kochba 等[13 ] 的方法测定 ,以ΔOD470nmΠmin增加 0101 为 1
个酶活性单位。
11214 　膜脂过氧化程度的测定 　膜脂过氧化用硫代
巴比妥酸 ( TBA) 比色法测定 ,用丙二醛 (MDA) 含量来
表示 ,利用双组分光光度计法计算 MDA 的浓度。
2 　结果与分析
211 　低钾对水稻不同叶位气体交换和叶绿素荧光参
数的影响
由表 1 可知 ,无论是对照还是低钾处理 ,净光合速
率 (Pn)和气孔导度 ( Gs) 均随叶位自上而下显著降低 ,
但胞间 CO2 浓度 (Ci) 却持续升高。与对照相比 ,低钾
胁迫加速了各叶位 Pn 的下降和 Ci 的上升 ,但 Gs 并无
降低 ,甚至稍高于对照 ,两个处理的 PS Ⅱ最大光化学
量子产量 (FvΠFm) 、PS Ⅱ实际光化学量子产量 (ΦPS Ⅱ)
和表观电子传递速率 ( ETR) 均随叶位降低而显著下
降 ,激发压 (12qP)剧烈升高 ,非光化学猝灭 (qN) 和过剩
能量 ( Ex)表现出先上升后下降的趋势 ,但是低钾胁迫
下各叶位的 FvΠFm、ΦPS Ⅱ和 ETR 均低于对照 ,甚至达
显著水平 ;而 qN 和激发压却显著高于对照 (表 1) 。
表 1 　低钾对水稻不同叶位叶片光合特性的影响
Table 1 　Effects of low potassium stress ( Ko) on photosynthetic characteristics in different position leaves of rice plants
参数
parameters
L1 L2 L3 L4
对照 CK 低钾 Ko 对照 CK 低钾 Ko 对照 CK 低钾 Ko 对照 CK 低钾 Ko
Pn (μmol (CO2)Πm2·s) 1913 ±112 1517 ±111 3 1219 ±016 918 ±111 3 616 ±017 419 ±013 3 318 ±016 216 ±014 3
Gs (mol (H2O)Πm2·s) 01264 ±01008 01235 ±01005 3 01195 ±01006 01174 ±01007 3 01120 ±01006 01113 ±01005 01083 ±01005 01085 ±01012
Ci (μmolΠmol) 206 ±5 246 ±433 221 ±9 262 ±1033 245 ±7 276 ±10 3 271 ±8 295 ±3 3
FvΠFm 01801 ±01004 01788 ±01004 3 01796 ±01006 01764 ±01009 3 01762 ±01008 01749 ±0100533 01744 ±01008 01668 ±0101233
ΦPSⅡ 01213 ±01005 01197 ±01005 3 01178 ±01004 01130 ±0101333 01120 ±01006 01093 ±01010 3 01075 ±01003 01066 ±01009
ETR 136 ±1 126 ±4 3 113 ±4 83 ±333 76 ±3 59 ±333 48 ±3 42 ±2 3
qN 01634 ±01004 01650 ±01008 3 01763 ±01008 01786 ±01009 3 01816 ±01010 01863 ±0100933 01892 ±01008 01755 ±0100433
12qP 01506 ±01013 01569 ±0100833 01570 ±01016 01653 ±01022 3 01693 ±01015 01736 ±01012 3 01765 ±01013 01795 ±01003 3
Ex 01335 ±01016 01263 ±01010 3 01235 ±01009 01267 ±01010 3 01267 ±01008 01265 ±01022 01242 ±01009 01233 ±01016
注 :差异显著性表示为33 P < 0101 , 3 P < 0105。L1、L2、L3、L4 分别指从剑叶开始往下数的 4 枚叶片。下同 ; Pn :净光合速率 ; Gs :气孔导度 ; Ci :胞间
CO2 浓度 ;FvΠFm :PSⅡ最大光化学量子产量 ;ΦPSⅡ:PSⅡ实际光化学量子产量 ; ETR :表观电子传递速率 ;qN :非光化学猝灭 ;12qP :激发压 ; Ex :过剩
能量
Note : The difference significance is expressed as 33 P < 0101 , 3 P < 01051 L1 , L2 , L3 , L4 mean 1st , 2nd , 3rd , 4th leaf down from flag leaf respectively. Same
below ;Pn :net photosynthetic rate ; Gs : stomatal conductance ; Ci :intercellular CO2 concentration ; FvΠFm : maximum photochemical quantum yield ;ΦPSⅡ: PSⅡ
actual photochemical quantum yield ; ETR : apparent electron transport rate ; qN : non2photochemical quenching ; 12qP : excitation pressure ; Ex :excess energy.
212 　低钾对水稻不同叶位抗氧化酶和膜脂过氧化的
影响
由表 2 可以看出 ,随着叶位的降低 ,无论是对照还
是低钾胁迫下 ,O2 ·- 产生速率、H2O2 和表示膜脂过氧
化程度的丙二醛 (MDA) 的含量均显著升高 ,而 SOD、
POD 活性及作为叶片衰老主要特征的可溶性蛋白含量
显著降低。低钾胁迫下各叶位的 O2 ·- 产生速率和
H2O2 、MDA 含量显著高于对照 ,可溶性蛋白 (SP) 含量
显著低于对照 ;而低钾胁迫的剑叶 SOD 活性显著大于
对照 ,POD 活性却显著低于对照 (表 2) 。
213 　低钾对水稻不同叶位色素含量的影响
水稻叶片中叶绿素 (Chl) 含量是衡量植物光合作
用和衰老与否的重要指标 ,其含量高低和降解快慢 ,一
定程度上反映了叶片衰老的快慢 ;类胡萝卜素 (Car) 既
是光合色素 ,可吸收 400～500nm 波长的光能 ,又能充
当抗氧化剂清除 O2 ·- 和 H2O2 等自由基。由表 3 可
知 ,随叶位的降低 ,Chl 和 Car 含量及 ChlΠCar 均显著下
降 ,但 Chl aΠb 表现出先降低再升高的趋势。说明随着
604 核　农　学　报 21 卷
　　　　 表 2 　低钾对水稻不同叶位叶片抗氧化系统的影响
Table 2 　Effects of low potassium stress ( Ko) on antioxidant system in different position leaves of rice plants
参数
Parameters
L1 L2 L3 L4
对照 CK 低钾 Ko 对照 CK 低钾 Ko 对照 CK 低钾 Ko 对照 CK 低钾 Ko
O2·- 产生速率
O2·- generation rate
(nmolΠmin mg Pro) 22 ±2 29 ±233 28 ±2 41 ±4 3 48 ±5 69 ±4 3 137 ±24 217 ±1133
H2O2 (μmolΠg FW) 2155 ±0105 3170 ±010333 4186 ±0107 4193 ±0106 5123 ±0105 6106 ±010533 6128 ±0102 7121 ±010533
MDA (μmolΠg FW) 814 ±012 1212 ±01433 1414 ±115 2413 ±11633 2415 ±115 3712 ±11933 4213 ±210 6910 ±21133
SOD (UΠmg Pro) 6317 ±217 7818 ±21633 5415 ±213 5910 ±210 3 3612 ±210 3415 ±211 1711 ±112 1116 ±11833
POD (UΠmg Pro) 768 ±7 721 ±2233 429 ±10 374 ±333 227 ±2 168 ±1833 69 ±6 53 ±1 3
SP (mgΠg FW) 239 ±4 229 ±3 3 158 ±4 158 ±1 143 ±7 105 ±433 83 ±1 79 ±1 3
注 :O2·- :超氧化物自由基 ;H2O2 :过氧化氢 ;MDA :丙二醛 ;SOD :超氧化物歧化酶 ;POD :过氧化物酶 ;SP :可溶性蛋白。
Note : O2·- : superoxide radical ; H2O2 : hydrogen peroxide ; MDA : malonyldialdehyde ; superoxide dismutase ; POD : peroxidase ; SP : soluble protein.
表 3 　低钾对水稻不同叶位叶片光合色素的影响
Table 3 　Effects of low potassium stress ( Ko) on photosynthetic pigments in different position leaves of rice plants
参数
Parameters
L1 L2 L3 L4
对照 CK 低钾 Ko 对照 CK 低钾 Ko 对照 CK 低钾 Ko 对照 CK 低钾 Ko
Chl (mgΠg FW) 2189 ±0103 2170 ±0107 3 2177 ±0116 2146 ±0103 3 2106 ±0114 1194 ±0111 1126 ±0107 1123 ±0109
Car (mgΠg FW) 01642 ±01018 01606 ±01020 01560 ±01018 01533 ±01009 01454 ±01017 01484 ±01036 01384 ±01018 01396 ±01017
Chl aΠChl b 4185 ±0118 4132 ±012133 4163 ±0114 4122 ±011833 4138 ±0112 4124 ±0108 4182 ±0125 5126 ±0128 3
ChlΠCar 4152 ±0135 4164 ±0132 4139 ±0114 5119 ±0131 3 4126 ±0110 4126 ±0105 3129 ±0109 3110 ±0108 3
注 :Chl :叶绿素 ;Car :类胡萝卜素　Note :Chl : Chlorophyll ; Car : cartenoid
叶片衰老 ,Chl 和 Car 降解 ,而降解速度 Chl 快于 Car ,
Chl a 快于 Chl b ,这可能归于活性氧的积累。低钾各
叶位叶片的 Chl 含量、Chl aΠb 和 ChlΠCar 比率和对照相
比有显著差异 ,Chl 含量和 ChlΠCar 比率高于对照 ,Chl
aΠb 比率在前三叶低于对照 ,倒 4 叶高于对照 ;但对照
和低钾间的 Car 含量并无显著差异 ,甚至低钾要稍高
于对照 (表 3) 。
3 　讨论
311 　低钾引起了 PS Ⅱ光化学效率的下降和 PS Ⅱ能量
耗散的不平衡
随着叶位降低 ,对照的 Pn、Gs、Chl、ΦPSⅡ、ETR (表
1)和 Tr、WUE、qP(结果未在此列出) 显著下降 ,这与金
松恒等[9 ]的结果相一致 ,不同的是 ,金松恒等[9 ] 采用的
是孕穗期水稻叶片 ,而本研究采用的是抽穗 7d 的水稻
叶片。本研究中的 Ci 随叶位下降而上升 ,而 FvΠFm 和
F’vΠF’m 随叶位下降而下降 ,故影响内部光合能力下
降的主要原因为 PS Ⅱ电子传递受阻和 CO2 同化下降 ,
但不排除 PS Ⅰ同时受阻 ,因为 PS Ⅱ的光抑制可保护
PS Ⅰ免受进一步光抑制而将 PS Ⅰ的应答掩盖[14 ] 。
与对照相比 ,低钾胁迫各叶位叶片的 Pn 显著降
低 ,Gs 基本保持不变 ,而 Ci 却显著升高 (表 1) ,暗示 Pn
的下降是由非气孔因素引起的 ,可能是由叶肉细胞内
的生化因子所导致[15 ] ,这不仅体现在光合色素含量的
下降上 ,还跟光合器官的状态密切相关。叶绿素荧光
技术就是检测植物在逆境条件下光合器官状态的一种
灵敏无损的探针 ,结果显示 ,低钾显著降低了 FvΠFm、
ΦPSⅡ、ETR(表 1)和 qP(限于篇幅 ,数据未列出) ,低钾植
株较低的 qP ,表明叶绿体中有更多的 QA 被还原 ,说明
PS Ⅱ作用中心存在更高的激发压 ;尽管低钾植株除剑
叶外的 qN 显著上升 ,但其激发压仍保持上升。激发
压的升高意味着 PS Ⅱ功能的下调及其对高光强的敏
感性增加 ,这可从低钾植株的 FvΠFm 的下降得到佐证。
而 FvΠFm 的下降和 Fo 的上升 (数据未列出) 说明 PS Ⅱ
反应中心受到了伤害 ,能量转换受到了影响 ,可能还涉
及天线色素至反应中心的激发能传递等问题[16 ] ,能有
效形成光合还原力的非线性电子传递受到了削弱 ,表
现为 ETR 的下降 ,虽然表示热耗散的 qN 不断升高 ,但
由于碳同化的下降 ,使 NADPH 累积 ,而 NADP+ 缺乏 ,
故仍有越来越多的电子通过假环式电子传递链传递给
分子氧 ,生成 O2 ·- 和 H2O2 等活性氧类物质 (ROS) ,假
环式电子传递的增加也为 Ex 的相对稳定甚至下降所
佐证 (表 1) 。
704　4 期 低钾对水稻不同叶位叶片光合特性及抗氧化系统的影响
植物细胞器官中拥有多种酶促和非酶促抗氧化剂
系统。超氧化物歧化酶 (SOD) 和过氧化物酶 ( POD) 就
是其中两种主要的抗氧化酶 ,SOD 能催化 O2 ·- 歧化生
成 H2O 和 H2O2 ,POD 可以催化 H2O2 等过氧化物形成
H2O 和 O2 ,从而降低膜脂等大分子被氧化的危险。然
而由于低钾植株的抗氧化酶活性相比对照并未随着叶
位升高而升高 ,甚至有少许降低 ,无法清除持续产生的
ROS ,O2 ·- 产生速率和 H2O2 快速升高 ,从而使膜脂过
氧化程度随之加剧 (表 2) ,而生物膜的伤害可能进一
步诱导细胞下游更大伤害事件的发生 ,引发了叶绿素
和蛋白质的降解 (表 2 ,表 3) ,并最终导致叶片的早衰。
低钾引起水稻 PS Ⅱ功能的下调也与蒋德安等[1 , 2 ] 的报
道相一致。
312 　低钾诱导的水稻叶片衰老与叶绿体激发压的关
系
蛋白质和叶绿素的降低是叶片衰老的重要特征之
一 ,Pn 下降是衰老的主要生理表现。激发压反映 PS Ⅱ
的氧化还原状况和能量供给与消耗之间的平衡 ,能量
平衡是通过光合电子传递链组分的氧化还原状态介导
的[4 , 17 ] 。近几年的研究证实了激发压对细胞的基因表
达调控有重要作用。已发现光合电子传递链组分的氧
化还原状态调控了藻类细胞中编码集光色素蛋白的
cab 基因家族的表达[18 ] ; Rodermel [19 ] 和 Pfannschmidt
等[20 ]综述了质体的电子传递链组分的氧化还原状态
对质体基因和核基因的表达调控作用 ;质体醌的氧化
还原状态调节编码 PS Ⅰ和 PS Ⅱ作用中心的脱辅基蛋
白的基因转录水平的速率[21 ] ; Robin 和 Horton[22 ] 报道
激发压调控了编码 Rubisco 蛋白的小亚基基因 rbcs 的
表达 ,Weng 等[7 ] 也发现激发压控制了 rbcs 和 Rubisco
活化酶基因 rca 表达的改变 ,从而导致了 Rubisco 和
Rubisco 活化酶的降解 ;另外 ,Ou 等[6 ] 报道杂交稻剑叶
自然衰老的过程中 Rubisco 大小亚基下调与激发压的
升高具显著的相关性。而低钾也显著降低了水稻剑叶
的 Rubisco 和 Rubisco 活化酶的活性[23 ] ,这可能与激发
压的升高有关 ;与 Huang 等[8 ]相似的是 ,本研究也发现
激发压的升高与 Pn、Chl、SP 含量、SOD 和 POD 活性的
降低及 O2 ·- 产生速率、H2O2 及 MDA 含量的增加呈极
显著相关 ( P < 0101 , n = 12) (表 4) ,表明植物体抗氧
　　　　
表 4 　低钾处理水稻 4 个叶位叶片的激发压与 Pn、Chl 及抗氧化系统的相关性分析
Table 4 　Correlation analysis between excitation pressure , Pn , Chl and antioxidant system for four positions
leaves in the low potassium2stressed rice plants
Pn Chl SP SOD POD O2·- H2O2 MDA
12qP
- 0. 92433 - 0. 89533 - 0. 93533 - 0. 92433 - 0. 94033 0. 75833 0. 94833 0. 89133
Pn 0. 94633 0. 97333 0. 95133 0. 98533 - 0. 74033 - 0. 97533 - 0. 89633
Chl 0. 96533 0. 96433 0. 94333 - 0. 86733 - 0. 97233 - 0. 95433
SP 0. 98133 0. 98333 - 0. 84533 - 0. 99533 - 0. 95933
SOD 0. 96733 - 0. 86233 - 0. 98733 - 0. 95133
POD
- 0. 74833 - 0. 98233 - 0. 89933
O2·- 0. 84933 0. 93733
H2O2 0. 96133
注 : 相关性系数显著性表示为33 P < 0101 , 3 P < 0105 , n = 12.
Note : The correlation coefficient significance is expressed as 33 P < 0101 , 3 P < 0105 , n = 12.
化酶防御系统的削弱可能导致衰老下游反应 ,包括可
溶性蛋白质和叶绿素等生物大分子的分解 ,并将分解
产物转移至上部的叶片及正在灌浆的籽粒 ,这可能是
水稻对土壤低钾状况的一种适应。鉴于目前已经明确
活性氧在叶绿体和细胞核的信号转导及其对基因的表
达中起调控作用[24 ] ,据此推测 ,激发压的升高可能启
动了低钾条件下水稻叶片的加速衰老。
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(下转第 356 页)
804 Journal of Nuclear Agricultural Sciences
2007 ,21 (4) :404～408
地区的降雨量都在1500mm以上 ;云南元江种源为迟钝
型种源 ,该地区的降雨量不足 800mm。可见采自海拔
较低、降雨量较大以及太阳辐射较低地区的小桐子种
子对辐射比较敏感 ;而采自海拔较高、降雨量少、太阳
辐射较高地区的小桐子种子对辐射比较迟钝。由此推
测小桐子种子对辐射剂量的敏感程度与种源地的气候
条件有关。
辐射诱变用于植物育种 ,其目的主要是扩大变异 ,
提高育种效率 ,因此选择适宜的辐照剂量就显得更为
重要[12 ] 。半致死剂量的确定是选择小桐子辐射诱变
育种适宜剂量的依据 ;辐射敏感类型的划分可为选择
适宜种源地的小桐子进行诱变育种提供参考。
致谢 :中国科学院西双版纳热带植物园的杨成源
副研究员、王正良同志、郭永杰同志、杨运菊同志参与
了本研究部分工作 ,在此深表谢意 !
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