全 文 ：© 1994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
　文章编号 :100028551 (2000) 0620321208
同步辐射 (软 X 射线)对冬小麦的
诱变效应及机理研究
Ⅲ1 辐照种子产生的自由基和辐照引起种胚
DNA 非按期合成的研究
曹雪芸1 　施巾帼1 　唐掌雄1 　江泽慧2 　费本华2
(11 中国农业科学院原子能利用研究所　北京　100094 ; 21 安徽农业大学　安徽 合肥　230036)
摘 　要 :应用电子自旋 ( ESR)波谱术研究了同步辐射辐照种子产生的自由基及其与辐
射损伤之间的关系。结果表明 ,同步辐射辐照的种子产生了大量的自由基 ,其种类、
性质不同于γ射线 ,短寿命自由基 (小于 48h) 产额高于γ射线 ,长寿命自由基 (大于
48h)的稳定性大于γ射线。同步辐射自由基产额与辐照剂量呈线性关系。
用3 H2TdR 掺入法研究了受辐照种胚萌发早期 DNA 的合成动态 ,结果表明 ,同
步辐射能够引起种胚 DNA 的损伤修复合成 ,其特点不同于γ射线。原冬 6 号和北京
411 品种的 DNA 修复合成出现在种胚吸水后第一个正常的 DNA 合成峰之前 ,京冬
8 号品种出现在第一个小峰之后和 2 个高峰之前。
关键词 :同步辐射 ;软 X射线 ;冬小麦 ;自由基 ;DNA 合成
收稿日期 :2000202225
基金项目 :本研究由国家自然基金项目 (19655001)和国家攻关项目 (962B12202201)资助
作者简介 :曹雪芸 (1972～) ,女 ,甘肃泾川人 ,硕士 ,现在北京照泉兴农业发展有限公司工作
射线对生物体的诱变是一非常复杂的辐射物理、化学、生物等过程 ,当生物体受到粒子辐
射时 ,生物大分子吸收辐射能量发生变化的过程中 ,高度活性的中间体是各种自由基。自由基
所引起的次级反应是导致辐照损伤的重要因素之一。自由基与 DNA、酶、蛋白质等分子起反
应引起其结构的变化 ,加剧了辐射损伤。本文通过对辐照种子产生的各类自由基、辐照剂量与
自由基产额和种子损伤之间的关系以及 DNA 损伤、修复等问题进行研究 ,探讨同步辐射诱变
的生物学过程及诱变机制 ,为同步辐射应用于作物育种提供理论基础。
1 　材料和方法
111 　材料
选用经过同步辐射和γ射线辐照的风干种子。
112 　方法
11211 　种子自由基的测定 　将种子磨成粉 ,利用中国科学院生物物理所的 Varian E2109 型
123　核 农 学 报　2000 ,14 (6) :321～328Acta A gricult urae N ucleatae Sinica
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ESR 波谱仪进行测量。使用的微波为 X 波段的波 ,微波功率为 10mW ,中心磁场为 3125 KG ,
扫场时间 4min ,计算被测样品的自由基浓度
计算公式 :
自由基浓度 : N X =
S z ·H2x · P0 ·HM 0 ·G0
S 0 ·H20 · P0 ·HM x ·Gx ·M
式中 , S 为信号幅度 (峰2峰的值 ,cm) ; H 为线宽 (峰2峰距离 , cm) ; P 为微波功率 (10mW) ; H
为调制幅度 (215 G) ; G 为增益 ; N x 为自由基浓度 (自旋数/ g) ; M 为测样重量 (g) 。
11212 　非按期 DNA 合成的测定 　将种子置于培养皿内的吸水纸上 ,加水少许后于 25 ℃培养
箱内发芽 ,分别在培养后 2、4、6 ⋯⋯18h 取出种子 ,剥离出种胚。每次 4 粒 ,重复两次 ,称重后
投入小瓶中 ,加入 2mL 放射性浓度为 015μCi/ ml 的3 H2TdR (购于中国原子能研究院) 溶液中 ,
于 25 ℃标记培养 3h。以沸水杀死的种胚作为本底。
标记后的种胚用蒸馏水清洗 ,转入闪烁杯 ,用玻璃棒捣碎 ,加 4ml 闪烁液 ,摇匀。24h 后置
FJ22100 双道液闪计数器上测定放射性强度 (dpm) 。放射性测量效率为 30 %。
以上整个实验重复 3 次。
以时间为横坐标、dpm (3 次重复的平均值) 为纵坐标绘制曲线 ,表示3 H2TdR 的掺入量和
DNA 合成动态过程。把正常种胚不同浸种时间下的3 H2TdR 的掺入量作为基数 (100 %) ,而把
各处理种胚在相应浸种时间内3 H2TdR 的掺入量与其比较 ,求出相对掺入率。
2 　结果与分析
211 　辐照种子产生的自由基研究
21111 　辐照种子产生的自由基 　经同步辐射和γ射线辐照的干种子 ,在室温下测定的 ESR
波谱中都出现了较强的自由基信号峰 ,表明辐照的种子中存在自由基产物。辐照后 3 个品种
种子的 ESR 谱峰为一复合峰 ,未辐照种子的 ESR 信号较弱 (图 1) 。经计算 ,辐照种子样品中
自由基的平均浓度是对照的 115～6 倍 (表 1) 。表明经辐照的种子能产生较多的自由基。
21112 　同步辐射与γ射线辐照不同品种自由基产额的比较 　同步辐射 (软 X 射线) 和γ射线
由于发生机制及光子能量不同 ,辐照产生的自由基浓度及变化特点存在较大差别。辐照后
2d ,同步辐射种子内自由基浓度与γ射线的差异与辐照剂量有关 (表 1) ,在较低剂量处理范围
内 (200～300 Gy) ,同步辐射的自由基浓度小于γ射线 ,较高剂量处理 (400 Gy)时则大于γ射线
(图 2) 。同步辐射自由基产额剂量效应曲线 ,原冬 6 和京冬 8 号接近直线 ,北京 411 为抛物
线 ,而 3 个品种的γ射线的剂量效应曲线都是抛物线。
实验结果表明 ,同步辐射产生的自由基种类、性质和产额都不同于γ射线。同步辐射产生
的大量短寿命自由基 (寿命小于 48h)可能在测量时末能捕获 ,因而测量结果小于γ射线 ,而这
些短寿命自由基在引起生物损伤效应中起着重要作用。
21113 　自由基在种子贮藏过程中的变化 　辐照种子贮藏 150d 后测量了种子的自由基产额。
结果表明 (表 1) ,150d 后种子的自由基产额减少 ,其浓度下降的幅度是同步辐射小于γ射线 ,
但最终γ射线的自由基产额仍高于同步辐射。贮藏 150d 的自由基浓度随辐照剂量的变化趋
势 ,两种射线均为抛物线型。
223 核　农　学　报 14 卷
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图 1 　辐照种子自由基随辐照剂量变化的 ESR 谱
Fig. 1 　ESR spectrum of free radical in radiated seeds with different doses
曲线从上到下依次为 CK、200、300、400 Gy
The curves from top to bottom are CK , 200 ,300 ,400 Gy ,respectively.
表 1 　辐照种子自由基浓度及其增加倍数
Tabel 1 　Free radical density and increased times of radiated seeds
天数
days
剂量
dose
原冬 6 号
Yuandong 6
同步辐射
SR
浓度 3
density
倍数
times
γ射线
γ2ray
浓度
density
倍数
times
京冬 8 号
Jingdong 8
同步辐射
SR
浓度 3
density
倍数
times
γ射线
γ2ray
浓度
density
倍数
times
北京 411
Beijing 411
同步辐射
SR
浓度 3
density
倍数
times
γ射线
γ2ray
浓度
density
倍数
times
2
150
CK 7180 7180 6142 6142 4188 4188
200 11169 1150 13149 1173 10168 1166 2718 4133 17125 3153 32157 6167
300 20127 2160 23171 3104 15140 2140 33124 5118 34107 6198 39104 8100
400 27129 3150 15126 1196 20153 3120 12133 1192 26122 5137 21184 4148
平均
average
19175 2153 17149 2124 15154 2142 24149 3180 25185 5130 31115 6138
CK 7198 7198 6144 6144 5107 5107
200 9196 1131 11199 1158 8188 1138 8100 1124 7180 1154 9193 1196
250 11188 1157 12160 4166 12166 1197 11105 1172 17164 3148 14149 2186
300 22199 3103 16146 2117 14117 2120 17161 2173 15164 3108 22107 4135
350 11109 1146 15139 2103 11166 1181 6181 1106 7104 1139 5189 1116
平均
average
13198 1184 14111 1186 11184 1184 10187 1169 12103 2137 13110 2158
　　注 : 3 ×103 自旋数/ 克
Note : 3 ×103 self2rotation/ g
323　6 期 同步辐射 (软 X射线)对冬小麦的诱变效应及机理研究
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图 2 　辐照种子自由基浓度剂量效应曲线
Fig. 2 　Free radical density2dose effective curve for radiated seeds222222同步辐射 synchrotron radiation ; ———γ射线γ2ray
表 2 　同步辐射与γ射线辐照冬小麦种胚萌发过程中3 H2TdR 的掺入量
Tabel 2 　The incorporation of 3 H2TdR into the seeds embryo with rays irradiation
during germination (dpm/ 100mg embryo)
品种
variety
处理
rays
萌发时间 time of germination (h)
2 4 6 8 10 12 14 16 18
原冬 6
Yuandong 6
京冬 8
Jingdng 8
北京 411
Beijing 411
CK
γ射线 250
γ2ray 350
同步辐射 250
SR 350
CK
γ射线 250
γ2ray 350
同步辐射 250
SR 350
CK
γ射线 250
γ2ray 350
同步辐射 250
SR 350
17850 24120 63530 56330 60103 78128 65576 40133 35517
17017 45890 34040 38586 51012 44570 32000 68185 50185
18830 49231 39813 42290 61190 53680 34630 54600 45170
17260 37850 32960 54015 46275 70313 48056 34400 30526
27800 17874 44154 31737 55298 81295 50090 38695 34406
20600 36180 27350 38540 55461 65657 55280 45389 37901
20570 30186 19907 40185 38226 49800 33340 30097 29919
21966 33760 21985 51050 35481 59690 36840 35180 32180
20738 27914 20158 35250 49989 41929 31020 51735 39594
20774 31572 22756 32650 59810 43550 39735 59631 42264
19665 38835 49190 83955 77265 52772 127498 95073 75117
23000 48896 35247 58768 58689 44856 91115 69280 66065
25030 54510 43500 75736 62410 53080 104400 79280 65160
23430 55210 38860 42343 47800 48912 94620 84677 69971
23730 64859 32130 75257 59453 57972 113688 82270 74670
　　种子贮藏过程中自由基的变化 : ①较高辐照剂量产生的自由基比较低辐照剂量产生的自
由基含有更多的短寿命自由基 ,或更多的反应性比较高的自由基。因此 ,较高辐照剂量时自由
基产额反而下降。两种射线相比 ,这类自由基的稳定性及寿命是同步辐射大于γ射线。
②150d 后测得的自由基浓度比对照增加的倍数在两种射线间已接近。说明同步辐射产
生的自由基 ,在 2d 内大量消失了短寿命自由基后剩下的自由基较稳定 ,γ射线辐照产生的寿
命短于 150d 的自由基则是逐步减少的。总体上同步辐射辐照种子产生的自由基总量、短 (极
短)寿命自由基产额及长寿命自由基的稳定性均大于γ射线。
423 核　农　学　报 14 卷
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212 　种胚 D NA非按期合成的研究
图 3 　未辐照种子种胚早期萌发过程中3 H2TdR 的掺入
Fig. 3 　The incorporation of 3 H2TdR during the
early period of germination in CK seed embryos
———北京 411 Beijing 411 ;222222京冬 8 Jingdong 8 ;
- - - 原冬 6 Yuandong 6
21211 　对照种胚内的 DNA 合成动态 　
对照小麦种子浸种萌发过程中 ,种胚内3 H2
TdR 的掺入量见图 3。图 3 表明 ,3 个品
种在浸种 2h 后种胚内就有3 H2TdR 的掺
入 ,种子萌发过程中种胚内都有 2 个3 H2
TdR 的掺入峰 ,说明种胚萌发早期存在 2
个 DNA 合成高峰 ,且均以第二次合成高
峰时种胚内3 H2TdR 的掺入量多。
21212 　同步辐射种胚内的 DNA 合成动
态　经 250、350 Gy 同步辐射和γ射线处
理的小麦种子 ,在浸种萌发不同时间种胚
内3 H2TdR 的掺入量列于表 2。结果表明 ,
同步辐射处理的种胚 DNA 合成动态明显不同于γ射线 ,且在不同的品种中 ,DNA 合成动态也
有较大差异。
对于原冬 6 品种 (图 4) ,同步辐射和γ射线各处理组的 DNA 合成曲线有相似趋势。在浸
种后 2h ,种胚内的3 H2TdR 的掺入量就高于对照组 ,随着种子的萌发 ,种胚内3 H2TdR 的掺入量
急剧上升 ,在浸种后 4h 达到高峰 ,且3 H2TdR 的掺入量明显高于对照组。从浸种后 6h 开始 ,
各处理组种胚内3 H2TdR 的掺入量变化趋势完全与对照组相同 ,在同一浸种时间出现掺入高
峰 ,只是掺入量比对照组低。
图 4 　辐照种子种胚早期萌发过程中3 H2TdR 的掺入 (原冬 6)
Fig. 4 　The incorporation of 3 H2TdR during the early period of germination
in seed embryos irradiated by rays( Yuandong 6)
A :同步辐射 　　　　
A :synchrotron radiation
B :γ射线
B :γ2ray　　———CK222222250 Gy2·2·2350 Gy
经两种射线辐照后 (图 5) ,京冬 8 的种胚在浸种后 4h 与对照组同时出现3 H2TdR 的掺入
高峰 ,此峰为种胚萌发过程中第一个正常的 DNA 复制高峰。随着种胚的萌发 ,同步辐射各处
理组在 10h 和 16h ,γ射线在 8h 和 12h 出现了两个3 H2TdR 的掺入峰。与对照相比 ,同步辐射
10h 和γ射线 8h 出现的掺入峰为种胚中一个额外的 DNA 合成高峰。而二者分别在 16h 和
12h 出现的峰为种胚萌发过程中的第二个正常的 DNA 合成峰。
523　6 期 同步辐射 (软 X射线)对冬小麦的诱变效应及机理研究
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图 5 　辐照种子种胚早期萌发过程中3 H2TdR 的掺入 (京冬 8)
Fig. 5 　The incorporation of 3 H2TdR during the early period of germination
in seed embryos irradiated by rays(J ingdong 8)
A :同步辐射 　　　　
A :synchrotron radiation
B :γ射线
B :γ2ray　　———CK222222250 Gy2·2·2350 Gy
21213 　同步辐射辐照种胚早期萌发过程中的 DNA 修复合成 　实验结果发现 ,两种射线辐照
2 个品种的种胚萌发早期都有 3 个 DNA 合成高峰 ,与各处理对照种胚萌发早期 DNA 合成动
态相比 ,原冬 6 品种的辐照种子在种胚吸水后第一个正常的 DNA 合成高峰到来之前有一额
外的3 H2TdR 掺入高峰 (图 4) ,这个掺入峰在3 H2TdR 的掺入量以及掺入分布上明显不同于对
照和正常的 DNA 复制高峰期。说明两种射线辐照处理后小麦种胚内有 DNA 非按期合成 ,即
有修复复制存在 ,并且符合一般情况下植物种子内 DNA 的损伤修复合成发生在种子吸水后
首次 DNA 复制高峰之前。
京冬 8 品种中 ,同步辐射在 10h、γ射线在 8h 出现了一个额外的3 H2TdR 掺入峰 ,它介于对
照组的两个正常 DNA 合成高峰之间 ,此峰的3 H2TdR 的掺入量高于或接近对照组。比较京冬
8 品种对照种胚中的两个正常 DNA 合成峰可看出 (图 2) ,第一个峰值仅是第二个峰值的一
半 ,说明在浸种后 4h ,种胚内只有小量 DNA 合成 ,而大量合成是从 6h 后开始。按照 DNA 修
复合成发生在正常 DNA 大量合成之前的说法 ,可以认为这个额外的 DNA 合成峰为 DNA 修
复复制合成峰。因此 ,同步辐射和γ射线的辐照种子中都出现了 DNA 非按期合成 ,说明两种
射线辐照的小麦种子在本实验剂量范围内存在 DNA 损伤修复。
3 　讨 　论
311 　辐照种子产生的自由基特点
早期的研究已证明[7、9、10、11、13 ] ,自由基所引起的次级反应是导致辐照损伤的重要因素之
一 ,自由基浓度与生物损伤存在一定的相关性。在本研究中发现 ,3 个品种的种子经两种射线
辐照都产生了大量的自由基。辐照 2d 后同步辐射引起的种子自由基产额比对照增加的倍数
小于γ射线 ,而幼苗的生物损伤却大于γ射线。分析其原因 :一是同步辐射产生的自由基大部
分可能属于短寿命自由基 (小于 48h) ,这些短寿命自由基在 1d 内消失 ,表现出自由基不稳定
的特性 ,在 48h 后测定未能捕获到它 ,但其对生物已造成损伤 ;二是同步辐射产生的自由基量
多且不稳定 ,自由基间很容易互相结合 ,形成稳定的损伤分子使得种子的损伤加重 ,表现为自
由基很高的反应性[2 ] 。所以我们认为 ,同步辐射实际自由基产额大于γ射线 ,造成的生物损伤
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也大于γ射线。自由基产额随时间的延长而迅速衰减。
312 　同步辐射引起的种胚 DNA 损伤修复特点
射线可以造成 DNA 大分子单链断裂、双链断裂及碱基损伤等[1、6、11 ] 。60 年代以来大量
实验已证明 ,经过辐照处理的高等植物种子种胚萌发过程中发生 DNA 修复复制 ,即 DNA 非
按期合成。如果修复不完全或修复错误 ,就会在 DNA 复制时出现差错 ,随之引起细胞内一系
列大分子和细胞结构的异常而诱发变异 ,这就是诱变育种的分子遗传学基础。
实验结果表明 ,不管是高 L ET 的同步辐射、还是低 L ET 的γ射线辐照中都出现了 DNA
非按期合成 ,说明同步辐射和γ射线在本实验辐照剂量范围内都能引起小麦种胚的 DNA 损
伤修复复制。
Gudkev 等[3 ]指出 ,当豌豆种胚 DNA 损伤较严重时 ,DNA 修复复制发生的时间较早 ,非按
期 DNA 合成峰出现时种胚内3 H2TdR 的相对掺入量也高。近年来 ,丘泉发、王崇英等分别用γ
射线和离子束辐照处理水稻和小麦种胚的 DNA 非按期合成研究中也证明了这一点[12 ] 。
实验中我们发现 ,在原冬 6 品种中 ,同步辐射处理种胚内 DNA 非按期合成早于γ射线或
与γ射线相同 ;同步辐射在进行DNA 修复复制时3 H2TdR 的相对掺入率比γ射线高 ;京冬 8 品
种中 ,DNA 非按期合成峰出现在正常的 DNA 合成小峰之后 ,且同步辐射非按期合成出现的时
间晚于γ射线。表明在原冬 6 品种中 ,同步辐射引起的DNA 损伤大于γ射线 ,所以DNA 修复
复制较早 ,修复过程中种胚内3 H - TdR 的掺入量高 ;同理 ,在京冬 8 品种中 ,同步辐射对 DNA
的损伤小于γ射线。
经两种射线辐照处理的种胚 ,虽然于浸种萌发的较早时期 (2～4h) 出现了3 H2TdR 掺入量
特殊增多的修复合成过程 ,但是种胚萌发的较晚时期 (6～8h 以后) ,仍表现受照射种胚的
DNA 合成能力降低 (正常 DNA 合成峰值低于对照种胚峰值) 。顾瑞琦、丘泉发等认为 ,这是因
为 DNA 修复复制可能不是在一次细胞周期内完成 ,未完全修复的损伤会影响随后的 DNA 复
制[11 ,12 ] 。DNA 损伤较严重时 ,细胞内还会存在无法修复的 DNA 片断 ,它们使正常的 DNA 合
成峰出现时间延迟 ,损伤越重 ,延迟时间越长。原冬 6 浸种 6h 以后 ,同步辐射种胚内3 H - TdR
的相对掺入量高于γ射线 (低于对照) ;同步辐射正常 DNA 合成峰延迟时间 ,京冬 8 大于γ射
线。因此 ,种胚对同步辐射造成的 DNA 损伤修复能力 ,原冬 6 大于γ射线 ,京冬 8 小于γ射
线。
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MUTAGENIC EFFECTS AND MECHANISM OF WINTER WHEAT
IRRADIATED BY SYNCHROTRON RADIATION( SOFT X2RAY)
Ⅲ1FREE RADICALS AND UNSCHEDULED DNA SYNTHESIS OF IRRADIATED SEEDS
CAO Xue2yun1 　SHI Jin2guo1 　TAN G Zhang2xiong1
J IAN G Ze2hui2 　FEI Ben2hua2
(11 Instit ute of A tomic Energy A pplication , Chinese Academy of A gricult ural Sciences , Beiji ng 　100094 ;
21 A nhui A gricult ural U niversity , Hef ei A nhui prov . 　230036)
ABSTRACT :Free radicals of irradiated seeds were measured at room temperature by ESR spec2
trum technique. Experimental results showed that the radical’s concentration in seeds increased
continuously with the SR’s doses , yet afterγ2ray’s reaching a maximum they decl ined. The
yields of short2l ife radical( < 48h) and the stabil ity of long2l ife radical by SR were greater than
that byγ2ray.
With the method of 3 H2TdR incorporation , the changes of D NA synthesis in the early peri2
od of wheat seeds germination by SR were studied. The results showed that SR was able to in2
duce an unscheduled D NA synthesis ( UDS) in seed embryos of wheat , f urthermore , a special
trend of UDS. The level of the normal D NA synthesis decreased with the increase of the UDS in
the irradiated wheat seed embryos. The feature and the 3 H2TdR incorporation of the UDS were
not equal to that of in three varieties.
Key words :synchrotron radiation ; soft X2ray ; winter wheat ; f ree radicals ; DNA synthesis
823 Acta A gricult urae N ucleatae Sinica
2000 ,14 (6) :321～328