全 文 ：书核 农 学 报 2011，25(2):0197 ～ 0201
Journal of Nuclear Agricultural Sciences
收稿日期:2010-06-14 接受日期:2010-09-25
基金项目:重庆市良种创新工程重大项目(CSTC2010AA1013)
作者简介:王 峰(1987-)，男，河南周口人，硕士研究生，研究方向为植物细胞与分子遗传。E-mail:wf19870210wf@ 163. com
通讯作者:桑贤春(1978-)，男，山东运城人，博士，副研究员，研究方向为水稻分子育种。E-mail:sangxianchun@ 163. com
文章编号:1000-8551(2011)02-0197-05
EMS诱变水稻矮生资源的鉴定评价
王 峰1 徐 飚1 杨正林1 凌英华1 何光华1 陈 胜2 卿明敬3 桑贤春1
(1. 西南大学水稻研究所，重庆 400716;2. 大足县种子管理站，重庆 402360;
3. 三峡农业科学研究院，重庆 404001)
摘 要:用甲基磺酸乙酯(EMS)处理水稻优良籼型恢复系缙恢 10 号，获得了 24 份半矮化突变体，其中 4
份较为特别。与其他半矮化突变体相比，d11 和 d24 的包穗程度较轻，分别为 － 2. 7 和 － 2. 6cm，农艺性
状变化较小，有效穗与原始材料相比无变化;缙恢 10 号对 GA3 敏感，d9 和 d18 对 GA3 钝感，d9 是全节
间缩短型突变体，d18 则为顶节缩短型突变体，其平均穗颈长仅为 0. 31cm，整个穗子被完全包裹在剑叶
叶鞘中，包穗度为 － 24. 4cm。遗传分析表明，d9、d11、d18 和 d24 的半矮化性状均受单隐性核基因控制，
为水稻矮化基因资源的丰富和 GAs 信号传导途径的深入研究创造了条件。
关键词:水稻;EMS 诱变;赤霉素;矮化突变体;资源评价
IDENTIFICATION AND ANALYSIS OF EMS-INDUCED DWARF MUTANTS IN RICE
WANG Feng1 XU Biao1 YANG Zheng-lin1 LING Ying-hua1 HE Guang-hua1
CHEN Sheng2 QING Ming-jing3 SANG Xian-chun1
(1. Rice Research Institute，Southwest University，Chongqing 400716;
2. Seed Administration Station of Dazu County，Chongqing 402360;
3. Three Gorges Academy of Agricultural Sciences，Chongqing 404001)
Abstract:The seeds of indica restorer line Jinhui10 were treated with ethyl methane sulfonate (EMS)，and twenty-eight
semi-dwarf mutants were discovered，and four of which were distinct. The panicles of d11 and d24 were sheathed slightly
in the stem with － 2. 7 and － 2. 6cm respectively，but their agronomic characters were less influenced compared with
other semi － dwarf mutants，and the panicle number per plant was the same. The wild type Jinhui10 was sensitive to the
treatment of GA3，whereas d9 and d18 were GA3-insensitive. All the internodes of d9 were shortened，but only the
upmost internode of d18 was shortened with the average length of the upmost internode of 0. 31cm. Genetic analysis
indicated that the mutant characters of d9，d11，d18，and d24 were all controlled by one recessive nuclear gene. These
results not only broaden the diversity of dwarfism resources but also provide the materials to study GAs biosynthesis and
signaling.
Key words:rice (Oryza sativa L.);EMS inducement;gibberellins (GAS);dwarf mutant;material assessment
水稻是世界上最重要的粮食作物之一，全球约有
一半以上的人口以稻米为主食，株高是水稻重要的农
艺性状之一，它直接关系着作物的高产与稳产性。矮
秆作物通常表现出耐肥抗倒、叶挺穗多、收获指数高、
单位面积增产明显等优点，发掘矮秆资源并加以利用
是 20 世纪育种史上最重要的成就之一［1］。从广义上
791
核 农 学 报 25 卷
讲，水稻的矮生性是指成熟期植株高度比正常植株缩
短的遗传特性［2，3］。根据各节间缩短的比例和程度，
Takahashi 等［4］和 Takeda［5］将水稻矮秆突变体分为
dn、dm、sh、d6 和 nl 5 种类型，其中 dn 型各节间均匀缩
短，节间比例与野生型相同;dm 型在倒 2 节间特定缩
短;sh 型节间缩短则特定发生在倒 1 节间，穗包藏在
剑叶叶鞘中;d6 型倒 1 节间以下的节间缩短，nl 型上
部节间伸长程度减少，下部节间相对变长［6］。
根据株高缩短的程度，可简单分为半矮秆、矮秆和
极矮秆 3 类。目前生产上应用的籼型矮秆资源多由隐
性半矮秆基因 sd-1 控制，sd-1 单一资源的应用，存在
严重的遗传脆弱性［7，8］。而当前报道的与 sd-1 非等位
材料，绝大多数在穗数、粒数和粒重 3 个因素中有 1 个
或 2 个性状较差，或者因过度矮化而不具备实用农艺
性状，从而导致籼型水稻矮秆资源的利用仍主要局限
于 sd-1 等少数基因资源［9］。所以继续发掘具有育种
价值的 sd-1 非等位水稻矮秆资源，紧迫且意义重大。
创造水稻矮秆资源的方法很多，除自然变异外，还
有太空诱变、射线诱变、化学诱变等［10 ～ 12］。其中 EMS
化学诱变由于技术简单、引起的变异丰富，受到育种界
广泛关注［11］。矮秆资源多与激素合成或信号传导途
径相关［13］。研究发现，携带 sd-1 基因的水稻矮秆资源
多对 GA3 反应敏感，而与 sd-1 非等位材料多反应不敏
感，因此，利用 GA3 的敏感性反应可以初步筛选 sd-1
非等位矮秆资源［14 ～ 16］。同时，GAs 不敏感突变体也是
研究赤霉素信号传导途径的重要材料，d1、gid1、gid2、
SLR1 等不敏感材料的发现与深入研究为从分子水平
阐释水稻赤霉素信号传导途径奠定了基础［8］。本文
以 EMS 诱变籼型水稻恢复系缙恢 10 号产生的一批矮
化资源为对象，对其节间长度、农艺性状、GA3 敏感性
等进行了研究，以期发现具有育种价值的新矮源，为赤
霉素等激素的合成和信号传导途径研究提供材料。
1 材料与方法
1. 1 矮化突变体的获得
称取 1kg 籼型水稻恢复系缙恢 10 号的种子，用
1%浓度的 EMS 浸泡 12h，倒掉 EMS 处理液，用清水冲
洗 12h，播种于西南大学水稻研究所歇马实验基地，待
长出 4 ～ 5 个叶片后，移栽至本田，单株种植，常规管
理。
在分蘖期和开花期，调查植株高度，选株高显著低
于原始材料缙恢 10 号的单株标记收种，下一年继续种
植，在分蘖期和开花期，重新调查植株高度。本研究利
用的矮化突变体已自交 2 代，性状表现稳定。
1. 2 种子处理
用清水和 GA3 溶液(1、0. 1 和 0. 01mg / g)分别浸
泡缙恢 10 号和矮化突变体的种子，种子露白后播种于
发芽盒中，30℃ 培养，每 3d 更换 1 次清水和相应的
GA3 处理液，15d 后测量株高。株高为基部到叶尖的
距离，GA3 为上海同瑞生物科技有限公司生产，含量≥
70%。
1. 3 GA3 苗期处理
在水稻拔节期喷施不同浓度(1、0. 1、0. 01mg / g)
的 GA3 溶液，以的处理为对照，10d 后测量株高和叶鞘
长。株高和叶鞘增长量为喷施后长度减去喷施前相应
长度，株高为基部到叶尖的距离。
1. 4 节间变化
田间种植矮化突变体和原始材料缙恢 10 号，株行
距 15cm × 20cm。成熟期选择中间 10 株，测量株高、节
间长度、穗长、穗茎长和剑叶叶鞘长。鞘包穗度 =剑叶
叶鞘长 －穗茎长。
1. 5 农艺性状分析
选择小区中间 10 株，成熟期调查有效穗、平均穗
长、穗粒数、实粒数、千粒重等农艺性状。
1. 6 遗传分析
矮化突变体 d9、d11、d18 和 d24 分别与西农 1A
杂交，利用其 F1 和 F2 群体进行遗传分析，西农 1A 是
西南大学水稻研究所选育的优良籼型不育系。
2 结果与分析
2. 1 矮秆突变体的鉴定
2005 年，利用 EMS 处理优良籼型恢复系缙恢 10
号，获得 56 份株高变矮突变体，连续 2 年种植鉴定，剔
除环境影响和差异不明显株系，最终获得可遗传变异
45 份，其中，17 份表现为矮化或极矮化，株高不及对照
的 1 /2，本文没有对其进行研究，另外 28 份表现为半
矮化。
2. 2 GA3 敏感性分析
利用 GA3 处理 28 份半矮化突变体材料的种子，
结果发现:3 种处理浓度下，原始材料缙恢 10 号株高
均显著高于清水处理的对照;26 份半矮化突变体株高
也显著高于清水处理的对照，另外 2 份半矮化突变体
d9 和 d18，在 0. 01mg / g 的 GA3 处理浓度下，株高与对
照相比无显著差异，在 0. 1 和 1mg / g 处理浓度下则显
著高于对照(表 1)。拔节期进行 GA3 处理，调查株高
和叶鞘增长量，得到了相同的结果(表 2)。
891
2 期 EMS 诱变水稻矮生资源的鉴定评价
表 1 突变体和野生型种子经不同浓度
GA3 处理后所得植株株高
Table 1 Plant height of some mutants and wild type
with seeds treated by gibberellins
材料
material
GA3 处理
GA3 treatment
(mg /kg)
CK 0. 01 0. 1 1
突变体 d9 6. 5 a 6. 8 a 7. 2 b 7. 5 b
mutant d18 7. 6 a 7. 6 a 8. 1 b 8. 2 b
d11 6. 6 A 10. 9 B 12. 7 C 15. 0 D
d24 7. 5 A 9. 3 B 11. 8 C 13. 7 D
野生型
wild type
J10 7. 7 A 13. 4 B 14. 5 C 15. 6 D
注:同一行数据后相同大小写字母分别表示在 0. 01 和 0. 05 水平上
差异不显著，下表同。
Note:Same capital or lowercase letters following the data in the same
row represent no significant difference at 0. 01 or 0. 05 levels，respectively;
the same as the following tables.
2. 3 节间长度变化
EMS 诱变产生的 28 个半矮化突变体，18 个节间
长度均匀缩短，3 个倒 1 节间显著缩短，1 个倒 1 节间
以下的节间显著缩短，6 个节间长度呈无规律性变化。
其中，突变体 d18 的穗颈长仅为 0. 3cm，剑叶叶鞘长则
为 24. 7cm，整个穗子包裹在叶鞘中，为典型的顶节间
缩短型突变体;突变体 d9 节间长均匀缩短，与对照缙
恢 10 号相比达到了显著和极显著水平。突变体 d24
倒 4 节间没有发育，其余节间均匀缩短，d11 倒 4 节间
也没有发育，倒 3 节间与对照相比无显著变化，其余节
间显著缩短。与原始材料相比，突变体 d11 和 d24 的
剑叶叶鞘长没有极显著差异，穗颈长则呈极显著差异，
从而导致包穗，包穗度分别为 － 2. 7 和 － 2. 6(表 3)，
是 28 个半矮化突变体中包穗程度最轻的(数据未全
部显示)。
表 2 不同浓度 GA3 处理后野生型和突变
体的株高及叶鞘增长量
Table 2 Increment of plant height and leaf sheath of
partial mutants and wild type treated by GA3
性状
character
突变体及
原始材料
mutants and
original
material
GA3 处理
GA3 treatment
(mg /kg)
CK 0. 01 0. 1 1
株高
plant height
叶鞘
leaf sheath
d9 8. 9 a 10. 4 a 11. 3 b 12. 4 b
d18 9. 3 a 11. 2 a 12. 3 b 13. 4 b
d11 3. 9 A 10. 1 B 36. 1 C 61. 6 C
d24 6. 2 A 16. 4 B 49. 1 C 58. 3 C
J10 9. 0 A 24. 6 B 30. 4 C 35. 5 C
d9 2. 2 a 2. 3 a 2. 7 b 2. 9 b
d18 2. 0 a 2. 2 a 2. 5 b 2. 7 b
d11 2. 3 A 7. 5 B 22. 5 C 40. 5 D
d24 3. 2 A 9. 8 B 28. 9 C 38. 4 D
J10 4. 5 A 19. 4 B 23. 3 C 26. 4 D
注:增长量 =处理后 15d 长度 －处理前长度。
Note:Height in crease = height after treatment 15 days-height before
treatment.
表 3 部分半矮化突变体节间长度及包穗度
Table 3 Internodes length and level of sheathed panicle of some semi-dwarf mutants
材料
material
倒 4 节间长
fourth internode
length from
top (cm)
倒 3 节间长
third internode
length from
top (cm)
倒 2 节间长
second internode
length from
top (cm)
倒 1 节间长
first internode
length from
top (cm)
穗颈长
panicle neck
length (cm)
剑叶叶鞘长
flag leaf
sheath length
(cm)
包穗程度
level of
sheathed
panicle (cm)
突变体 d9 2. 0 * 5. 2 6. 3 6. 7 16. 0 24. 3 * － 8. 3
mutant d18 3. 1 * 11. 6 14. 6 15. 0 * 0. 3 24. 7 * － 24. 4
d11 0. 0 9. 9 11. 2 * 12. 5 23. 2 25. 8 － 2. 7
d24 0. 0 3. 2 10. 4 9. 4 22. 1 24. 7 * － 2. 6
野生型 wild type J10 J10 5. 0 9. 5 13. 7 17. 9 35. 5 27. 4 8. 1
注:* 和分别表示与对照相比在 0. 05 和 0. 01 水平上差异显著。
* and  represent the significant differences at 0. 05 and 0. 01 levels comparied with CK，respectively.
2. 4 矮生突变体的农艺性状
与原始亲本相比，28 个半矮化突变体的平均穗
长、穗粒数、实粒数和结实率等农艺性状均明显变差。
分蘖则呈现多样化，3 个突变体有效穗显著高于对照，
表现为极度分蘖，占突变体总数的 10. 8%;8 个突变体
分蘖数显著少于对照，表现为寡分蘖，占 28. 5%;其他
突变体与缙恢 10 号相比无显著差异，占 60. 7%。千
粒重也表现为多重分离，5 个突变体千粒重显著下降，
最低仅为 7. 13g，是对照的 25. 9%;1 个突变体千粒重
显著增大，为 31. 6g，是对照的 1. 15 倍;其他则与对照
无显著差异。d11 和 d24 包穗程度较轻，农艺性状中
有效穗没有变化，但平均穗长、穗粒数、实粒数、千粒重
和结实率则有一定程度的下降，其中，结实率分别为
74. 2%和 75. 0%(表 4)。
991
核 农 学 报 25 卷
表 4 部分突变体和原始材料的农艺性状
Table 4 Agronomic characters of some semi-dwarf mutants and wild type
材料
material
株高
plant height
(cm)
有效穗
panicle number
per plant
平均穗长
panicle length
(cm)
穗粒数
spikelet number
per panicle
实粒数
No. of filled
grains
per panicle
结实率
seed setting
rate
%
千粒重
1000-seed
weight
(g)
突变体 d9 55. 3 20. 2 19. 2 88 55 62. 5 25. 6 *
mutant d18 65. 3 17. 8 22. 7 176 46 26. 1 26. 1 *
d11 77. 1 20. 3 19. 2 124 92 74. 2 23. 6
d24 63. 1 18. 1 20. 5 100 75 75. 0 25. 1 *
野生型 wild type J10 108. 9 19. 3 27. 4 271 235 86. 7 27. 5
2. 5 遗传分析
d9、d11、d18 和 d24 分别与西农 1A 杂交，F1 群体
均表现正常，F2 群体中正常和矮化单株的比例符合
3∶ 1的孟德尔分离规律，表明 4 个突变体均受 1 对隐性
核基因控制(表 5)。
表 5 半矮化突变体 d9、d11、d18 和 d24 的遗传分析
Table 5 Genetic analysis of semi-dwarf mutants d9，d11，d18 and d24
杂交组合
hybrid combination
F1 表型
F1 phenotype
F2 总株数
number of
total F2 plant
F2 正常株数
number of F2
wild type phenotype
F2 突变株数
number of F2
mutant phenotype
卡方值
Chi-square value
(χ2 = 3. 84)
西农 1A /d9 Xinong1A /d9 正常 normal 580 420 160 2. 09
西农 1A /d11 Xinong1A /d11 正常 normal 672 499 173 0. 20
西农 1A /d18 Xinong1A /d18 正常 normal 800 594 206 0. 24
西农 1A /d24 Xinong1A /d24 正常 normal 760 581 179 0. 85
3 讨论
20 世纪 60 － 70 年代兴起的绿色革命使水稻产量
大幅度提高。与以前品种相比，革新品种主要体现在
植株相对较矮，抗倒和耐风沙能力增强［10］。研究发
现，矮秆突变多与激素合成和信号传导途径相关。例
如，IR8 等绿色革命中第 1 代的矮源 sd-1 基因，编码与
赤霉素合成有关的 GA20 氧化酶，该酶是 GAs 合成中
的一个关键酶，催化 GA53 —GA44 —GA19 —GA20
三步反应［17］。携带半矮生基因 d35 的水稻矮秆品种
TanGinbozu 是少有的在生产上应用的非 sd-1 的矮秆
品种，产量能达 8. 6t / hm2，d35 基因编码 GAs 合成初始
阶段起作用的内根 2 贝壳杉烯氧化酶(KO 酶)［8，18］。
赤霉素是生物体内广泛存在的一种重要内源激
素。信号传导受阻多表现为内源 GAs 含量增高，施用
外源 GAs 不响应;生物合成缺陷多表现为内源激素减
少，外施 GAs 可恢复表型
［19］。GAs 生物合成途径已基
本明晰，信号传导途径尚需进一步研究。GAs 不敏感
突变体是研究 GAs 信号传导的理想材料，如水稻中
d1、gid1、gid2 和 slr 突变体，其矮化均与 GAs 信号传导
途径受阻相关［20 ～ 23］。目前，这 4 个基因均已克隆，它
们之间的关系以及在 GAs 信号传导途径的作用也基
本明晰［24］。研究发现，水稻中至少存在 2 条 GAs信号
传导途径，G 蛋白途径对低浓度的 GAs敏感，非 G 蛋白
途径则对高浓度的 GAs 敏感
［25］。本研究利用 EMS 诱
变发现的 d9 和 d18 矮化突变体，在较低 GA3 处理浓
度下，表现不敏感，在较高 GA3 处理浓度下，表现出一
定的敏感性，可能与非 G 蛋白途径相关。
矮化育种以及 GAs 信号传导途径研究，关键是新
矮源的发掘。当前创制水稻矮生资源的方法很多，如
物理诱变、T-DNA 插入、自然突变等［26 ～ 28］。其中，EMS
诱变由于技术简单、变异丰富，受到广泛关注。本研究
获得的 28 份半矮化突变体中，除茎秆长度发生变化
外，多数伴随籽粒变小、叶片扭曲、叶色变化、鞘包穗等
不良性状。其中，d11 和 d24 包穗程度较轻，结实率相
对较高，改良后在水稻育种中可能具有一定的应用潜
力。
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(责任编辑 王媛媛)
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