全 文 ：文章编号 :100028551 (2007) 042362204
DNA 甲基化抑制剂作用机理及其在植物发育
生物学研究中的应用
聂丽娟　王子成
(河南大学农业生物技术研究所 ,河南 开封　475001)
摘 　要 :本文综述了 DNA 甲基化抑制剂作用机理及其在植物发育生物学研究中的应用。DNA 甲基化抑
制剂使甲基基团不能转移到腺嘌呤或胞嘧啶 ,导致 DNA 甲基化反应受阻 ,从而使基因组甲基化水平降
低。DNA 甲基化抑制剂已被用于因 DNA 甲基化引起的植物表观遗传研究中 ,同时它可以代替低温促进
植物提早开花 ,并可能在植物性状改良中得到进一步的研究和应用。
关键词 :表观遗传学 ;DNA 甲基化 ;DNA 甲基化抑制剂 ;52氮杂胞嘧啶核苷 (52azaC)
THE MOLECULAR MECHANISM AND APPLICATION OF DNA METHYLATION
INHIBITOR IN THE DEVELOPMENTAL BIOLOGY OF PLANTS
NIE Li2juan 　WANG Zi2cheng
( The institute of agriculture biotechnology , henan university , kaifeng , Henan 　475001)
Abstract :This article summarized the development of molecular mechanism and application of DNA methylating inhibitor in
plants. DNA methylating inhibitor makes the transfer of the methyl group to adenine or cytosine impossible , thus the reaction
of DNA methylation is inhibited , the genomic methylation level is decreased. DNA methylating inhibitor has been used in the
study of epigenesis that caused by DNA methylation of plants. Also , it can be instead of low temperature treatment to induce
flowering of plants , make flowering time earlier than usual . Further study and application in the improvement of plants will be
continued.
Key words :epigenetics ; DNA methylation ; DNA methylation inhibitor ; 52azacytidine
收稿日期 :2006210212
作者简介 :聂丽娟 , (19822) ,女 ,山西平陆人 ,硕士研究生 ,专业方向为植物表观遗传学。
通讯作者 :王子成 , (19742) ,男 ,河南邓州人 ,副教授 ,硕士研究生导师 ,专业方向为植物遗传与生物技术。Tel 037822190699 ; E2mail :wzc @henu.
edu. cn
　　DNA 甲基化是指 DNA 复制后 ,在甲基转移酶 (甲
基化酶) 的催化下 ,将 S2腺苷2甲硫氨酸 (SAM) 上的甲
基连接到 DNA 分子腺嘌呤 (A) 或胞嘧啶 (C) 碱基上 ,
进行 DNA 修饰的过程[1 ] 。一般 DNA 复制后进行甲基
化 ,甲基化完成后再进行下一轮复制。在真核生物基
因组中 ,甲基化反应是最普遍的 DNA 复制后修饰。一
定的 DNA 甲基化类型在减数分裂或有丝分裂之后能
被子细胞遗传 ,这在生物表观遗传中有着极其重要的
作用 ,被认为是表观遗传的主要形式[2 ] 。
真核生物特别是植物中 ,52甲基胞嘧啶 (52mC) 是
主要的碱基修饰方式 ,DNA 甲基化对基因组的排列是
非常重要的 ,它可以抑制转座因子和外来 DNA 和 RNA
的转录 ,降低由非等位基因之间的转座和重组导致的
基因组破坏 ,并可免遭病原的侵染[3～5 ] 。
1 　DNA 甲基化研究意义
在植物中 ,DNA 甲基化参与基因表达的调控 ,在
植物生长发育过程中起着非常重要的作用 ,许多实验
结果都证实了这一点。如果甲基化不足或者太高 ,都
会导致植物生长发育的不正常和形态异常[5 ,6 ] 。如拟
南芥胚胎发育和种子生活力均与 DNA 甲基化水平相
关[7 ] 。脐橙 DNA 甲基化的频繁发生致使它们的芽变
频率比较高[8 ] ;油菜种子在萌发过程中同时存在 DNA
263　 核 农 学 报　2007 ,21 (4) :362～365Journal of Nuclear Agricultural Sciences
的甲基化和去甲基化现象 ,但以去甲基化为主[9 ] ;植物
不同器官组织中甲基化水平存在巨大的差异现
象[9 ,10 ] 。这就充分说明了甲基化在植物发育和分化过
程中是控制基因表达的一种调控机制。
DNA 甲基化 ,特别是胞嘧啶的甲基化 (52mC) ,具
有表观遗传效应和突变效应 ,它能抑制基因表达或导
致基因异常表达以及参与 X2染色体失活等[11 ,12 ] 。番
茄 Cnr 位点发生 DNA 超甲基化抑制果实成熟 ,且产生
一系列表观变异 ,如果实无色、果皮缺乏[13 ] 。在拟南
芥中 ,已发现 DNA 甲基化可以导致基因沉默[14 ,15 ] 。植
物中 DNA 甲基化导致基因沉默从而对发育基因进行
调节的一个典型例子是 FWA 转录因子 ,该基因仅在胚
外胚乳层表达 ,在其他组织中该基因转录起始区的部
分重复序列发生甲基化从而使基因沉默 ,若去除该甲
基化 ,基因便能顺利表达[16 ,17 ] 。
在植物中 ,DNA 甲基化发生在编码区并不影响基
因表达 ,而发生于启动子区便能影响转录[18 ] 。许多研
究表明 ,转基因甲基化 ,特别是发生在启动子区的甲基
化 ,可以导致基因转录沉默[19 ,20 ] 。Ng 和 Bird[21 ] 曾发现
基因启动子区域存在 Cp G岛 ,一旦这些 Cp G岛区域发
生异常甲基化就会严重影响一些基因的表达 ,或使其
激活或使其沉默 ,从而产生异常表型变化。也有研究
表明 , DNA 甲基化还能导致转座因子沉默[22 ] 。
Parker[23 ]等的研究则表明 ,DNA 甲基化可以抑制染色
体断裂。
由于 DNA 甲基化 ,尤其是 DNA 超甲基化致使一
些基因沉默 ,导致植物某些表观形态改变引起了科研
工作者的极大兴趣 ,在研究 DNA 甲基化现象的过程
中 ,发现了逆转基因沉寂的治疗方法 ,继而推动了
DNA 甲基化抑制剂的发生与发展。
2 　DNA 甲基化抑制剂及其作用机理
DNA 甲基化抑制剂是指一类能使基因组甲基化
水平降低的碱基类似物 ,包括 52氮杂胞嘧啶核苷 (52
azaC)和 52氮脱氧胞嘧啶 (52aza2dC) 。52azaC 是胞嘧啶
类似物 ,最初是作为基因型急性髓白血病的化疗剂被
发展起来的[24 ] 。曾有研究发现 52azaC 可引起人类淋
巴细胞中姐妹染色单体交换[25 ] ,能引起小鼠致癌 ,被
认为是一种致癌剂[26 ] 。后来发现它能嵌入新合成的
RNA 或DNA ,造成 52mC去甲基化 ,抑制DNA 甲基化的
发生 ,被称为甲基化抑制剂。
早在 1980 年就有研究表明 ,52azaC 处理过的细胞
普遍具有 DNA 甲基化水平降低现象[27 ] 。在番茄悬浮
细胞培养液中加入 52azaC 后 ,基因组范围 52甲基胞嘧
啶减少了 25 % ,CCGG序列的 52甲基胞嘧啶也减少了
16 %～30 %[28 ] 。
而脱氧胞嘧啶的类似物 52aza2dC 最初是作为化学
治疗制剂发展起来的 ,后来发现它也能嵌入 DNA ,使
DNA 甲基化水平降低 ,因而也被称为甲基化抑制
剂[29 ] 。
在甲基化反应过程中 ,甲基化酶与胞嘧啶的第 6
位碳共价结合 ,从 SAM 上转移甲基基团到胞嘧啶的第
5 位之后 ,酶便脱离 DNA。当 52azaC 或 52aza2dC 嵌入
DNA 的甲基化位点后 ,由于 52azaC 或 52aza2dC 中嘧啶
环的第 5 位是 N ,因而不能接受甲基 ,当甲基化酶与此
嘧啶的第 6 位碳结合后 ,SAM 上甲基便不能被酶转移
到嘧啶环的第 5 位碳原子 ,甲基化酶也就不能脱离 ,致
使含 52azaC 或 52aza2dC 的 DNA 便与甲基化酶形成稳
定的共价复合体。这样就导致甲基化酶的活性减小 ,
从而 DNA 甲基化受到抑制 ,基因组甲基化水平降
低[29 ,30 ] 。
有研究表明 ,含 52azaC 或 52aza2dC 的 DNA 与甲基
化酶形成的稳定共价复合体最终抑制 DNA 的复制、转
录和 DNA 配对 ,还可能在哺乳动物细胞内诱发基因突
变[30 ] 。52azaC或 52aza2dC 也可以导致染色体结构改
变、基因表达变化以及形态学变化[31 ,32 ] 和细胞程序性
死亡[33 ] 。
已有的研究结果表明 ,对于需冷植物而言 ,DNA
甲基化水平的降低是植物开花的前提 ,但这种较低的
DNA 甲基化水平只能通过有丝分裂传递 ,并且不能遗
传给后代。而 52azaC 处理引起的低 DNA 甲基化水平
能够产生生长异常现象 ,并且能传递给 (有性) 后代。
这可能意味着 52azaC 处理引起的 DNA 甲基化水平降
低并不仅仅针对开花相关基因 ,也使得其他一些与生
长相关的基因甲基化水平降低 ,而这些基因甲基化水
平降低后能够传递给后代。
另外 ,制滴菌素 TSA 组蛋白脱乙酰酶抑制剂也能
使基因组 52甲基胞嘧啶减少[28 ] ,但其具体的机理仍不
明确。目前应用与研究最多的甲基化抑制剂仍是 52
azaC。
3 　DNA 甲基化抑制剂在植物上的应用
由于组织特异基因的表达与基因启动子区的非甲
基化状况相关 ,因而 52azaC 或 52aza2dC 曾被用来研究
那些因发生异常 DNA 甲基化而导致的疾病。最初的
临床实验表明 ,这些药物诱导的基因表达及其对细胞
363　4 期 DNA 甲基化抑制剂作用机理及其在植物发育生物学研究中的应用
的毒副作用呈钟型反应曲线。令人高兴的是低剂量的
药物就可以有效治疗骨髓异常增生综合症及其他类型
的白血病[24 ] ,这便引发了人们用其进行植物研究的兴
趣。
目前对植物基因组中的甲基化效应已有较多研
究 ,近年来 DNA 甲基化抑制剂已应用于植物组织发育
的研究中。Finnegan 等[6 ] 指出 ,植物中基因组范围内
甲基化的减少对特异组织的发育进程或植物发育的特
殊阶段有着多效性的调节作用。Parker[30 ] 等用 52azaC
处理染色体 4S(L) ,引起根尖染色体断裂 ,若将小麦萌
发种子用 52azaC处理 ,可以诱导产生多个细胞核和引
起染色体易位[34 ] ,这表明在染色体构建过程中 ,DNA
甲基化起着一定的作用。
也可以通过 52azaC 控制植物生长 ,获得想要的植
物表型。甘蓝幼苗[35 ]和水稻种子[36 ]经 52azaC 处理后 ,
植株 DNA 甲基化水平降低 ,生长发育表现出许多异
常 ,如植株矮化、叶变小、株成丛状等 ,而且许多特征可
以遗传给后代。在胡萝卜体细胞胚胎发生的阶段内 ,
低浓度的 52azaC 起促进作用 ,高浓度 (411μmol 以上)
却抑制体细胞胚胎的发生[37 ] 。
在植物组织培养过程中 ,52azaC 也具有一定的正
向效应。小麦花药培养中 ,52azaC 在一定浓度 (μmol)
时可以使植物愈伤组织诱导产生率增加 38 % ,单倍体
植株再生速率提高 50 %[38 ] 。因为在植物组织培养过
程中存在甲基化改变的现象[39 ,40 ] ,因而一些植物材料
在组织培养过程中的表观遗传变化有可能通过 52azaC
处理而得以维持正常化。
52azaC还有提早植物开花期的效应 ,在有的植物
中它还能代替低温预处理。在亚麻开花研究中发现 ,
控制早花表型的 3 个位点常发生甲基化 ,在正常发育
阶段 ,这些位点的去甲基化将导致相变的发生。用 52
azaC处理亚麻后 ,植株的株高明显下降 ,开花时间提早
了 7～13d 天。在对其他植物的研究中也发现了这一
现象 ,如 Burn[41 ] 等用 52azaC 处理拟南芥种子 ,发现低
温和 52azaC均使 DNA 甲基化水平降低 ,并且 52azaC 可
以代替低温提早拟南芥开花时间。萝卜种子[42 ] 以及
白菜种子经 52azaC处理也有早花表型[43 ] ,并且两者促
进开花的效果具有加成性 ,即 52azaC 与低温结合促进
开花的效果将增强。这一发现对植物的基础研究及生
物技术的应用都很重要。
本实验室用 52azaC 处理菊花茎尖组织 ,发现 52
azaC在一定的浓度范围内可以使丛生芽的产生受到抑
制 ,并且能进一步影响植物根系的产生和生长。这种
对根系的影响是暂时性的 ,因为当处理过的茎尖连续
进行生根处理后其根系的产生并不次于对照 ,且植株
明显粗壮 (结果待发表) 。52azaC 处理后期的表观遗传
效应还有待于进一步的研究。
另外 ,Roger[44 ]用 52azaC处理梨的悬浮细胞发现在
9～12d 可检测到基因组甲基化水平降低 50 % ,但乙烯
的合成量明显发生不规则减少 ,说明 52azaC 在花期延
长以及防止花脱落等方面具有一定的作用 ,可以将其
应用于鲜切花的保鲜等。
除了上述研究外 ,52azaC 亦用于生理生化研究。
例如在 DNA 甲基化与器官发生、细胞分化和去分化之
间的相关性研究方面 ,已发现器官发生时 DNA 甲基化
水平较低[45 ] 。
此外 ,Weintra 和 Riggs[46 ,47 ]等发现了细胞内源反转
录病毒相似的序列或其他基因的转录也受 DNA 甲基
化调节。在此基础上 Binay K等曾用 52azaC 来研究反
转录病毒的突变速率 ,发现在反转录病毒复制时加入
52azaC使反转录病毒的突变率明显增加 ,且突变均发
生于 C、G处。若将 52azaC应用于植物病毒的研究 ,创
造出一些抗病毒新品种 ,这无疑将大大推动农业发展。
4 　展望
DNA 甲基化抑制剂应用于植物的研究表明 ,它可
部分代替低温促进植物开花 ,提早开花时间 ,且这些表
型的改变可以遗传给后代。这一发现在植物育种工作
中将起到重要的作用 ,也为我们进一步研究甲基化调
控基因表达的具体机制提供了依据。DNA 甲基化抑
制对乙烯合成的抑制将引导我们用其进行花卉开花期
的延长和鲜切花的保鲜。抑制剂是否对植物的各种病
理起到积极的治疗作用 ,是否能使植物产生一定的表
观优良性状 ,对农业生产是否起到更为积极的作用等 ,
目前还不清楚 ,能否将 DNA 甲基化抑制剂应用于对植
物特异组织或发育阶段的控制 ,仍有待于我们深入研
究。随着表观遗传学研究的深入 ,相信 DNA 甲基化抑
制剂将会得到更为广泛的应用。
令人更加可喜的是 ,Simon 等[48 ] 总结众多科学家
的研究 ,发现了拟南芥 DNA 甲基化的建立和维持机
制 ,并意外地发现植物亦可通过 DNA 糖基化酶机制去
除 DNA 甲基化 ,这些发现有利于我们揭示植物发育进
程中哪些序列在何种甲基化程度以什么样的方式控制
基因的发育进程。是否能将 DNA 甲基化抑制剂应用
于对植物特异组织或发育阶段的控制 ,值得进一步研
究。
463 核　农　学　报 21 卷
参考文献 :
[ 1 ] 　Adams R L P , Burdon R H. Molecular Biology of DNA Methylation.
New York , Berlin , Heidelberg , Tokyo :Springer2Verlag ,1985 , 1 ,6～7 ,
9～10 ,13～14 ,182～183
[ 2 ] 　Scarano M l , Strazzullo M , et al . DNA methylation 40 years later : Its
role in human health and disease. Journal of Cellular Physiology , 2005 ,
204 :21～35
[ 3 ] 　Matzke M A , Mctte M F , et al . Transgene silencing by the host Genome
defense : implification for the evolution of epigenetic control mechanisms
in plants and vertebrates. Plant Mol Biol , 2000 , 43 :401～415
[ 4 ] 　Finnegan E J , Genger R K, et al . DNA methylation and the promotion
of flowering by vernalization. Plant Biology , 1998 , 95 :5824～5829
[ 5 ] 　Finnegan E J ,Peacock WJ , et al . a key regulation of plant development
and other processes. Cur Opion in Genet and Develop , 2000 , 10 :217～
223
[ 6 ] 　Finnegan E J , Peacock W J , et al . Reduced DNA methylation in
Arabidopsis Thsliana results in abnormal plant development . Proc Natl
Acad Sci USA , 1996 , 93 :8449～8454
[ 7 ] 　Wenyan X , Kendra D C , et al . DNA Methylation Is Critical for
Arabidopsis Embryogenesis and Seed Viability. The Plant Cell , 2006 ,
18 (4) :805～814
[ 8 ] 　洪　柳 ,邓秀新. 应用 MSAP 技术对脐橙品种进行 DNA 甲基化分
析. 中国农业科学 ,2005 , 38 (11) : 2301～2307
[ 9 ] 　陆光远 ,伍晓明 ,等. 油菜种子萌发过程中 DNA 甲基化的 MSAP
分析. 科学通报 , 2005 , 50 (24) :2750～2756
[10 ] 　Messeguer R A , Ganal M W A , et al . Characterization of the level ,
target sites and inheritance of cytosine methylation in tomato nuclear
DNA. Plant Molecular Biology , 1991 , 16 (5) : 753～770
[11 ] 　Paterno G D , Adra C N , et al . X chromosome reactivation in mouse
embryonal carcinoma cells. Mol Cell Biol , 1985 , 5 :2705～2712
[12 ] 　Gonzalgo M L , Jones P A. Mutagenic and epigenetic effects of DNA
methylation. Mutation Research , 1997 , 386 (2) : 107～118
[13 ] 　Kenneth Manning , Mahmut TÊr , et al . A naturally occurring epigenetic
mutation in a gene encoding an SBP2box transcription factor inhibits
tomato fruit ripening. Nature genetics , 2006 , 38 (8) : 948～952
[14 ] 　Bird A. Molecular biology. Methylation talk between histones and DNA.
Science , 2001 , 294 :2113～2115
[15 ] 　Lachner M , Jenuwein T. The many faces of histone lysine methylation.
Curr. Opin. Cell Biol , 2002 , 14 : 286～298
[16 ] 　Kinoshita T , et al . One2way control of FWA imprinting in Arabidopsis
endosperm by DNA methylation. Science , 2004 , 303 :521～523
[17 ] 　Soppe W J , et al . The late flowering phenotype of fwa mutants is caused
by gain2of2function epigenetic alleles of a homeodomain gene. Mol Cell ,
2000 , 6 :791～802
[18 ] 　Park Y D , et al . Gene silencing mediated by promoter homology occurs
at the level of transcription and results in meiotically heritable alterations
in methylation and gene activity. Plant J , 1996 , 9 : 183～194
[19 ] 　Fu X , Kohli A , et al . Alternative silencing effect involve distinct types
of non2spreading cytosine methylation at a three2gene , single2copy
transgenic locus in rice. Mol Gener Genet , 2000 , 263 :106～118
[20 ] 　Shan G H , Jose L M J , et al . Mitotic stability of infection2induced
resistance to plum pox potyvirus with transgene silencing and DNA
methylation. Mol Plant Microb Interactions , 1999 , 12 (2) :103～111
[21 ] 　Ng H H , Bird A P. DNA methylation and chromatin modification. Curr
Opin Genet Dev , 1999 , 9 :158～163
[22 ] 　Miura A , Yonebayashi S , et al . Mobilization of transposons by a
mutation abolishing full DNA methylation in Arabidopsis. Nature , 2001 ,
411 :212～214
[23 ] 　De las Heras J I , King I P , et al . 52azacytidine induces chromosomal
breakage in the root tips of wheat carrying the cuckoo chromosome 4S(L)
from Aegilops sharonensis. Heredity , 2001 , 87 (4) :474～479
[24 ] 　M Karon , L. Sieger , et al . 52Azacytidine , a new agent for the treatment
of acute leukemia. Blood , 1973 , 42 :359～365
[25 ] 　P Lavia , M Ferraro , et al . Effect of 52azacytidine ( 52azaC) on the
induction of chromatid aberrations (CA) and sister2chromatid exchanges
(SCE) . Mutat Res ,1985 , 149 :463～467
[26 ] 　Carr B I J , Reilly G, et al . The tumorigenicity of 52azacytidine in the
male fischer rat . Carcinogenesis , 1984 , 5 :1538～1590
[27 ] 　Wen2luan W , Hsiao , et al . Effects of 52Azacytidine on Methylation and
Expression of Specific DNA Sequences in C3H 1OT1Π2 Cells. Molecular
and Cellular Biology , 1984 , 4 (4) : 634～641
[28 ] 　R David Law , Jeffrey C , Suttle. Chromatin remodeling in plant cell
culture : patterns of DNA methylation and histone H3 and H4 acetylation
vary during growth of asynchronous potato cell suspensions. Plant
Physiology and Biochemistry , 2005 , 43 : 527～534
[29 ] 　Zakharov A F , Egolina N A. Differential spiralization along mammalian
mitotic chromosomes. I. BUdR2revealed differentiation in Chinese
hamster chromosomes. Chromosoma , 1972 , 38 : 341～365
[30 ] 　Ashok s , Bhagwat Richard j . Roberts Genetic Analysis of the 52
Azacytidine Sensitivity of Escherichia coli K2121 Journal of bacteriology ,
1987 , 169 (4) :1537～1546
[31 ] 　Parrow V , Alestrom C P , et al . 52Azacytidine induced alterations in the
GH12C1 cells : effects on cellular morphology , chromosome structure ,
DNA and protein synthesis. J Cell Sci , 1989 , 93 (3) :533～543
[32 ] 　Singal R , Ferris R , et al . Methylation of the minimal promoter of an
embryonic globin gene silences transcription in primary erythroid cells.
Proc. Natl . Acad. Sci USA , 1997 , 94 : 13724～13729
[33 ] 　Kizaki H , Ohnishi Y, et al . 12b2DArabinosylcytosine and 52azacytidine
induce internucleosomal DNA fragmentation and cell death in
thymocytes. Immunopharmacology , 1992 , 24 : 219～227
[34 ] 　Castilho A , Neves N , et al . 52Methylcytosine distribution and genome
organization in Triticale before and after treatment with 52azacytidine.
Journal of Cell Science , 1999 , 112 :4397～4404
[35 ] 　King GJ . Morphological development in brassica oleraceais modulated by
in vivo treatment with 52azacytidine. Jourm Horticul Sci , 1995 , 70 (2) :
333～342
[36 ] 　Sano H V , Kamada I V , et al . A single treatment of rice seedling with 52
azacytidine induces heritable dwarfism and undermethylation of genomic
DNA. Molecular Genetics and Genomics , 1990 , 220 : 441～447
[37 ] 　Nozomi Yamamoto , Hatsumi Kobayashi , et al . Formation of embryogenic cell
clumps from carrot epidermal cells is suppressed by 52azacytidine , a DNA
methylation inhibitor. Journal of Plant Physiology , 2005 , 162 : 47 ～ 54
　　　　　　 (下转第 386 页)
563Journal of Nuclear Agricultural Sciences
2007 ,21 (4) :362～365
般在分子 C —C主链结构上有四级碳原子[12 ] 。分子极
性大也以解聚为主。氧是自由基俘获体 ,氧的存在对
辐射交联起抑制作用 ,氧的存在与否对以自由基反应
为基础的辐射交联有举足轻重的影响。在空气中辐射
时 ,聚合物体系主链自由基优先与氧反应生成过氧化
物 ,最终导致主链降解[13 ] 。
本试验通过对力学性能、通透性能的研究及断面
结构变化的研究 ,分析出复合膜 CPPΠnylonΠPE 发生的
变化 ,CPP 和 PE 都是以交联为主的聚合物 ,但由于辐
射是在有氧的环境下进行的 ,所以同时伴随着解聚 ,但
总的变化倾向于以交联为主。伸长率的增加便是最好
的证明。
复合膜 CPPΠnylonΠPE的 3 种复合成分都为高分子
聚合物 ,在辐照过程中 ,都会受到高能射线的影响。高
分子聚合物受辐射的影响 ,其化学性能主要发生交联、
裂解等化学变化[14 ] 。而金属铝对辐射有反射作用 ,这
势必使铝箔一边的薄膜受到的辐射剂量高 ,另一边的
薄膜受到的辐射剂量低 ,如果 PE 膜在外层 ,那就是辐
射使其交联度增加 ,如果 PP 膜在外 ,那交联度的升高
就小 ,甚至偏向于解聚 ,因为在氧气存在的环境下 ,聚
丙烯的辐射交联效应小 ,而辐射解聚效应大[15 ] 。因
此 ,复合膜 CPPΠnylonΠPE 和 PPΠAlΠPE 不适合用于直接
在空气中辐照的辐射食品的包装 ,为了提高辐射的稳
定性 ,可以向聚合物中添加保护剂或抗辐射剂 ,这样可
以延长材料在强辐射场中的使用寿命。
参考文献 :
[ 1 ] 　郭林敏 ,冠开昌 ,于秀荣 ,等. 60 Co2γ辐照交联聚氯乙烯性能的研
究. 塑料工业 ,1995 (2) :28～30
[ 2 ] 　张海伟 ,哈益明 ,等. 包装形式对辐照冷却猪肉糜脂肪氧化的影
响. 核农学报 ,2006 ,20 (2) :128～131
[ 3 ] 　佟富强 ,刘 璋 ,尹 勃. 聚乙烯包装薄膜形变性能与微观结构的研
究. 包装工程 ,1994 ,15 (3) :108～111
[ 4 ] 　国家技术监督局. 塑料薄膜和薄片厚度测. 北京 :中国标准出版
社 ,2001
[ 5 ] 　国家技术监督局. 塑料薄膜拉伸性能试验方法. 北京 :中国标准
出版社 ,1991
[ 6 ] 　国家技术监督局. 塑料拉伸性能试验方法. 北京 :中国标准出版
社 ,1992
[ 7 ] 　国家技术监督局. 塑料膜包装袋热合强度测定方法. 北京 :中国
标准出版社 ,1994
[ 8 ] 　国家技术监督局. 塑料薄膜和片材透水蒸气性试验方法. 北京 :
中国标准出版社 ,1988
[ 9 ] 　国家技术监督局. 塑料薄膜和薄片气体透过性试验方法. 北京 :
中国标准出版社 ,1970
[10 ] 　哈鸿飞 , 吴季兰. 高分子辐射化学———原理与应用. 北京 :北京大
学出版社 ,2002. 156～161
[11 ] 　Decker C ,Mayo F R. Aging and degration of polyolefins. Ⅱ.γ initiated
oxidations of atactic polypropylene. J Poly Sci ,1975 (11) :2847
[12 ] 　丁运生 ,张志成.γ2射线辐照 HDPE 与 PA26 共混物的结构与其对
二甲苯阻隔性能的关系. 应用化学 ,2004 ,21 (3) :305～308
[13 ] 　Antonios G E ,Kyriakos R A ,Michael G K. Effect of ionizing radiation on
physicochemical and mechanical properties of commercial multilayer
coextruded flexible plastics packaging materials. Radiation Physics and
Chemistry ,2003 (68) :865～872
[14 ] 　张利华 ,杜　娜. 聚合物辐射交联机理与其结构和运动多重性.
辐射研究与辐射工艺学报 ,2004 ,22 (3) :129～138
[15 ] 　Jaroslav Dobias , Michal Voldrich , Miroslav Marek , et al . Changes of
properties of polymer packaging films during radiation treatment . Journal
of Food Engineering ,2004 (61) :545～549
(上接第 365 页)
[38 ] 　Ivan Belchev , Magdalena Tchorbadjieva , et al . Effect of 52Azatytidine on
callus induction and plant regeneration potential in anther culture of wheat
( Triticum aestivum l ) . Bulg J Plant Physiol , 2004 , 30 (1 - 2) , 45～50
[39 ] 　Xiangqian Li , Mingliang Xu , et al . DNA methylation profiles differ
between field2 and in vitro2grown leaves of apple. Journal of Plant
Physiology , 2002 , 159 :1229～1234
[40 ] 　Mingliang Xu , Xiangqian Li , et al . DNA2methylation alterations and
exchanges during in vitro cellular differentiation in rose ( Rosa hybrida
L. ) . Theor Appl Genet , 2004 , 109 :899～910
[41 ] 　Burn J E , Bagnall D J , et al . DNA methylation , vernalization , and the
initiation of flowering. Proc Natl Acad Sci USA , 1993 , 90 :287～291
[42 ] 　汪炳良 ,李水凤 ,等. 52azaC 对萝卜茎尖 DNA 甲基化和开花的影
响. 核农学报 ,2005 ,19 (4) :265～268
[43 ] 　李梅兰 ,曾广文 , 等. DNA 甲基化与白菜的生长转变. 博士学位
论文 ,浙江大学 ,2001
[44 ] 　Roger J , Romani . DNA methylation levels and ethvlene production in
senescent suspension2cultured pear gruit cells : Implications for epigenetic
control ?. Physiologia Plantarum ,1998 , 103 : 534～540
[45 ] 　Adisa Causevic , Alain Delaunay , et al . DNA methylating and
demethylating treatments modify phenotype and cell wall differentiation
state in sugarbeet cell lines. Plant Physiology and Biochemistry , 2005 ,
43 :681～691
[46 ] 　Groudine M , Eisenman R , et al . Chromatin structure of endogenous
retroviral genes and activation by an inhibitor of DNA methylation.
Nature , 1981 , 292 :311～317
[47 ] 　Razin A , Riggs A D. DNA methylation and gene function. Science ,
1980 , 210 :604～610
[48 ] 　Chan S W L , Henderson I R , et al . Gardening the genome : DNA
methylation in Arabidopsis thaliana. Nature review , 2005 , 6 :351～360
683 Journal of Nuclear Agricultural Sciences
2007 ,21 (4) :383～386