全 文 ：文章编号 :100028551 (2005) 062413204
空间环境对草地早熟禾诱变效应研究 Ⅱ
———光合特性和叶绿素含量
韩　蕾　孙振元　巨关升　钱永强　李银凤　彭镇华
(中国林业科学研究院林业研究所Π国家林业局林木培育重点实验室 ,北京　100091)
摘 　要 :“神舟 3 号”飞船搭载草地早熟禾 ( Poa pratensis L. )‘Nassau’干种子 ,地面种植后筛选出
突变株系 PM1 、PM2 和 PM3 ,分别测定其光合作用光响应曲线、CO2 响应曲线及叶绿素含量。结
果表明 ,PM1 和 PM3 株系与对照相比 ,叶绿素 a 与 b 绝对含量降低 ,且光合能力有所降低。PM2
株系比对照叶绿素含量显著增加 ,且叶绿素 aΠb 比值比对照明显降低 ,但其表观量子效率较
CK低 ,光合能力也有所降低 ;3 个突变株系的近 CO2 饱和点均比 CK高 ,CO2 补偿点差异不大 ,
羧化效率 PM2 < CK< PM3 < PM1 。
关键词 :太空环境 ;草地早熟禾 ;光合特性 ;叶绿素含量
MUTAGENTIC EFFECTS OF AEROSPACE ON Poa pratensis L. Ⅱ
———PHOTOSYNTHESIS CHARACTERS AND CHLOROPHYLL CONTENTS
HAN Lei 　SUN Zhen2yuan 　JU Guan2sheng 　QIAN Yong2qiang 　LI Yin2feng 　PENG Zhen2hua
( Research Institute of Forestry , Chinese Academy of ForestryΠKey Laboratory of Forest Cultivation , State Forestry Administration , Beijing ,100091)
Abstract :The dry seeds of Poa pratensis L.‘Nassau’were carried by“Shenzhou No. 3”and three mutants were
screened based on presentational characters from the treated plants and asexual reproduced them as PM1 , PM2 and
PM3 1 The effects of the space environment on the photosynthesis characters and the contents of chlorophyll of the
plants were investigated. Compared to CK, the contents of the chlorophyll a and b were reduced both in PM1 and
PM3 , and the photosynthetic ability also decreased. The content of the chlorophyll in PM2 increased greatly , but the
ratio of the chlorophyll aΠb was reduced , and the apparent quantum efficiency and the photosynthetic ability also
decreased. The approximately CO2 saturatoion point of the three mutants were higher than CK, but the CO2
compensation points showed no diffenrence between the mutants and CK. The carboxylation efficiency was PM2 < CK
< PM3 < PM1 1
Key words :aerospace condition ; Poa pratensis L. ; photosynthesis characters ; contents of chlorophyll
收稿日期 :2005207211
基金项目 :国家“863”计划 :优质抗逆草坪草早熟禾等新品种选育 (2002AA241061)
作者简介 :韩　蕾 (1972 - ) ,女 ,黑龙江依兰县人 ,助理研究员 ,博士 ,从事观赏植物遗传改良方面的研究。孙振元为通讯作者 ,Email :
sunzy @caf . ac. cn
太空环境中存在多种宇宙射线、重粒子和交变磁场 ,具有超洁净、高真空、微重力等特性[1 ] ,影响植
物生长发育等诸多方面[2 ,3 ] 。高文远等[4 ]研究了空间环境对药用植物红花生理状况的影响 ,结果表明空
间环境中的微重力条件和重离子辐射对植物的生理状况都有影响。空间搭载番茄种子可使番茄幼苗的
叶色变浓绿[5 ] ,小麦 SP3 代的叶片变厚、变窄、变短、叶色变深[6 ] ,草莓和香石竹幼苗的株高和叶片数有
所增加 ,叶片较大 ,叶色更浓绿[7 ]等 ,因而也显著影响植物的光合作用[8 ] 。但是空间环境对植物生理特
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性的影响因物种不同、处理条件不同而结果不尽相同。本研究旨在前期工作的基础[9 ]上 ,针对已筛选出
的 3 个草地早熟禾突变株系 ,研究其植株若干生理特性的变化 ,以探求空间环境对草地早熟禾生物学效
应的生理基础。
1 　材料与方法
111 　材料
试验于 2004 年 9 月至 11 月在中国林业科学院科研温室内进行。以“神舟 3 号”飞船搭载草地早熟
禾 ( Poa pratensis L. )品种‘Nassu’干种子 ,经地面筛选后获得的突变株系 PM1 、PM2 和 PM3 为实验材料 ,突
变株系的获得详见参考文献[7 ]。以未搭载正常植株为对照。
112 　方法
11211 　光合作用光响应曲线与 CO2 响应曲线的测定　用Li26400 光合作用分析系统测定光合作用光响
应曲线与 CO2 响应曲线。测定使用仪器配备的人工红蓝光源。测定光响应曲线时 ,CO2 浓度设定为恒
定值 400μmolm - 2 s - 1 ,测定不同光强下的叶片的净光合速率。用几种公式拟合测定的数据 ,根据拟合曲
线上升的趋势估计光饱和点 ,根据低光强下曲线与 X 轴的截距确定光补偿点。测定 CO2 响应曲线时 ,
人工光源的光合有效辐射设定为 1200μmolm - 2 s - 1 ,加 CO2 混合器 ,在不同 CO2 浓度下测定光合速率 ,根
据拟合曲线上升的趋势估计 CO2 饱和点 ,根据低 CO2 浓度下曲线与 X轴截距确定 CO2 补偿点。
测定于 2004 年 10 月 26 日至 11 月 15 日 8 :30 —11 :00 进行 ,温室内气温为 18 ℃～20 ℃。测定部位
为各分蘖第 1 片展开叶中部 ,3 次重复。
11212 　叶绿素含量测定　测定于 2004 年 9 月进行。取对照及各突变株系分蘖第 1 片展开叶约 1g ,每
处理 3 个重复。用去离子水洗净其表面杂尘后剪成约 1mm 宽碎片 ,称量 013g 于试管中 ,加入 10ml 叶绿
素浸提液 (分析纯丙酮∶无水乙醇 = 4∶1) ,避光浸提 48h ,将浸取液稀释适当倍数后 ,测定稀释液在波长
为 663 和 645nm 下的光密度值 ,带入公式 (1)和 (2)计算稀释液中叶绿素 a 和 b 的浓度 ,并根据稀释倍数
和取样量计算叶片的叶绿素 a、b 含量。所用分光光度计为 Thermo Spectronic (美国产) 。
Ca = 1217 3 D663 - 2169 3 D645 (1)
Cb = 2219 3 D645 - 4168 3 D663 (2)
其中 :Ca 为叶绿素 a 的浓度 ;Cb 为叶绿素 b 的浓度 ;D645为叶绿素在波长 645nm 处的光密度值 ;D663为叶
图 1 　草地早熟禾突变株系的
光合作用2光响应曲线
Fig. 1 　Light response curve of Poa pratensis L. mutants
PM1 、PM2 、PM3 为突变株系 ,下图同。
PM1 、PM2 、PM3 mean Poa pratensis L. mutants.
The same as following figures.
绿素在波长 663nm 处的光密度值。
2 　结果与分析
211 　各突变株系光合作用的光响应曲线与 CO2
响应曲线
从图 1 可知 ,在光强达到 500μmolm - 2 s - 1 之
前 ,光合速率随光强的增加而迅速升高 ,在光强
500μmolm - 2 s - 1 至光饱和点以前光合速率上升缓
慢 ,达到近光饱和点以后 ,即使光强增加光合速率
也变化不大 ,趋于与 x 轴平行。根据表 1 可知 ,草
地早熟禾 3 个突变株系的近光饱和点均比 CK植
株低 ,CK和 3 个突变株系的光补偿点均较低。
表观量子效率 (Apparent quantum yield ,AQY)
在一定程度上反映了植物的光合器官利用光能同
化 CO2 的能力 ,即光合能力。一般说 ,某种植物的
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图 2 　草地早熟禾突变株系的光合作用2CO2 曲线
Fig. 2 　CO2 curve of Poa pratensis l . mutants
表观量子效率越大 ,该植物越能在弱光条件下顺
利进行光合作用 ,该物种植物耐荫能力就比较强 ,
反之 ,其耐荫能力差[12 ] 。由表 1 可知 ,PM1 株系的
表观量子效率比 CK高 , PM2 和 PM3 突变株系的
表观量子效率与 CK相比略有降低。
由图 2 可知 ,在 CO2 饱和点以前 ,光合速率随
胞间 CO2 浓度 (Ci) 浓度的增加而迅速上升 ,特别
是在 200μmolm - 2 s - 1以前 ,光合速率几乎是直线上
升。在达到近 CO2 饱和点以后 ,即使 Ci 浓度继续
升高 ,光合速率上升也不明显 ,基本平行于 x 轴。
表 1 　空间环境对草地早熟禾光合特性的影响
Table 1 　Influence of space condition on the character of photosynthesis in Poa pratensis L.
近光饱和点 3
approximate light
saturatoion point
(μmolPhoton m - 2s - 1)
近光饱和点时的
净光合速率
Pn of approximate light
saturatoion point
(μmolCO2m - 2s - 1)
光补偿点
light compensation
point
(μmolPhoton m - 2s - 1)
表观量子效率
apparent quantum
efficiency
近 CO2 饱和点 33
approximate CO2
saturatoion point
(μmolCO2mol - 1)
CO2 补偿点
CO2 compensation
point
(μmolCO2mol - 1)
羧化效率
carboxylation
efficiency
CK 850 12122 18 0108533 840 87 0108181
PM1 780 09118 11 0111116 880 86 0109332
PM2 720 10112 20 0106223 1610 98 0105231
PM3 720 09146 17 0107444 1130 87 0108234
注 :当ΔPnΠΔPAR = 012 %时 ,定义此点对应的光合有效辐射值为近光饱和点 ;当ΔPnΠΔCi = 012 %时 ,定义此点对应的胞间 CO2 浓度值为近
CO2 饱和点。
Note :WhenΔPnΠΔPAR = 012 % , defining the photosynthetic active radiation value corresponding this pot is the approximately light saturatoion point ;
When 当ΔPnΠΔCi = 012 % , defining the intercalary CO2 concentration value corresponding this pot is the approximately CO2 saturatoion point .
　　我们定义当ΔPnΠΔCi = 012 %时 ,此点对应的 Ci 值为近 CO2 饱和点。草地早熟禾 CK植株的近 CO2
饱和点为 840μmolm - 2 s - 1左右 ,3 个突变株系的近 CO2 饱和点均比 CK高 ,其中 PM2 和 PM3 株系与 CK相
比显著提高。3 个突变株系的 CO2 补偿点均较低 ,与 CK相比差异不大。
根据 CO2 响应曲线 ,在较低的 CO2 浓度下 ,草地早熟禾的同化效率与 Ci 浓度成直线相关 ,直线的斜
率即羧化效率。羧化效率高 ,表明与 CO2 同化相关的酶类活性或含量较高。根据测定的结果 ,羧化效
率为 PM2 < CK< PM3 < PM1 。
212 　叶绿素含量
从图 3 和图 4 可以看出 ,太空环境处理后 ,草地早熟禾 3 个突变株系叶片叶绿素含量及叶绿素 aΠb
比值与 CK相比发生了变化。其中 PM1 株系与 CK相比虽然叶绿素 a 含量和叶绿素 b 含量都降低了 ,但
是叶绿素 aΠb 比值变化不大。PM2 株系叶绿素 a 含量和叶绿素 b 含量都显著增加 ,但是叶绿素 aΠb 比值
比 CK明显降低 ,说明叶绿素 b 的增加量比叶绿素 a 的增加量大 ; PM3 株系叶绿素 a 含量和叶绿素 b 含
量都降低了 ,叶绿素 aΠb 比值比 CK有所提高 ,说明在 PM3 株系中叶绿素 b 降低的更多。
3 　讨论
植物的光饱和点和光补偿点反映了植物对光照条件的要求 ,是判断植物耐阴性的一个重要指标 ,光
补偿点低而光饱和点高的植物对环境适应性很强[10 ] 。叶片净光合速率直接受光量子通量密度 ( PAR) 、
气温 (T)和空气相对湿度 (RH)等生态因子的影响[11 ] 。实验表明 ,太空环境处理后得到的草地早熟禾各
突变株系的近光饱和点、光补偿点和表观量子效率与 CK相比均不同程度的降低 ,光合能力均不同程度
514　6 期 空间环境对草地早熟禾诱变效应研究Ⅱ———光合特性和叶绿素含量
的下降。
图 3 　草地早熟禾突变体叶片叶绿素含量的变化
Fig. 3 　Changes of chlorophyll content of the leaf
of Poa pratensis L. mutants
图 4 　草地早熟禾突变体叶片叶绿素 aΠb 比值的变化
Fig. 4 　Changes of chlorophyll aΠb of the leaf of
Poa pratensis L. mutants
　　叶绿素含量及其比例是草坪草适应和利用环境因子的重要指标。叶绿素重要的性质是选择性地吸
收光 ,叶绿素 a 在红光部分的吸收带偏向长光波方面 ,叶绿素 b 则在蓝紫光部分的吸收带较宽。一般来
说 ,叶绿素含量高、叶绿素 aΠb 比值小的植物 ,具有较强的耐荫性[13 ] 。由此推测 PM2 株系的耐简能力可
能较 CK有所提高。
总之 ,太空环境处理后 ,3 个变异株系叶片光合特性及叶绿素的含量及叶绿素 aΠb 均发生改变 ,从而
影响了其对光能的利用效率、固定 CO2 的能力和对不同光质的利用效率。
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