全 文 ：文章编号 :100028551 (2008) 062865204
超级杂交稻光合同化物的运转分配特性
刘莉莉1 　李合松1 ,2 　王学华3 　马绪亮1 　童建华2
(11 湖南农业大学 生物科学技术学院 ,湖南 长沙　410128 ;
21 湖南农业大学 植物激素与生长发育湖南省重点实验室 ,湖南 长沙　410128 ;
31 湖南农业大学 农学院 , 湖南 长沙　410128)
摘 　要 :采用盆栽法和14 C2同位素示踪技术 ,以杂交稻组合汕优 46 为对照 ,研究了超级杂交稻组合“两优
293”、“准两优 527”的光合能力和光合同化物运转分配特性。结果表明 ,在不同生育期 ,两个超级杂交稻
组合与对照组合汕优 46 相比 ,其单株同化14 CO2 的总量均显著高于对照 ,达到对照的 1149～1196 倍 ;14 C2
光合同化物最终分配至穗中的比例也较对照高 ,且其14 C2光合同化物运输至穗中的速率也比对照快。
表明超级杂交稻组合“两优 293”、“准两优 527”具有较强的光合同化物生产和运输能力。
关键词 :超级杂交稻组合 ;光合同化物运转分配 ;同位素示踪技术
CHARACTERISTICS OF TRANSPORTATION AND DISTRIBUTION
OF PHOTOASSIMILATES IN SUPER HYBRID RICE COMBINATIONS
LIU Li2li1 　LI He2song1 ,2 　WANG Xue2hua3 　MA Xu2liang1 　TONGJian2hua2
(11 College of Bioscience and Technology , Hunan Agricultural University , Changsha , Hunan 　410128 ;
21 Hunan Provincial Key Laboratory of Phytohormones and Growth Development , Changsha , Hunan 　410128 ;
31 College of Agronomy , Hunan Agricultural University , Changsha , Hunan 　410128)
Abstract :14 C2isotope tracer technique was used to estimate the photosynthetic capacity and photoassimilates distribution in two
super hybrid rice combinations ( Liangyou 293 and Zhunliangyou 527) compared with the control of Shanyou 461 The results
showed that the total amount of photoassimilates per plant of the two super hybrid rice combinations was remarkably (1149～
1196 times) higher than that of Shanyou 46 at different growth stages. The percentages of 14 C2photoassimilates partitioned into
grains of the two super hybrid rice combinations were higher than those in Shanyou 46 ,and the rate of 14 C2photoassimilates
partitioned into spike were also significantly faster than those in Shanyou 461 The results indicate that the two super hybrid rice
combinations have higher photosynthetic capacity and photoassimilates transport capacity.
Key words :super hybrid rice combinations ;transportation and distribution of photoassimilate ;isotope tracer technique
收稿日期 :2008203214 　接受日期 :2008205205
基金项目 :国家科技支撑计划项目 (2006BAD02A01)
作者简介 :刘莉莉 (19812) ,女 ,黑龙江哈尔滨人 ,在读硕士研究生 ,主要从事核素示踪技术应用研究。
通讯作者 :李合松 (19552) ,男 ,湖南祁东人 ,湖南农业大学教授 ,主要从事水稻栽培生理和核素示踪技术应用研究。Tel :073124618157 ; E2mail :
hesongli @yahoo. com. cn
　　超级杂交稻具有高产、多抗和适应性广的优点 ,随
着超级杂交稻选育的逐步成功和一些超高产水稻品种
的推广 ,超级杂交稻所表现出的高光效特性日益受到
重视[1 ,2 ] ,其光合特性研究也愈来愈广泛和深入。已有
的研究结果表明 ,水稻籽粒产量取决于光合作用的物
质生产能力 (源) 、穗粒构成状况 (库) 、光合同化物的运
转和分配 (流) [3 ] 。超级杂交稻组合良好的株型具有明
显的产量库容优势和物质生产优势 ,有关超级杂交稻
光合“源”的积累与转运已有一些研究[4 ,5 ] ,但结果不尽
一致。因此 ,对超级杂交稻的“源、库、流”特性及其协
调发展 ,尚需进一步深入探讨。本试验采用14 C 示踪技
术结合常规方法 ,研究了超级杂交稻孕穗期间和灌浆
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期间同化物运转与分配规律 ,分析现有超级杂交稻组
合“源、库、流”方面的优势与不足 ,为超级杂交稻育种
及改善栽培措施提供理论参考。
1 　材料与方法
111 　材料
供试超级杂交稻组合两优 293 和准两优 527 由国
家杂交水稻工程研究中心选育 ,供试对照组合为汕优
46。3 个杂交稻组合生育期基本相同 ,生育进程一致 ,
全生育期约为 130d。
112 　方法
盆栽试验于 2007 年 5 - 9 月在湖南农业大学水稻
试验基地进行。种子经消毒、催芽 ,于 5 月 14 日播种 ,
播种量为 50gΠm2 ,待秧苗长至 3 叶 1 心时移至网室进
行土培。土培每盆装土 6kg ,土壤肥力中等 ,土壤速效
氮、磷、钾分别为 55141、110119 和 41129mgΠkg ,pH 为
5130。每组合栽插 20 盆 ,共计 60 盆 ,随机排列 ,每盆 3
穴 ,每穴 1 苗 ,常规肥水管理和病虫害防治。
113 　14 C2CO2 的饲喂和样品14 C活度测量
室内分析测定在湖南农业大学同位素室及植物激
素与生长发育湖南省重点实验室进行。
11311 　整株饲喂14 CO2 　采用14 CO2 专用圆柱形透明同
化箱 ,外接气体循环装置和14 CO2 发生器。每盆每穴选
留 3 个稻茎 ,其余蘖茎从土表处除去。于孕穗期、齐穗
期、乳熟期、蜡熟期分 4 次进行14 CO2 饲喂 ,各生育期每
组合饲喂 2 盆 ,每次饲喂时超级稻组合与对照平行放
置于同一个同化箱内 ,使植株受光照条件一致。14 CO2
比活度为 185kBqΠL ,光合同化 2h 后 ,用 NaOH 和 Ca
(OH) 2 混合液回收未被植株固定完的14 CO2 气体[6 ] ,其
回收废液置于专门同位素废物池中。盆钵从同化箱取
出后 ,其植株按正常管理 ,至成熟期取标记植株地上
部 ,按穗、茎、叶 3 部分在 105 ℃下杀青 ,80 ℃下烘干 ,然
后称重并粉碎 ,取粉末样品 50mg 备用。
11312 　剑叶饲喂14 CO2 [8 ] 　于齐穗期、乳熟期、蜡熟期
给超级杂交稻组合两优 293 和对照组合汕优 46 的剑
叶饲喂14 CO2 。每个组合选择 3 株 ,于上午 9 :00 - 10 :
00 ,用自制塑料薄膜光合叶室 (50cm ×10cm) 套住主茎
剑叶 ,挤压法排出袋内空气后 ,用橡胶泥封口 ,注入
0175L 14 CO2 气体 ,14 CO2 比活度为 185kBqΠL ,光合同化
30min 后 ,用 NaOH和 Ca (OH) 2 混合液回收未被植株固
定完的14 CO2 气体 ,随即拆除塑料薄膜叶室。于饲喂后
48h 取标记稻茎地上部 ,按穗、茎、叶 3 部分在 105 ℃下
杀青 ,80 ℃下烘干至恒重 ,然后称重并粉碎 ,取粉末样
品 50mg 备用 ,采用燃烧法制样。
11313 　样品14 C 活度测量 　采用燃烧法制备14 C2闪烁
测量样品[7 ] (其回收率可达 98 %) 。即 :取 500ml 锥形
瓶 ,用氧气袋向瓶中充以适量氧气后塞好瓶塞 ,瓶塞下
挂盛有14 C2粉末样品的铂丝吊篮 ,用高频火花发生器
在瓶外点火燃烧后 ,从瓶塞处用注射器向瓶内注入
3ml 乙醇胺 ,待 CO2 被乙醇胺完全吸收后 ,吸取 1ml 乙
醇胺收集液于闪烁瓶中 ,并加入 5ml 闪烁液 (配方 :甲
苯 700ml ,乙醇 300ml ,PPO 4g ,POPOP 011g) ,用 TR2100
液体闪烁计数仪测定其放射性活度 ,计数重复 3 次 ,其
活度由仪器经自动进行淬灭校正和扣除本底等数据处
理后直接给出。根据测定结果分别计算各部位的放射
性活度及地上部总放射性活度 ,以各部位放射性活度
占地上部总放射性活度的比值来表示同化产物的分配
量。
114 　数据分析
所有试验数据均采用 Excel2003 和 DPSv3101 专业
版数据处理软件进行统计分析。
2 　结果与分析
211 　不同生育期杂交稻组合植株的14 CO2 同化能力
比较
水稻产量主要来自光合生产 ,品种同化 CO2 的能
力是衡量产量形成的一个重要生理指标[9 ] 。本试验在
盆栽条件下采用整株饲喂14 CO2 的方法 ,研究植株同化
14 CO2 能力 ,结果 (表 1) 表明 ,供试超级杂交稻组合准
两优 527、两优 293 在孕穗期、齐穗期、乳熟期、蜡熟期
4 个时期的单株同化14 CO2 能力都显著高于对照组合
汕优 46 ,特别是在蜡熟期 ,准两优 527 和两优 293 单株
同化14 CO2 的量分别是对照的 1193 和 2108 倍 ,乳熟期
分别为对照的 1181 和 1196 倍。由此可以看出 ,超级
杂交稻组合准两优 527 和两优 293 在抽穗至灌浆期能
维持较强的光合功能 ,与对照相比 ,愈到后期愈明显 ,
显示出光合功能期较长的特性。两个超级杂交稻组合
之间相比 ,从齐穗到蜡熟期 ,两优 293 单株同化14 CO2
的能力显著高于准两优 527。
从单位重量植株同化14 CO2 的量来看 ,从孕穗期到
蜡熟期 ,超级杂交稻组合单位重量植株的放射性比活度
都显著高于对照汕优 46 ,在后期特别是蜡熟期时 ,超级
杂交稻组合准两优 527 和两优 293 单株放射性比活度分
别为对照的 1165 和 1166 倍 ,由此可以看出 ,这两个超级
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表 1 　不同生育期 3 个杂交稻组合单株14 C2光合同化物的放射性活度
Table 1 　Radioactivity of 14 C2photoassimilates of three hybrid rice combinations in different growth stages
标记时期
labelled stage
组合
combinations
重量
dry weight (g)
放射性比活度
radioactivityΠg(dpm ×105Πg) 放射性总活度total radioactivityΠplant (dpm ×105)
汕优 46 Shanyou 46 4110 6173 ±0103bB 27160 ±0159cB
孕穗期 booting stage 准两优 527 Zhunliangyou 527 5131 8121 ±0107aA 43161 ±0180aA
两优 293 Liangyou 293 4198 8160 ±0104aA 42181 ±0163bA
汕优 46 Shanyou 46 4191 6180 ±0107cB 33139 ±0178cC
齐穗期 fully heading stage 准两优 527 Zhunliangyou 527 5116 9169 ±0111bA 50100 ±0189bB
两优 293 Liangyou 293 5131 10141 ±0110aA 55126 ±0193aA
汕优 46 Shanyou 46 4102 9105 ±0109bB 36137 ±0167cC
乳熟期 milky stage 准两优 527 Zhunliangyou 527 5107 12197 ±0108aA 65176 ±0196bB
两优 293 Liangyou 293 5129 13145 ±0113aA 71115 ±1117aA
汕优 46 Shanyou 46 4127 6178 ±0102bB 28194 ±0153cC
蜡熟期 wax maturity stage 准两优 527 Zhunliangyou 527 5101 11117 ±0106aA 55192 ±0181bB
两优 293 Liangyou 293 5133 11128 ±0104aA 60114 ±0188aA
注 :大写字母和小写字母分别表示 1 %水平和 5 %水平的差异显著性。下表同。
Note : Capital letter and small letter represent the difference at 1 % and 5 % level , respectively. The same as in the following tables.
杂交稻组合单位重量植株的光合能力比汕优 46 强。
212 　不同生育期杂交稻组合14 C2光合同化物的分配比
较
光合能力和光合效率是水稻高产的基础 ,光合同
化物的运输速率和分配合理也是制约水稻高产的限制
因素[10 ] 。试验结果表明 (表 2) ,于孕穗期14 C2光合同化
物在穗部的最终分配比例 ,超级杂交稻与对照汕优 46
基本持平 ,但在叶及茎鞘部位的分配比例超级稻与对
照之间差异很大 ,汕优 46 滞留在叶部的14 C2光合同化
物较少 ,滞留在茎鞘中14 C2光合同化物的量却显著高
于两超级稻组合。随着水稻的生育进程 ,各组合在齐
穗期、乳熟期、蜡熟期标记合成的14 C2光合同化物到成
熟期运转至穗中的比例都较孕穗期的有所增加 ,其中
超级稻准两优 527 的14 C2光合同化物分配在穗中的比
例为 81176 % ～ 91171 % , 两 优 293 为 84114 % ～
94136 % ,汕优 46 为 74149 %～85152 % ,两个超级稻组
合14 C2光合同化物在穗中的最终分配比例显著高于汕
优 46。
从茎鞘中14 C2光合同化物的贮藏量来看 ,两个超
级稻组合的贮藏量较少 ,两优 293 和准两优 527 在孕
穗期分别为 24125 %和 26120 % ,齐穗期为 13149 %和
10188 % ,乳熟期为 4149 %和 3195 % ,蜡熟期为 4196 %
和 2186 % ,而汕优 46 在这 4 个时期分别为 31114 %、
17189 %、7176 %、11119 %。说明两个超级杂交稻14 C2光
合同化物在茎鞘中的贮藏量较汕优 46 少 ,运转效率较
汕优 46 好。
213 　不同生育期杂交稻组合14 C2光合同化物的运输能
力比较
表 2 　成熟期14 C2光合同化物在植株不同部位的分配
Table 2 　The distribution of 14 C2photoassimilates
in different organs at maturation stage ( %)
标记时期
labelled stage
组合
combinations
部位 position
穗 spike 叶 leaf 茎 stem
汕优 46 Shanyou 46 64129bA 4157bB 31114aA
孕穗期
booting stage
准两优 527
Zhunliangyou 527 65157aA 9118aA 25125cB
两优 293 Liangyou 293 64194aA 8186aA 26120bB
汕优 46 Shanyou 46 74149cC 7162aA 17189aA
齐穗期
fully heading stage
准两优 527
Zhunliangyou 527 81176bB 4175bB 13149bB
两优 293 Liangyou 293 84114aA 4198bB 10188cC
汕优 46 Shanyou 46 85152cC 6172aA 7176aA
乳熟期
milky stage
准两优 527
Zhunliangyou 527 91171bB 3180bB 4149bB
两优 293 Liangyou 293 93185aA 2120cB 3195bB
汕优 46 Shanyou 46 80137cC 8144aA 11119aA
蜡熟期
wax maturity stage
准两优 527
Zhunliangyou 527 90101bB 5103bB 4196bB
两优 293 Liangyou 293 94136aA 2178cC 2186cC
　　光合产物从源到库的运输快慢是影响水稻经济产
量的一个制约条件[11 ] 。本试验于齐穗期、乳熟期、蜡
熟期给超级杂交稻组合两优 293 和对照汕优 46 剑叶
饲喂14 CO2 ,48h 后取样 ,结果表明 (表 3) ,在齐穗期、乳
熟期、蜡熟期这 3 个时期 ,超级杂交稻两优 293 14 C2光
合同化物运转至穗部的量显著高于汕优 46 ,其中两优
293 运转至穗部的比例为 39158 %～50126 % ,而汕优
46 仅有 36115 %～41184 % ,即超级稻两优 293 14 C2光合
同化物从叶片输出速率比对照汕优 46 快。特别是在
蜡熟期 ,两优 293 14 C2光合同化物运转至穗部的比例比
768　6 期 超级杂交稻光合同化物的运转分配特性
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汕优 46 高 11177 % ,未从叶部输出的同化物 ,两优 293
是 28142 % ,比汕优 46 (39128 %)低 10186 %。可见超级
杂交稻组合两优 293 的光合同化物能较快地运往穗
部 ,具有较强的同化产物运输能力。
表 3 　标记后 48h 的14 C2光合同化物在植株不同部位的分配
Table 3 　The distribution of 14 C2photoassimilates in
different organs after 14 CO2 labelled 48 hours ( %)
标记时期
labelled stage
组合
combinations
部位 position
穗 spike 叶 leaf 茎 stem
齐穗期 汕优 46 Shanyou 46 36115bB 49187aA 13198bB
fully heading stage 两优 293 Liangyou 293 39158aA 36111aA 24131cB
乳熟期 汕优 46 Shanyou 46 41184bB 37102aA 21114aA
milky stage 两优 293 Liangyou 293 47173aA 30117bB 22110aA
蜡熟期 汕优 46 Shanyou 46 38149bB 39128aA 22123aA
wax maturity stage 两优 293 Liangyou 293 50126aA 28142bB 21132aA
3 　结语
超级杂交稻具有较强的生物学优势[12 ,13 ] ,近年来 ,
已选育出的一批超级杂交稻组合在一定面积的示范种
植中表现出超高产的特性 ,显示出较强的光合优势和
物质生产能力。水稻籽粒产量的 90 %以上来自开花
后叶片光合作用 ,尤其以剑叶对产量的贡献最大[14 ] 。
本研究表明 ,超级杂交稻组合两优 293 和准两优 527
在不同生育期单株同化14 CO2 总量明显高于对照汕优
46 ,达到汕优 46 的 1149～1196 倍。由此可以看出 ,超
级杂交稻组合的“源”有较强的光合物质生产优势 ,可
促进其超高产潜力的发挥。
光合同化物运转和分配的效率是影响籽粒生长和
经济产量的关键因素之一[10 ,15 ] ,需有较多的光合同化
物运输至穗部才能达到高产目的。本研究表明 ,与汕
优 46 相比 ,超级杂交稻组合两优 293、准两优 527 灌浆
期间的14 C2光合同化物最终运转至穗部的比例较高 ,
这可能是超级杂交稻超高产潜力充分发挥的关键因素
之一。而孕穗期的14 C2光合同化物在穗部的最终分配
比例 ,超级杂交稻与对照汕优 46 基本持平 ,这是因为
孕穗期是水稻营养生长和生殖生长并旺的时期 ,这一
时期叶片的光合同化物主要供茎杆伸长、幼穗长大的
需要 ,因而有较大部分光合同化物贮存在茎鞘内 ,运输
到穗部的比例则相对较少。
在水稻籽粒形成期间 ,光合同化物快速向籽粒运
转 ,可以避免水稻生育后期寒流逆境的影响和“二次灌
浆”现象的发生[3 ] 。本研究结果表明 ,超级杂交稻组合
两优 293 灌浆期14 C2光合同化物运输速率较汕优 46
快 ,标记后 48h 即有较多的14 C2光合同化物运输至穗
中 ,说明两优 293 叶片光合同化物的输出能力较强 ,利
于其叶片不断地进行光合作用。这种较强的光合同化
物运输能力 ,使超级杂交稻穗成熟的中、后期 ,加快了
灌浆的速度和籽粒的快速充实 ,为超高产的实现奠定
了一定的基础。
超级杂交稻组合两优 293、准两优 527 较强的
14 CO2同化能力和较好的14 C2光合同化物运转分配效率
显示了其“源”足、“流”畅的特性 ,加之超级杂交稻组合
一般穗大粒多 ,即库容量大 ,促进了超高产的形成。而
水稻光合同化物运转分配受多方面生理因素影响 ,植
物激素含量和蔗糖磷酸合成酶活性对光合同化物的运
输和籽粒的发育起较大的调节作用[16 ,17 ] ,会影响超级
杂交稻产量潜力的发挥 ,这有待进一步研究。
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