全 文 ：文章编号 :100028551 (2006) 042269204
晚粳稻耐旱突变体的耐旱性分析
鲍根良1 　左晓旭2 　王俊敏1 　骆荣挺1 　陶荣祥1 　郑　涛2
(11 浙江省农业科学院 ,浙江 杭州　310021 ;21 杭州市余杭区种子技术推广站 ,浙江 余杭　311100)
摘　要 :在海南和杭州两地分别对晚粳稻耐旱突变体 G1、原亲本浙粳 20 及旱稻对照巴西陆稻 IAPAR29
进行耐旱性比较试验。结果表明 ,G1 旱后再生能力明显强于亲本浙粳 20 和巴西陆稻 IAPAR29 ,表现为
再生苗发生早 ,总再生苗数占干旱处理前总分蘖数的比例高。在干旱胁迫育秧处理时 , G1 最长根长、根
茎长比及单苗干鲜重比显著大于亲本浙粳 20 ,其差异达显著或极显著水平 ;与巴西陆稻 IAPAR - 9 比
较 ,G1 最长根长稍短 ,但根茎长比和单苗干鲜重比明显大。
关键词 :晚粳稻 ;辐射诱变 ;突变体 ;耐旱性 ;根系
DROUGHT STRESS TOLERANCE ANALYSIS OF A JAPONICA RICE MUTANT
BAO Gen2liang1 　ZUO Xiao2xu2 　WANGJun2ming1 　LUO Rong2ting1 　TAO Rong2xiang1 　ZHENG Tao2
(11 Zhejiang Academy of Agricultural Sciences , Hangzhou , Zhejiang 　310021 ;
21 Yuhang Region Station of Spreading Seed and Technique , Yuhang , Zhejiang 　311100)
Abstract :The difference of drought tolerance among Japonica rice mutant G1 , its parent Zhejing 20 and Brazil upland rice
IAPAR29 (control variety of upland rice) was studied in Hainan and Hangzhou , respectively. The results showed that G1 had
obviously stronger ratoon ability after drought stress compared with Zhejing 20 and IAPAR29 , such as earlier2occuring of ratoon
tiller , higher ratio of total ratoon tillers compared with total tillers before treatment . In seedbed drought stress treatment , G1
expressed significantly or much significantly longer at the longest roots (LR) , larger at root2stem length ratio (RSLR) and dry2
fresh weight ratio of single seedling (DFWRSS) than Zhejing 20. Furthermore , G1 expressed obviously larger at RSLR and
DRWRSS but slightly shorter at LR than IAPAR29.
Key words :japonica rice ; irradiation induction ; mutant ; drought tolerance ; root
收稿日期 :2005209201
基金项目 :浙江省重大攻关“优质专用水稻新品种选育与产业化 (011102471)”、“浙江省 04 - 06 水稻品种改良”以及浙江省重点“节水耐旱型晚粳
稻新品种选育研究 (2005C22028)”项目
作者简介 :鲍根良 (19602) ,男 ,浙江上虞人 ,副研究员 ,从事水稻遗传育种研究。Email :bao8815 @yahoo. com. cn　　晚粳稻耐旱突变体 G1 是采用60 Coγ射线 200Gy辐照处理非耐旱晚粳稻品种浙粳 20 纯系干种子诱发选育而成的水稻耐旱新种质 ,经 2 个世代鉴定 ,其耐旱性明显优于原亲本浙粳 20 ,也优于旱稻对照巴西陆稻IAPAR29 ,并具有优良的农艺特性[1 ] 。本文对耐旱突变体 G1、原亲本浙粳 20 以及旱稻巴西陆稻 IAPAR29 进行耐旱性比较 ,以期为水稻耐旱性辐射育种及其利用提供依据。 1 　材料与方法111 　供试材料供试水稻为遗传特性稳定的耐旱突变体 G1[1 ] 、G1的亲本浙粳 20[2 ] 和耐旱高产对照品种巴西陆稻IAPAR29[3 ] 。112 　植株再生能力试验2005 年在海南 (春季) 和杭州 (夏季) 对 3 份供试材料进行 2 次鉴定试验。海南试验于 2004 年 12 月 20
962　核 农 学 报　2006 ,20 (4) :269～272Journal of Nuclear Agricultural Sciences
日播种 ,杭州试验于 2005 年 5 月 29 日播种 ,25d 秧龄
时选取苗高和叶龄相似的秧苗移栽于同一盆钵中 (盆
钵土壤海南试验为沙性土、杭州试验为青紫泥) ,每盆
栽 3 株 ,每份供试材料各 1 株 ,株间保持相同间隙 ,共
栽 30 盆。常规肥水管理 ,20d 后开始干旱处理。干旱
处理时 ,倒去盆中水层 ,置于自然气温条件下逐渐干
旱 ,白天置于室外 ,晚上移入室内。待盆中地上部植株
全部 (包括叶片和茎秆) 枯死后 (干旱处理时间海南试
验为 10d ,杭州试验为 14d) ,用剪刀在离泥土 3cm 处剪
去地上部分 ,再过 1d 复水 ,考查各处理复水后植株再
生苗出生时间及数量。
113 　秧苗根系特性调查
分别取发芽基本一致的 3 份供试材料的芽谷 10
粒同期播种 (海南试验为 2005 年 3 月 5 日 ,杭州试验
为 2005 年 7 月 12 日)于同一盆钵中 ,共 6 盆 ,盆钵土壤
两地试验均为沙性土 ,播前在沙性土中施复合肥 ,用量
按每 66617m2 为 15 kg 计算 ,各供试材料芽谷分布均匀
一致 ,供试材料间隙相同 ,半旱育秧管理。待苗长到 1
叶 1 心时 ,分成 2 个处理 :普通灌溉育秧处理和干旱胁
迫育秧处理 ,每处理各设 3 次重复。18 d 后 ,用水冲去
盆中泥土 ,洗净秧苗 ,考查不同处理新鲜秧苗茎长、基
茎宽、根数、最长根长、根茎长比以及单苗鲜重等农艺
性状 ,然后在同一条件下烘干秧苗 ,称取单苗干重 ,计
算单苗干鲜重比。
2 　结果与分析
211 　G1 植株再生能力分析
从海南和杭州两地试验看 ,突变体 G1 和亲本浙
粳 20 在干旱处理前秧苗总分蘖数相仿 ,巴西陆稻的分
蘖能力较 G1 和浙粳 20 明显偏弱 ,其总分蘖数约为 G1
和浙粳 20 的 1Π2 略多 (表 1) 。考察海南试验 ,当干旱
胁迫植株枯死后复水 4d , G1 发现有第 1 个再生苗出
现 ,以后每天有数个再生苗发生 ,至复水第 10 天 , G1
平均总再生苗数达到干旱胁迫处理前植株总分蘖数的
71 % ;而巴西陆稻再生苗发生时间比 G1 迟约 3d ,平均
总再生苗数只有干旱胁迫处理前植株总分蘖数的
54 % ,G1 总再生苗数与总分蘖数的比值较对照巴西陆
稻高 3115 % ,其差异达极显著水平。杭州试验 G1 第 1
个再生苗发生日期平均较巴西陆稻早 215d ,总再生苗
数与总分蘖数的比值较巴西陆稻高 5111 % ,其差异达
极显著水平。亲本浙粳 20 不论海南或杭州试验 ,在复
水至第 10 天时均未见有再生苗发生 ,表明浙粳 20 再
生苗能力明显不及 G1 和巴西陆稻。
表 1 　G1、浙粳 20 及巴西陆稻干旱胁迫处理后再生苗特性比较
Table 1 　Comparison of ratoon tillers among G1 , Zhejing 20 and IAPAR29 after drought stress
试验地点
test location
品种 (系)
variety(line)
处理前总分蘖数
TTN before treatment
第 1 个再生苗发生日
appearing or emerge of first
ratoon tiller (d)
复水后 10 d 总再生苗数
TRN on 10th day after re2watering 总再生苗数Π总分蘖数TRNΠTTN
海南
Hainan
杭州
Hangzhou
G1 1417 - 312 1015 017133
浙粳 20
Zhejing 20 14. 3 - 0 0
巴西陆稻
IAPAR - 9 8. 2 0 4. 4 0. 54
G1 13. 2 - 2. 5 9. 0 0. 6833
浙粳 20
Zhejing 20 13. 4 - 0 0
巴西陆稻
IAPAR - 9 7. 1 0 3. 2 0. 45
注 :对照巴西陆稻第 1 个再生苗发生日期设为 0 ,负数表示再生苗发生较对照提早的天数 ; 33表示与对照巴西陆稻的差异极显著 (1 %)
Note :zero is supposed to be the date of appearing or emerge of first ratoon tiller for control IAPAR - 9 , negative is indicated the days before ratoon tiller occurring of
IAPAR - 9 ; 33indicated significant difference at level of 1 % compared with control IAPAR - 9 ;TTN : total tiller number ; TRN : total ratoon tiller number
212 　G1、浙粳 20 和巴西陆稻在不同处理下的秧苗素
质比较
从杭州试验来看 ,3 个供试品种 (系) 普通灌溉育
秧处理的秧苗生长状况总体上均优于干旱胁迫育秧处
理 ,表现在秧苗生长快、苗高、茎宽、苗壮 ,平均约多 1
叶龄。在普通灌溉育秧处理时 ,突变体 G1 与亲本浙
粳 20 各项考查指标相仿。在干旱胁迫育秧处理时 ,与
浙粳 20 比较 , G1 秧苗高度、基茎宽及根数相仿 ,而最
长根长、根茎长比、单苗鲜重、单苗干重和单苗干鲜重
比显著增加 ,其中最长根长、根茎长比及单苗干鲜重比
与浙粳 20 的差异均达极显著水平 (表 2) 。
072 核　农　学　报 20 卷
表 2 　3 个供试品种(系)在普通灌溉育秧和干旱胁迫育秧下的秧苗素质比较
Table 2 　Comparison among 3 varieties (lines) in seedling under normal irrigation and drought stress
试验地点
test location
处理
treatment
品种 (系)
variety
(line)
茎长
stem length
(cm)
基茎宽
basal stem
width (mm)
根数
root
number
最长根长
length of the
longest root (cm)
根茎长比
ratio of root2
stem length
单苗鲜重
fresh weight of
single seedling(g)
单苗干鲜重比
dry2fresh weight ratio
of single seedling
杭州
Hangzhou
海南
Hainan
普通灌溉育秧
normal irrigation
干旱胁迫育秧
drought stress
干旱胁迫育秧
drought stress
G1 19. 7 3. 15 16. 8 9. 8 0. 50 0. 512 0. 196
浙粳 20
Zhejing 20 20. 3 3. 01 17. 0 9. 3 0. 46 0. 481 0. 181
巴西陆稻
IAPAR - 9 29. 5 2. 73 11. 8 11. 0
3 0. 37 3 0. 546 0. 189
G1 17. 2 2. 50 10. 1 12. 533 0. 7333 0. 323 0. 21133
浙粳 20
Zhejing 20 17. 5 2. 51 10. 6 10. 4 0. 59 0. 289 0. 176
巴西陆稻
IAPAR - 9 27. 1 2. 00 8. 2 13. 2
33 0. 49 3 0. 342 0. 196 3
G1 15. 9 3. 10 14. 0 11. 2 3 0. 7033 0. 291 0. 22033
浙粳 20
Zhejing 20 16. 5 3. 03 14. 2 9. 5 0. 58 0. 266 0. 165
巴西陆稻
IAPAR - 9 23. 3 2. 79 10. 7 12. 5
33 0. 54 0. 314 0. 191 3
注 : 3 和33分别表示与浙粳 20 的显著差异 (5 %)和极显著差异 (1 %)
Note : 3 and 33mean significant difference at 5 % and 1 % , respectively , compared with Zhejing 20。
　　从表 2 还可以看出 ,巴西陆稻不论普通灌溉育秧
处理还是干旱胁迫育秧处理 ,其秧苗与突变体 G1 和
浙粳 20 比较 ,均表现茎秆偏细 ,苗明显偏高 ,根系偏
长 ;但其根茎长比偏小 ,在 2 个处理中的根茎长比浙粳
20 短 ,差异达显著水平。巴西陆稻的单苗干鲜重比在
普通灌溉育秧处理时与 G1 和浙粳 20 相仿 ,而在干旱
胁迫育秧处理时较 G1 偏小 ,较浙粳 20 显著大 (其差异
达显著水平) 。此外 ,巴西陆稻在普通灌溉育秧处理时
其秧苗根数明显少于 G1 和浙粳 20 (相差约 5 根) ,而
在干旱胁迫育秧处理时其根数差异明显缩小 (相差约
2 根) 。观察显示 ,在 2 个育秧处理中 ,巴西陆稻根系
均较 G1 和浙粳 20 略粗 ,而 G1 和浙粳 20 根系粗细表
现相仿 (图 1) 。
海南干旱胁迫育秧处理试验中 , G1 最长根长、根
茎长比和单苗干鲜重比明显大于浙粳 20 ,其中最长根
长与浙粳 20 的差异达显著水平 ,根茎长比和单苗干鲜
重比与浙粳 20 的差异达极显著水平 ,与杭州相应试验
结果一致。
3 　讨论与结论
干旱是构成产量降低和不稳产的主要非生物限制
因素之一[4 ] 。目前对水稻耐旱机制的研究主要集中在
耐旱性相关农艺性状的形态特征特性和生物调节
上[4～7 ] 。根系是吸水的重要器官 ,许多研究表明 ,根系
与水稻耐旱性密切相关[4～7 ] 。徐富贵等[5 ] 和 Zhang J .
图 1 　突变体 G1 (右)和亲本浙粳 20 (左)在干旱胁迫育秧
处理下的秧苗素质比较 (杭州 ,2005)
Fig. 1 　Comparison of seedling between mutant G1
(right) and its parent Zhejing 20 (left) in
drought seedbed (Hangzhou , 2005)
等[6 ]认为根茎长比、根系穿透力、根长密度等性状与耐
旱性关系密切。凌祖铭等[7 ] 研究认为 ,一般根系长而
粗、根数较少的旱稻品种耐旱性强 ,而一般根短、根细、
根数多的水稻品种耐旱性较差。穆平等[8 ]采用根管培
养法对水、旱稻品种根系性状与耐旱性进行了相关分
析 ,结果表明 ,根基粗、最长根长与耐旱性呈显著正相
关 ,根数与耐旱性呈极显著负相关。徐孟亮等[9 ] 研究
认为 ,水稻旱后再生能力与耐旱性有关 ,而且品种间再
172　4 期 晚粳稻耐旱突变体的耐旱性分析
生能力存在差异。从本研究植株旱后再生能力试验来
看 ,当 G1 和浙粳 20 干旱一定时间、地上部植株全部出
现永久枯萎后短期内复水 , G1 能长出再生苗 ,而浙粳
20 不能长出再生苗 ,说明 G1 根、茎和芽的耐旱潜能强
于浙粳 20。普通灌溉育秧处理和干旱胁迫育秧处理
试验表明 ,G1 耐旱性较浙粳 20 强的主要原因可能与
其最长根长长、根茎长比大、单苗干鲜重比大有关 ; G1
最长根长较巴西陆稻稍短 ,其耐旱性优于巴西陆稻的
主要原因可能是根茎长比和单苗干鲜重比明显大 ;巴
西陆稻根茎长比不及浙粳 20 ,其最长根长长和单苗干
鲜重比大 ,可能是耐旱性优于浙粳 20 的主要因素 ;另
外 ,巴西陆稻根系偏粗 ,在耐旱性中也可能起着重要的
作用[7 ] 。本研究 3 个材料耐旱性比较结果还暗示 ,对
水稻耐旱性而言 ,根系长度是主导因素 ,但可能不是唯
一因素。因此在选育耐旱品种时 ,在增加根系长度的
基础上 ,降低植株高度 ,即增加根茎长比 ,同时注重单
苗干鲜重比可能有助于提高耐旱能力。
本研究表明 ,在相同普通灌溉育秧条件下 ,突变体
G1 和亲本浙粳 20 根系数量及最长根长差异不大。但
在相同干旱胁迫育秧条件下 ,G1 根系生长速度明显优
于浙粳 20 ,其最长根长和根茎长比浙粳 20 明显大 ,差
异达显著或极显著水平 ,海南和杭州两地试验结果趋
势一致 ,说明辐射对水稻可能具有诱导根系生长的作
用 ,而这种作用在干旱胁迫条件下得到明显表达。此
外 ,在干旱胁迫育秧处理时 ,突变体 G1 单苗干鲜重比
显著大于浙粳 20 ,其差异达极显著水平 ,说明 G1 植株
体内含水量低于浙粳 20 ,也就是说 , G1 维持正常生长
所需要的水分较浙粳 20 少。一般来说 ,在相同土壤含
水量条件下 ,需水量少的水稻品种较需水量大的水稻
品种能忍耐更长时间的干旱[10 ] 。G1 植株体内水分特
性的变化 ,是否辐射引起植株体内生理生化机制的变
异所致 ,有待进一步研究。
研究表明 ,在干旱条件下 ,水稻强壮发达的根系有
利于吸收土壤较深层的水分 ,提高吸水效率 ,从而减缓
旱情[4～8 ] 。因此在水稻耐旱性育种中 ,改良根系统被
认为是提高水稻耐旱能力最重要的途径之一。目前水
稻耐旱特性多从旱稻或陆稻品种中转育获得[9 ,11～13 ] ,
也有通过远缘杂交方法转育抗旱基因的报道[14 ] 。本
研究耐旱突变体 G1 的耐旱性分析结果表明 ,辐射具
有诱导根系等性状变异的可能性 ,或许是创制水稻耐
旱新种质的另一途径。
参考文献 :
[ 1 ] 　鲍根良 ,骆荣挺 ,王俊敏 ,等. 粳稻耐旱突变体的诱发与鉴定. 核
农学报 ,2005 ,19 (5) :332～335
[ 2 ] 　鲍根良 ,张小明 ,叶胜海 ,等. 优质抗病晚粳新品种浙粳 20 的选
育研究. 浙江农业学报 ,2002 ,14 (5) :273～277
[ 3 ] 　盛锦山. 巴西陆稻在中国引种成功. 世界农业 ,1999 , (2) :16～17
[ 4 ] 　余守武. 水稻抗旱性相关性状的 QTL 定位研究进展. 分子植物育
种 ,2004
[ 5 ] 　徐富贵 ,郑家奎 ,朱永川 ,等. 杂交中稻发根力与抽穗开花期抗旱
性关系的研究. 作物学报 ,2003 ,29 (2) :188～193
[ 6 ] 　Zhang J , Zheng H G Harti A , et al . Locating genomic regions associated
with components of drought resistance in rice : Comparative mapping
within and across species. Theor Appl Genet , 2001 , 103 :19～29
[ 7 ] 　凌祖铬 ,李自超 ,余 　荣 ,等. 水陆稻根部性状的研究. 中国农业
大学学报 ,2002 ,7 (3) :7～11
[ 8 ] 　穆　平 ,李自超 ,李春平 ,等. 水、旱稻根系性状与抗旱性相关分
析及其 QTL 定位. 科学通报 ,2003 ,48 (20) :2162～2169
[ 9 ] 　徐孟亮 ,陈良碧. 4 个水稻高产品种与巴西陆稻的耐旱性比较研
究. 作物学报 ,2003 ,29 (6) :903～907
[10 ] 　王一凡 ,周毓珩. 北方节水稻作. 沈阳 :辽宁科学技术出版社 ,2000
[11 ] 　凌祖铭 ,胡臣民. 旱稻优质高产新品种农大 9522 及其栽培技术.
现代农业 ,1999 ,5 :14
[12 ] 　李恒蓉 ,白　钢 ,张晓伟 ,等. 旱稻新品种“丹旱稻 1 号”的选育及
应用. 辽宁农业职业技术学院学报 ,2003 ,5 (3) :6～7
[13 ] 　庞　冰 ,刘云开. 耐旱晚稻品种的引进、筛选与应用. 安徽农业科
学 ,1999 ,27 (6) :555～556
[14 ] 　赵凤梧 ,李慧敏 ,马俊永 ,等. 旱稻 ( Oryza sativa)Π稗草 ( Echinochloa
caudata)ΠΠ高梁 ( Sorghum bicolor) 三属杂种表现分析. 核农学报 ,
2004 ,18 (5) :335～339
272 Journal of Nuclear Agricultural Sciences
2006 ,20 (4) :269～272