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文章编号 :100028551 (2003) 042292204
Na2 SO4 和 NaHCO3 对生菜生长的影响
别之龙1 　伊东正2 　　原温2
(11 华中农业大学园艺林学学院 ,湖北 武汉　400070 ; 21 千叶大学园艺学部 ,日本 松户　27128510)
摘　要 :研究了营养液中不同浓度 Na2 SO4 和 NaHCO3 处理对生菜生长的影响。结果
表明 ,随着两种盐浓度增加 ,生菜叶面积和地上部干重逐渐减小 ;NaHCO3 处理对地上
部生长的抑制更显著。Na2 SO4 处理植株吸水量降低 ,表明存在渗透逆境 ;NaHCO3 处
理植株吸水量不受影响 ,但营养液 pH值增加迅速。生菜品种L22 比 P 对盐胁处理更
敏感。
关键词 : 盐胁 ; 生菜 ; 生长
收稿日期 :2001212210
作者简介 :别之龙 (1970 - ) ,男 ,湖北松滋人 ,副教授 ,博士后 ,主要从事植物营养生理和无土栽培研究。
盐胁逆境是限制作物生产力的重要因素 ,特别是在干旱和半干旱地区。对 NaCl 盐胁下作
物的生长反应研究较多 ,而对其他盐胁如 Na2 SO4 和 NaHCO3 则很少重视[1 ] ,实际上这两种盐积
累在有些地区非常严重[2 - 3 ] 。植株对盐胁的反应取决于植株基因型、盐胁类型和盐浓度[4 ] 。
Wright 等[5 ]发现等摩尔 Na + 浓度的 NaCl 比 Na2 SO4 处理对越橘的生长抑制作用更显著 ,在豌豆
上亦发现Na2 CO3 比Na2 SO4 和NaCl 处理的毒害作用更为突出[6 ] 。本试验研究生菜在不同浓度
的 Na2 SO4 和 NaHCO3 处理下的生长反应 ,以深入探讨盐胁的作用机理。
1 　材料与方法
采用两个散叶生菜品种 :L22 和 P。试验于 2001 年在日本千叶大学园艺学部的温室中进
行。采用随机区组设计 ,设 6 次重复。
Na2 SO4 试验 :生菜于 2001 年 3 月 19 日播种 , 4 月 10 日将已有 7 片真叶的幼苗定植于盆钵
中 (15 ×25cm) ,每钵定植 1 株 ,每钵内装 3L 营养液 (成分为 NO32N :8 , P :2 , K:4 , Ca :4 , Mg :
2meΠL ,微量元素含量同 Hogland 营养配方) ,用空气泵对营养液进行强制通气。Na2 SO4 处理从
定植时开始 ,为避免植株产生盐休克 ,Na2 SO4 的加入量为每日 20mM ,直至达到最终处理浓度
0、20、40 和 60mM ,在试验期间对营养液的 pH值不进行调整 ,营养液在处理 7d 后全部更换 ,换
液时纪录吸水量和 pH值 ,生菜于 Na2 SO4 处理 15d 后收获。
NaHCO3 试验 :2001 年 4 月 20 日播种 ,5 月 9 日定植 ,营养液成分同上 ,NaHCO3 的浓度为
0、215、5 和 715mM ,营养液的管理方法同上 ,植株于 5 月 24 日采收。
植株生长参数分析 :采收时测定地上部和地下部的鲜重、叶数、叶面积、叶长和叶宽 ,计算
叶形指数 (叶长Π叶宽) ,叶绿素采用日本美能达公司的便携式叶绿素计 (SPAD2502) 进行测定 ,
292　 核 农 学 报　2003 ,17 (4) :292～295Acta Agriculturae Nucleatae Sinica
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植株干重于烘箱中 60 ℃烘干 5d 后测定。
2 　结果
211 　Na2 SO4 试验
生菜叶面积和地上部干重均随Na2 SO4 浓度增加而减少 (表 1) ,而根干重则不受影响 (数据
未列出) ,导致根冠比 (地上部Π根的比值) 下降 ,表明盐胁条件下植株的干物质分配发生了变
化 ,地上部生长较地下部对 Na2 SO4 更敏感。随 Na2 SO4 浓度增加 ,叶片中叶绿素含量增加 ,但
叶片数减少。Na2 SO4 处理导致叶片出现不同程度的生理损伤 ,当 Na2 SO4 高于 40mM 以上时 ,
叶片出现坏死症状 ,L22 植株比 P 表现更显著。尽管叶片长和宽均随 Na2 SO4 浓度升高而降低 ,
叶宽度减少速度更快 ,导致叶形比增加 (数据未列出) 。Na2 SO4 处理下叶片损伤和扩展受抑制
表明盐胁处理下产品品质降低。在 60mM 的 Na2 SO4 处理下 ,P 品种的地上部干重、叶长和叶宽
分别只有对照的 83 %、89 %和 80 % ,而 L22 植株相应的值分别为 72 %、86 %和 76 % ,表明生菜
对 Na2 SO4 反应具有基因型差异 ,L22 对 Na2 SO4 处理更敏感。
表 1 　Na2 SO4 浓度对生菜生长的影响
Table 1 　Effects of Na2 SO4 in nutrient solution on the growth of lettuce
品种
cultivar
Na2SO4
(mM)
叶面积
leaf area
(cm2)
叶绿素
chlorophyll
地上部
干重
shoot DW
(g)
根冠比
shootΠroot
ratio
地上部
干物百分率
percentage of
shoot dry
weight
叶长
leaf
length
(mm)
叶宽
leaf width
(mm)
叶数
leaf No.
0 1292a 3510c 3168a 712a 413d 1311a 1218a 27a
P
20 1334a 3517c 3167a 615b 416c 1310a 1211b 27a
40 1083b 3619b 3155a 616ab 519b 1215a 1114c 26ab
60 847c 3910a 3107b 517c 615a 1117b 1013d 23b
0 1183a 3613d 3151a 913a 417d 1319a 1210a 28a
L - 2
20 1198a 3713c 3130ab 813b 510c 1314b 1114b 26b
40 1041b 3911b 3113b 717b 517b 1311b 1015c 25b
60 860c 4212a 2151c 610c 614a 1210c 911d 25b
　　注 :表中不同英文字母表示经邓肯氏多重极差测验达到 5 %显著水平 ,下同。
Note :Different letters within columns indicate significant differences by Ducan’s multiple range test at 5 % level , the same as in the fol2
lowing tables.
单株吸水量随 Na2 SO4 浓度增加而显著降低 (表 2) ,在 60mM Na2 SO4 处理下 ,P 和 L22 植株
吸水量分别为对照的 79 %和 77 % ,表明 Na2 SO4 处理导致渗透逆境的存在 ,影响了植物对水分
的吸收 ,与对照相比 ,Na2 SO4 处理下营养液的 pH值变化不明显。
212 　Na HCO3 试验
生菜的叶面积、叶绿素含量和地上部的干重均随营养液中 NaHCO3 浓度的增加而降低 (表
3) ,根的干重未受显著影响 ,导致地上部Π根值降低 ,表明植株干物质分配也受到影响 ,地上部
对 NaHCO3 的反应较敏感 ,叶长和叶宽均随 NaHCO3 浓度增加而减小 ,但叶片数不受影响。当
NaHCO3 浓度超过 5mM 时 ,2 个品种均表现出叶片失绿症状 ,L22 比 P 对 NaHCO3 处理更敏感。
单株吸水量不受 NaHCO3 影响 (表 4 ,略) ,但营养液的 pH 值随 NaHCO3 浓度增加而显著上升 ,
715mM 的 NaHCO3 处理导致营养液 pH值上升到 815 ,而对照的 pH 值只有 616 ,NaHCO3 处理下
392　4 期 Na2SO4 和 NaHCO3 对生菜生长的影响
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植株吸水量和 pH的变化与 Na2 SO4 处理有很大的区别。
表 2 　Na2 SO4 对植株吸水量和营养液 pH值的影响
Table 2 　Effects of Na2 SO4 on the water uptake and pH of nutrient solution
品种
cultivar
Na2SO4
(mM)
吸水量
water uptake
(mlΠplant·d) 营养液的初始 pH值original pH ofnutrient solution 营养液更新前的 pH值pH of nutrient solutionbefore renewal 采收时营养液的 pH值pH of nutrient solutionat harvest
0 100a 5133 7116a 7122a
P
20 98a 5112 7110a 7109ab
40 86ab 5108 7112a 7104ab
60 79b 5102 6184b 6198b
0 105a 5133 7122ns 7112a
L22 20 94b 5112 7109 7110a40 88bc 5108 7112 7105a
60 81c 5102 7110 6188b
　　注 :营养液在 Na2SO4 处理 7d 后更新 ,再经 8d 后植株采收。表 3 同。
Note :The nutrient solution was renewed 7 days after Na2SO4 treatment , and the plants were harvested 8 days later ,the same as in the ta2
ble 3.
表 3 　Na HCO3 浓度对生菜生长的影响
Table 3 　Effects of NaHCO3 in nutrient solution on the growth of lettuce
品种
cultivar
Na2SO4
(mM)
叶面积
leaf area
(cm2)
叶绿素
chlorophyll
地上部
干重
shoot DW
(g)
根冠比
shootΠroot
ratio
地上部
干物百分率
percentage of
shoot dry
weight
叶长
leaf
length
(mm)
叶宽
leaf width
(mm)
叶数
leaf No.
0 1632a 3314a 3145a 811a 316b 1413a 1319a 32a
P
215 1527ab 3311a 3143a 811a 318a 1319ab 1313ab 30b
5 1515ab 3213ab 3137ab 714a 318a 1318b 1311b 30b
715 1429b 3113b 3105b 614b 318a 1314b 1210c 30b
0 1641a 3414a 3110a 811a 317b 1414a 1117a 32ns
L - 2
215 1639a 3313a 3113a 816a 317b 1412a 1116ab 31
5 1333b 3013b 2187ab 719a 318b 1318ab 1111bc 31
715 1295b 2912b 2169b 711b 410a 1314b 1019c 31
3 　讨论
本试验结果表明 ,Na2 SO4 和 NaHCO3 盐胁处理均抑制生菜叶片的生长及叶长和叶宽伸长 ,
这与黄瓜对 NaCl 盐胁的反应一致[7 ] ,由于 Na2 SO4处理还导致了叶片数量的减少 (表 1) ,因此
Na2 SO4试验中叶面积的减少是通过抑制单叶面积的扩大和新生叶的发生来实现的 ,而在
NaHCO3 试验中叶片数量未受到影响 ,叶面积的减少主要是通过抑制单叶面积的扩大来实现
的。2 种盐胁处理下 ,生菜地上部比根部对 Na2 SO4 和 NaHCO3 处理更敏感 ,但对两种盐胁处理
的反应程度不一 ,NaHCO3 处理较 Na2 SO4 处理对生菜的抑制作用更明显。715mM NaHCO3 处理
(含 715mMNa + )引起地上部干重降低 13 % , 而 20mM Na2 SO4 处理 (含 40mM Na + ) 仅使地上部
干重降低 6 % ,这种差异显然不是由于渗透逆境造成 ,因为本试验所采用 NaHCO3 浓度较低 ,并
492 核　农　学　报 17 卷
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未表现出渗透逆境 ,在 NaHCO3 处理下植株表现出的生长抑制可能与植株对营养液中 pH 和
HCO -3 的反应有关 ,根际环境的 pH值过高 ,可能会影响根系对矿质养分的吸收 ,并使矿质元素
的有效性降低 ,Coulombe 的试验表明 HCO -3 能诱导植株产生缺铁症状[8 ] 。
盐胁影响非盐生植物的生长主要通过 3 种方式 :离子毒害、渗透胁迫和营养失调[4 ] 。在
Na2 SO4 试验中植株并未表现出营养失调症状 ,Na2 SO4 对生菜生长的抑制作用可能是由于渗透
胁迫和 Na + 的过度积累引起 ;而在 NaHCO3 试验中 ,生长抑制则可能是 HCO -3 的毒害和 pH 的
影响 ,而非渗透胁迫所致 ,关于Na2 SO4 和NaHCO3 处理对生菜生长的详细作用机理尚待进一步
探讨。
参考文献 :
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1301
[9 ] 　李合生主编. 现代植物生理学. 北京 :高等教育出版社. 2002 :184～230
EFFECTS OF SODIUM SULFATE AND SODIUM BICARBONATE ON
THE GROWTH OF LETTUCE
BIE Zhi2long1 　ITO Tadashi2 　SHINOHARA Yutaka2
(11 College of Horticulture and Forestry , Huazhong Agricultural University , Wuhan , Hubei prov. 400070
21 Faculty of Horticulture , Chiba University , 648 Matsudo City , Japan 27128510)
Abstract :The growth of two butter2head lettuce cultivars‘P’and‘L22’were investigated under
Na2 SO4 and Na HCO3 salinity stress. The salinity treatments were applied through a nutrient solu2
tion containing 0 , 20 , 40 and 60 mM Na2 SO4 or 0 , 215 , 5 and 715 mM Na HCO3 . Leaf area and
shoot dry weight decreased with increasing Na2 SO4 or Na HCO3 concentration. The more severe
depression of Na HCO3 treatments on shoot dry weight than Na2 SO4 was observed. The decrease in
water uptake per plant indicated osmotic stress existed under Na2 SO4 salinity , while in Na HCO3
experiment , water uptake was not affected but pH of nutrient solution increased markedly as pla2
nts exposed to Na HCO3 treatments. ‘L22’was more sensitive to Na2 SO4 and Na HCO3 salinity
than‘P’.
Key words :salinity stress ; Lactuca sativa L . ; growth
592Acta Agriculturae Nucleatae Sinica
2003 ,17 (4) :292～295