全 文 ：文章编号 :100028551 (2006) 012006204
巨胚稻籽粒灌浆特性研究
章清杞　张　静　陈健勇　张书标　黄荣华　杨仁崔
(福建农林大学作物遗传育种研究所 ,福建 福州　350002)
摘 　要 :用 Richards 方程对 2 个巨胚稻及其相应非巨胚稻品种 ( 龙特浦 B) 、1813B) 的籽粒灌浆过程进行
拟合 ,研究了两类水稻品种的灌浆特性。结果表明 ,与非巨胚稻相比巨胚稻在起始灌浆潜势 ( R0 ) 、平均
灌浆速率 ( Gmean) 、最大灌浆速率 ( Gmax)和灌浆持续时间 t (99 %)上均比对照品种低 ,且巨胚稻在第 4～
12 天的灌浆高峰期间的灌浆速率明显低于对照品种 ,从而造成巨胚稻籽粒重的下降。
关键词 :巨胚稻 ;籽粒灌浆特性
GRAIN FILLING CHARACTERISTICS OF GIANT EMBRYO RICE
ZHANG Qing2qi 　ZHANGJing 　ZHANG Shu2biao 　HUANGLong2hua 　CHEN Jian2yong 　YANG Ren2cui
( Institute of Genetics and Crop Breeding , Fujian Agricultural Forest University , Fuzhou , Fujian 　350002)
Abstract : The grain2filling characteristics of two giant embryo rice cultivars and their corresponding original types were
studied. The result indicated that the initial filling power ( R0 ) ,the maximum filling rate ( Gmax ) , the mean filling rate ( Gmean )
and the time reaching the 99 % grain weight [ t (99 %) ] of the giant embryo rice under research were lower than those of the
corresponding original types. The filling rate from 4th day to 12th day of the giant embryo rice were also lower than that of
control . As a result , the grain weight of the giant embryo rices were lower than that of wild types.
Key words :giant embryo rice ; grain2filling characteristics
收稿日期 :2002204215
基金项目 :福建省科技攻关计划 (2005N007)
作者简介 :章清杞 (19732) ,男 ,福建仙游人 ,助理研究员 ,博士 ,从事水稻遗传育种研究。Tel :0591 83789330 ; Email :xb20000 @yahoo. com. cn　　水稻籽粒灌浆特性是决定粒重和产量的一个重要生理性状。以往的研究已对水稻籽粒灌浆过程用Richards 模型进行了拟合 ,明确了水稻的不同灌浆类型及其灌浆特性 ,并提出了水稻籽粒灌浆过程的一些调控措施[1～4 ] 。巨胚稻品种比原始品种千粒重显著降低 ,谷粒容重下降 ,产量潜力难以充分发挥 ,研究巨胚稻的籽粒灌浆特性 ,可为巨胚稻育种和品种选育以及制订合理的农艺调控措施提供理论依据。但迄今尚未见有关巨胚稻籽粒灌浆过程特性的报道。本研究以巨胚稻为材料 ,对巨胚稻品种和相应非巨胚品种的灌浆特性进行了测定分析 ,用 Richards 方程进行拟合 ,并对籽粒灌浆过程进行分析 ,探讨巨胚稻籽粒充实度差和千粒重下降与其籽粒灌浆特性的关系 ,为其遗传改良及栽培提供理论依据。 1 　材料与方法111 　试验材料供试材料为福建农林大学作物遗传育种研究所通过辐射诱变选育的巨胚保持系 TgeB、1813geB 及其相应非巨胚原品种 TB (龙特浦 B) 、1813B。112 　试验方法11211 　田间试验方法 　试验为随机区组设计 ,3 次重复 ,于 2004 年早季在福建农林大学教学实验农场进行。小区面积 314m2 ,插植规格为 20cm ×20cm。3 月19 日播种 ,4 月 17 日移栽 ,单本植 ,秧龄 29d。肥力中等 ,栽培措施及田间管理按丰产田要求进行。11212 　调查记载方法 　在出穗期对各小区大小相对
6　 核 农 学 报　2006 ,20 (1) :6～9Journal of Nuclear Agricultural Sciences
一致的穗子在穗顶部颖花开花当日挂牌标记 ,并以记
号笔标记当天开花的颖花。之后每 4d 随机取标记穗
10 个 ,剔除未受精的空粒和病粒 ,取穗顶部 3 个一次
枝梗上记号笔标记的籽粒 ,先在 105 ℃下烘 1h 杀青 ,随
后于 60 ℃中烘箱中连续烘 24～48h 至恒重 ,手工脱壳
成糙米 ,测定糙米重 ,计算籽粒灌浆速度[2～5 ] 。
11213 　统计分析方法 　籽粒灌浆过程所得结果以生
长量 (籽粒重) W 为依变数、开花后天数 t 为自变数 ,配
成 Richards 方程 : W = A (1 + Be - kt ) - 1ΠNΠ式中 A 、B 、K、
N 为参数 ,其中 A 为生长终值量 ,即最大糙米粒重 ; B
为初值参数 ; K为生长速率参数 ; N 为形状参数 ,并用
判断系数 R2 ( W 依 t 的回归平方和占总平方和的比
率)表示其配合适度。统计分析和方程拟合计算应用
唐启义等研制的 DPS 数据处理系统进行处理 ,求出参
数[6 ] ,并以下列公式计算次级参数[5～9 ] :
R0 = KΠN , 其中 R0 为起始生长势 ,表示受精子房
的生长潜势。
tmax . G = ( lnB2lnN)ΠK , 其中 tmax . G为生长速率最
大时的日期。
Gmax = ABKe
- Kt
max
. GΠ[N (1 + Be - Ktmax . G) ] (N + 1)ΠN , 其中
Gmax为最大生长速率。
t = - ln{[ (100Π99) N - 1 ]ΠB }ΠK , 其中 t 为达到
99 %A 时的灌浆持续时间。
平均灌浆速率 Gmean = 99 %AΠt。
Wmax = A ( N + 1) - 1ΠN , 其中 Wmax为灌浆速率为最
大时的生长量。
I = (WmaxΠA) 100 % ,其中 I为 Wmax相当于生长终值
量 A 的百分数。
活跃生长期 D = AΠGmean 。
2 　结果与分析
211 　巨胚稻籽粒增重动态
Richards 生长曲线是由形状参数 N 的大小所决定
的一簇曲线。当 0 < N < 1 时 ,曲线的拐点 (即生长速
率最大的位置) 在 013679～015A 之间 ,速率曲线左
偏[2 ] 。供试品种除了 1813geB 外 ,其它 3 个品种的 N
值均小于 1 ,生长速率曲线左偏 ,表现为灌浆前期生长
迅速 ,其后逐渐减缓。从表 1 可知 ,2 个巨胚品种的 N
值均大于其相应对照 ,说明巨胚品种的生长速率曲线
较对照右偏 ,巨胚品种灌浆前期的生长速率小于非巨
胚的对照。
巨胚品种的最终千粒重 (A) 都小于对照 , TgeB 的
A 值为 19114g ,比 TB 小 2169g ;同样 ,1813geB 的 A 值
为 19165g ,比 1813B 小 2116g。
表 1 　巨胚稻籽粒灌浆过程的 Richards 方程参数估计值
Table 1 　The parameters of Richards equation for
grain filling of giant embryo cultivars and CK
品种 cultivars A B K N R2
TgeB 19114 55175 0157 0172 019987
TB 21183 7107 0147 0127 019997
1813geB 19165 544165 0171 1110 019996
1813B 21181 67176 0158 0163 019983
　　从图 1 可见 ,2 个巨胚品种和对照间的籽粒灌浆
过程均有差异。从 0～4d ,巨胚品种和对照籽粒灌浆
过程差异不大 ,灌浆非常缓慢 ;从第 4 天起至第 12 天 ,
籽粒灌浆迅速 ,2 个巨胚品种灌浆均比对照慢 ;第 12
天后 ,籽粒灌浆迅速减慢 ,但 2 个巨胚品种的籽粒重仍
显著小于对照品种。
图 1 　巨胚稻与对照的籽粒灌浆动态曲线
Fig. 1 　Grain filling curves of giant
embryo cultivars and CK
　　图 2 表明巨胚品种和对照品种的灌浆速率曲线有
所不同 ,表现为在第 4～12 天的灌浆高峰期巨胚品种
的灌浆速率明显低于对照品种。表现在方程参数上 ,
其B 和N 值明显较大。12d 之后 ,4 个品种的籽粒灌浆
速率均迅速下降 ,巨胚品种与对照品种相比 ,灌浆速率
曲线差异不大。从图 2 还可看出 ,4～12d 的灌浆高峰
期间 ,不同品种间灌浆速率明显不同 ,TgeB 和 TB 灌浆
速率高峰在第 8 天左右 ,而 1813geB 和 1813B 的灌浆速
7　1 期 巨胚稻籽粒灌浆特性研究
率高峰在第 12 天左右。从以上分析还可看出 ,巨胚品
种的籽粒重之所以小于对照 ,归根于在第 4～12 天的
灌浆高峰期间巨胚品种的灌浆速率明显低于对照品
种 ,而这可能与巨胚品种需要花费更多的能量用于胚
的发育 ,从而影响了淀粉的积累有关。
图 2 　巨胚稻与对照的籽粒灌浆速率曲线
Fig. 2 　Growth rate curves of grain filling of giant embryo cultivars and CK
212 　巨胚稻籽粒灌浆特征参数分析
作为反映受精子房的起始灌浆潜势的 R0 值 ,TgeB
和 1813geB 均小于对照 TB 和 1813B (表 2) 。可见 ,巨
胚品种的起始灌浆潜势低于对照 ;在灌浆速率为最大
时的日期 Tmax. G上 ,TgeB 和 1813geB 均大于对照 TB
和 1813B ,说明巨胚品种比对照较迟进入灌浆高峰 ;巨
胚品种与对照在最大灌浆速率时的千粒重 (WmaxG) 上
差异不大 ;巨胚品种在平均灌浆速率 Gmean、最大灌浆
速率 Gmax、灌浆持续时间 t (99 %) 上均比对照品种低 ;
最大灌浆速率时的千粒重相当于灌浆终值量 A 的百
分数 ( I)则以巨胚品种高于对照 ;巨胚品种的籽粒活跃
生长期略低于对照。
综上所述 ,巨胚稻与非巨胚稻相比 ,其起始灌浆潜
势、平均灌浆速率、最大灌浆速率和灌浆持续时间上 ,
均比对照品种低 ,从而造成巨胚稻籽粒重的下降。
表 2 　巨胚稻品种籽粒灌浆特征参数
Table 2 　The grain filling parameters of giant embryo cultivars and CK
品种
Cultivars
R0
Tmax . G
(d)
Wmax . G
(g)
Gmean
(mgΠgrain2·d2) Gmax(mgΠgrain2·d2) t (99 %)(d) I( %) D(d)
TgeB 0179 7165 9100 1120 2198 15173 47105 9155
TB 1173 6199 9101 1129 3132 16183 41126 9171
1813geB 0165 8170 10102 1128 3139 15115 50198 8171
1813B 0192 8101 10105 1136 3159 15188 46108 9102
3 　小结与讨论
水稻籽粒灌浆不仅受“源”同化物供应的影响 ,也
受“库”活性的影响[10～12 ] ,而巨胚品种与对照品种只有
一对基因的差异 ,其它株叶形态和农艺性状十分相似 ,
作为“源”的同化物供应应该与对照品种相当 ,影响淀
粉积累的应是“库”。我们对巨胚稻与非巨胚稻胚的生
长发育动态研究 (另文发表) 表明 ,从第 6 天至第 12
天 ,巨胚稻与非巨胚稻的胚长与胚厚均迅速增大 ,且巨
胚稻的增大速度大于非巨胚稻。巨胚稻和非巨胚稻到
12d 胚长已经分别达到成熟期 (27d)的 96 %和 91 % ,之
后巨胚稻和非巨胚稻的胚长生长趋于缓慢 ;巨胚稻和
非巨胚稻的胚厚到 12d 也已分别达到成熟期 (27d) 的
96 %和 91 % ,同样在此之后 ,巨胚稻的胚厚生长也趋
于缓慢。综上所述 ,水稻胚的生长主要在开花后的前
12d ,且 6～9d 生长最为迅速。在 6～9d 胚的迅速生长
阶段 ,巨胚稻胚的增大速率要大于非巨胚稻。综合巨
胚稻的籽粒灌浆动态和胚的生长发育动态 ,可得出以
下结论 :与非巨胚品种相比 ,巨胚品种的胚的生长发育
速率要大于非巨胚稻 ,而胚的主要成分是蛋白质和脂
肪 ,这就可能使巨胚品种需要花费更多的能量用于胚
的发育 ,其“源”更多地流向胚 ,从而减少了胚乳“源”的
供应 ,影响了淀粉的积累 ,使巨胚稻的籽粒灌浆速率明
8 核　农　学　报 20 卷
显低于非巨胚对照品种。
此外 ,水稻开花后籽粒灌浆速率和最终粒重的形
成还与籽粒库内源激素对物质代谢调节与平衡有
关[3 ,5 ,9～10 ] ,故深入了解巨胚稻抽穗后籽粒库内源激素
的种类、含量及其平衡状况 ,是进一步提示巨胚稻粒重
下降的生理生化机制的关键因素 ,这也是今后应侧重
研究的重点之一。
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“2005 年核农学合作研究工作总结暨专家座谈会”召开
2006 年 1 月 24 日上午 ,中国农业科学院组织召开了 2005 年核农学合作研究工作总结暨专家座谈会。会议
由院国际合作局主持 ,国家原子能机构国际合作司张静司长、刘永德处长、我院章力建副院长及有关研究所的领
导、专家和科研处负责同志 30 余人参加了本次会议。座谈会上 ,章力建副院长代表中国农业科学院对国家原子
能机构多年来对我院核农学合作研究工作所提供的指导和支持表示感谢。张静司长在讲话中肯定了中国农业科
学院在核农学对外交流合作中做出的重要贡献。章副院长和张司长都强调 ,2005 年在我院成立的“中国 IAEAΠ
RCA 核农学协调办公室”,将有效地组织和实施我国与 IAEA 在农业领域各项合作活动 ,推动我国核农学事业的
长足发展。座谈会上 ,来自我院 7 个研究所的专家分别在辐射诱变育种、核素示踪、农产品辐照加工以及害虫防
治等领域的研究工作做了汇报。国际合作局张陆彪局长最后进行了总结性发言 ,指出核农学的发展要有一个总
体目标 ,要确定优先发展领域 ,要整合中国农科院和全国的资源 ,组织实施重大研究项目。(路大光)
9Journal of Nuclear Agricultural Sciences
2006 ,20 (1) :6～9