全 文 ：文章编号 :100028551 (2006) 022118205
水稻胚乳突变体筛选与特性研究进展
左晓旭1 　郑　涛1 　舒小丽2 　舒庆尧2 　吴殿星2
(11 浙江省余杭市农业技术推广中心 ,浙江 余杭　310029 ; 21 浙江大学核农所 IAEA 合作中心 , 浙江 杭州　310029)
摘 　要 :本文在简要介绍胚乳的发育、组成及品质性状遗传的基础上 ,综述了与淀粉、蛋白质和微营养相
关的系列胚乳突变及相关性状的基因定位。胚乳突变主要包括糯性、暗色、云雾状、糖质、皱缩、粉质米、
低直链淀粉、高直链淀粉、低粘滞性、高抗性淀粉、低水溶性蛋白、蛋白体缺失、高赖氨酸、高铁、低植酸等
方面。
关键词 :水稻 ;胚乳 ;突变体 ;突变基因
ADVANCES IN SCREENING AND CHARACTERIZATION STUDY OF RICE ENDOSPERM MUTANTS
ZUO Xiao2xu1 　ZHENG Tao1 　SHU Xiao2li1 　SHU Qing2yao2 　WU Dian2xing 2
(11 Yuhang Municipal Agricultural and Technology Extension Center , Yuhang , Zhejiang 　311100 ;
21 IAEA Collaborating Center , Institute of Nuclear Agricultural Sciences , Zhejiang University , Hangzhou , Zhejiang 　310029)
Abstract :Based on brief introduction of nutritional components , development , and genetic control of endosperm , it is reviewed
on a serial of novel mutations , such as the waxy , dull , misty , sugary , shrunk , floury , low amylose , high amylose , low paste
viscosity , high resistant starch , low glutelin content (LGC) , protein body absent , high iron , low phytic acid endosperms and
gene locations of the related mutated characters.
Key words :rice ; endosperm ; mutant ; mutated gene
收稿日期 :2005207211
基金项目 :国际原子能机构 (CRP 120609) ;浙江省攻关“稻米成分改良与育种新技术”(2004C1202022314) ;浙江省重点项目“功能型淀粉与啤酒专
用早籼稻研究与利用”
作者简介 :左晓旭 (19562)男 ,浙江余杭人 ,高级农艺师 ,主要从事品种推广与示范工作。吴殿星为通讯作者 , Email : dxwu @zju. edu. cn ; Tel : 0571
86971202
　　胚乳为稻米食用的最主要部分 ,是种子中淀粉和
蛋白质的重要贮藏器官。胚乳细胞的发育、充实度及
内部的理化特性不仅直接决定稻米的品质与用途 ,也
影响粒重和产量。在经典水稻育种追求高产、优质、多
抗的基础上 ,按专用目标针对性设计改良稻米的胚乳
性状 ,创造具有新颖胚乳性状的水稻新材料 ,不仅可满
足多样化的品种需求 ,也可培育相关功能性水稻新品
种 ,以符合人们对健康的新要求。
诱变技术不仅是农作物育种的有效手段 ,也是创
新种质、进行基因精细定位和功能分析的主要方法。
据不完全统计 ,截止 2004 年 ,全世界超过 2252 个突变
新品种通过审定 ,产生了极其巨大的社会经济效益[1 ] 。
关于不同类型胚乳突变的诱发创造 ,已有诸多的研究
和报道 ,是诱变技术成功用于稻米品质改良的一个重
要方面 ,本文对此作一简要综述。
1 　胚乳的发育及其组成
胚乳是禾谷类种子的主要组成部分 ,为被子植物
所特有 ,系精核与 2 个极核结合发育而成。胚乳的发
育经历游离核胚乳期、胚乳细胞分化期、胚乳细胞生长
分化期和胚乳成熟期 4 个时期。胚乳由众多的薄壁细
胞构成 ,主要贮藏淀粉、蛋白质和脂肪等主要营养成
分 ,也含少量的无机盐和维生素等微营养。在含水量
为 14 %的精米中 ,淀粉占到7617 %～7814 % ,蛋白质占
613 %～718 % ,粗脂肪占013 %～015 % ,灰分占 013 %
811　 核 农 学 报　2006 ,20 (2) :118～122Journal of Nuclear Agricultural Sciences
左右 ,同时还含有一些影响稻米气味的挥发性物质[2 ] 。
胚乳内的淀粉分直链淀粉和支链淀粉两类 ,两者
均以葡萄糖为基本单元。研究普遍认为 ,两类淀粉的
比例、分子量、空间结构及相互关系是稻米品质优劣的
重要决定因子[3 ] 。蛋白质主要以蛋白体形式存在 ,包
括谷蛋白、球蛋白、白蛋白和醇溶性蛋白。在胚乳中的
蛋白以谷蛋白和醇溶性蛋白为主 ,其中谷蛋白占
80 % ,主要贮于不规则的蛋白体 PB2II 内 ,含有较多的
赖氨酸、精氨酸等必需氨基酸。醇溶性蛋白主要贮于
圆形球蛋白 PB2I内。
2 　胚乳品质性状的遗传研究
水稻胚乳为三倍体 ,不同于母体植株 ,营养物质由
二倍体母体供给。胚乳性状与普通性状不同 ,主要表
现为 4 个方面 : (1) 胚乳是三倍体组织 ,对于一个 G2g
位点来说 ,它具有 GGG、GGg、Ggg 和 ggg 4 种基因型 ,而
不是通常的 3 种基因型 ; (2)胚乳性状是母株的子代性
状 ; (3)一个杂合母株的后代种子会发生分离 ; (4) 胚乳
的遗传表达受胚乳基因或是母体基因控制 ,或二者共
同作用 ,还可能受细胞质的影响。目前 ,已有一些三倍
体的模型可分析胚乳品质性状 ,如莫惠栋等的质量2数
量性状的遗传分析法[4 ] 。
在胚乳性状的遗传研究中 ,对直链淀粉含量、胶稠
度、糊化温度及蛋白质含量等性状研究较多。但因胚
乳性状的复杂性 ,不同方法不同材料往往得到的结果
不尽相同。对于胚乳内淀粉的遗传模式 ,不同的研究
者持有不同观点 ,将其归纳可以分为 3 种 :由 1 对主效
基因和部分微效基因控制 ,高直链淀粉对低直链淀粉
表现为不完全显性 ,低直链淀粉受 1 对隐性基因控制 ;
由 2 对显性互补基因控制 ;多基因控制 ,属数量性状 ,
在遗传方差中 ,以加性效应为主。对于胚乳营养品质
的研究 ,主要集中在蛋白质含量和微营养方面[5 ] 。
3 　胚乳突变体的研究
通过理化诱变相继创造出多种类型的水稻胚乳突
变 ,按成分可归纳为以下 3 类。
311 　胚乳淀粉突变
常见的水稻胚乳突变多与淀粉品质相关 ,是研究
淀粉性质和精细结构的理想素材。经人工诱变 ,已先
后筛选了糯性 (waxy) 、暗色 (dull) 、云雾性状 (misty) 、糖
质突变 ( sugary) 、皱缩 ( shrunk) 、粉质 (floury) 等类型的
胚乳突变。这些胚乳突变一个最显著特征是直链淀粉
含量降低 ,但对支链淀粉的性质基本无影响。
糯性 : Ikeno 最先对粳稻中糯性变异进行研究 ,但
直至 1971 年才由 Iwata 和 Omura 将糯性突变定位于西
村氏第 I连锁群的第 1 条染色体 ,即现在的第 6 条染
色体。糯性突变是最常见的胚乳突变 ,仅γ射线处理
桂朝 2 号就育成辐糯 101、双辐 1 号等 4 个糯稻品
种[6 ] 。非常有趣的是 ,所有的糯性突变均由 wx 基因控
制。
暗色 :暗胚乳为另一种常见的胚乳突变 ,至今已发
现了 8 个可导致暗胚乳突变的位点 ,分别为 du21～du2
5、du2035、du (2120) 、du ( EM47) [7～8 ] 。研究表明 ,暗胚乳
突变只使直链淀粉含量降低 ,对支链淀粉的性质无明
显的影响 ,如支链的长短未发生变化[9 ] 。与 wxΠWx 基
因明显不同 ,duΠDu 基因不表现为胚乳剂量效应 ,但不
同的基因之间存在加性效应。
云雾状 :与暗胚乳突变相似 ,云雾性状突变也具有
直链淀粉显著变低的特点 ,除云雾状胚乳呈模糊不透
明的外观外 ,在性状胚乳的表达和精确的直链淀粉含
量上也与暗胚乳显著不同 :首先 ,暗胚乳一般干燥后即
表达 ,而云雾性状胚乳的“掩饰性”很强 ,必须经较长的
时间贮藏后才得以显现 ;其次 ,临界的直链淀粉含量不
同。du 等暗胚乳突变 ,是从低直链淀粉材料中诱发产
生的直链淀粉含量更低突变 ,直链淀粉含量介于
119 %～517 %之间 ,而云雾性状突变的直链淀粉含量
显著高于暗胚乳突变 ,一般在 1010 %～1415 %之间。
经γ射线辐照处理高直链淀粉早籼稻新品种金早 47
的干种子 ,浙江大学吴殿星等[10 ] 筛选了 2 个云雾状和
4 个暗胚乳突变体。
糖质和皱缩 : Yano 等[8 ] 用 N2甲基2N2亚硝基脲
(MNU)处理水稻受精卵细胞 ,筛选获得了若干糖质突
变体。研究表明 ,糖质突变是由于合成多糖的基因发
生了突变 ,基因 sug1 产物可水解α21 ,62糖苷键 ,属于异
淀粉酶。sug1 胚乳皱缩 ,而 sug2 胚乳不皱缩。其中甜
胚乳 sug1 定位在第 8 染色体 ,皱缩 (shr21 和 shr22)分别
定位于第 1 和第 8 染色体[11 , 12 ] 。另外 ,淀粉合成酶相
关基因的突变也可能导致多糖含量的增加[13 ] ,如淀粉
分支酶的缺陷突变会提高α2葡聚糖的合成 ,形成糖原
和 sug1 型支链淀粉。有关甜米育种国内外均有少量
报道 ,如我国吉林农科院水稻所育成了“黑甜粳”和“红
甜粳”,上海交通大学农学院通过引种选育培育了丰产
性好的香甜糯 ,并在此基础上拟将黑米和红米的色素
基因转育到甜米中 ,以培育出具保健功能的新型甜
米[14 ] 。浙江大学通过理化诱变 ,先后从杂交稻恢复系
R7954、725、527 和早籼稻品种金早 47 中筛选了系列糖
911　2 期 水稻胚乳突变体筛选与特性研究进展
质突变。由于淀粉含量少 ,糖质米的多糖显著增加 ,其
水溶性多糖含量约是普通水稻品种的 3 倍 ,高达
715 %。糖质胚乳的米饭具有甜而好吃的特点 ,用它作
各种食品添加剂 ,可减少食糖用量 ,制作高质量的儿童
保健食品。
粉质 : Yano[15 ] 和 Satoh[7 ] 分别于 1985 年和 1986 年
发现由 flo 不同等位基因控制的粉质米。日本九州农
业大学遗传资源研究所成功利用化学诱变剂 MNU 诱
发产生了水稻粉状胚乳突变。这些突变性状由同一组
基因控制 ,其赖氨酸不仅含量大为增加 ,占总氨基酸含
量的比例也由原品种的 4 %增加到 512 %～614 %。研
究已发现了 3 个 flo 等位基因 ,其中的 flo21 和 flo23 (t)
分别定位于第 5 和第 3 染色体上[16 , 17 ] 。浙江大学也从
杂交水稻恢复系浙恢 7954 和早籼稻新品种金早 47、温
229 等品种诱变中筛选了粉质突变。粉质米胚乳呈心
白状 ,蛋白质含量低 ,易发酵 ,是酿造米酒的理想材料 ,
且 flo23 位点突变还会降低水稻中过敏性蛋白的含量。
低直链淀粉 :除诱发产生糯性、暗胚乳、皱缩和云
雾状突变等低直链淀粉突变外 ,日本[18 ] 利用理化诱变
剂处理水稻种子或受精卵 ,获得了一些其他类型的低
直链淀粉含量突变。我国有诸多低直链淀粉含量突变
品种 (系) ,如湖南软米、毫屁及毫木西等 ,还有用毫屁、
毫木西间接改良选育的滇陇 201 等。最近 ,为便于采
取低直链淀粉含量不育系与高直链淀粉恢复系 (低Π
高)或高Π低的配组策略获得中等直链淀粉的杂交水稻
新组合 ,浙江大学先后从我国主栽的籼型杂交水稻保
持系协青早 B、珍汕 97B、II32B、K17B、岗 46B、V20B、中
9B ,恢复系浙恢 7954、725、527、838、9311 等早籼稻金早
47 品种诱发筛选了系列低直链淀粉突变[10 ] 。
高直链淀粉 : Kaushik 等[19 ] 、Kikuchi 等[20 ] 和 Yano
等[15 ]分别发现了 3 对非等位基因控制直链淀粉增加
了 (amylose extender , ae) 突变 ,即 ae21、ae22 (t) 和 ae23
(t) 。与其他胚乳突变有所不同 ,ae 突变不但使直链淀
粉含量大幅度增加 (可高达 30 %) ,同时也显著影响支
链淀粉性质 ,如长链 B 的比率提高和长度变长 ,短链
的比率下降。高淀粉是发酵专用品种和淀粉糖工业专
用品种的共同特点 ,有助于提高产物得率。因此 ,高直
链淀粉突变稻米不仅是重要的工业生产和酿酒专用原
料 ,也适宜制作米粉罐头和贮藏糕点。
低粘滞性 :利用γ射线辐射和航天搭载先后处理
早籼稻品系 W821、杂交水稻保持系中 9B 的干种子 ,诱
发产生了低淀粉粘滞性突变体 lsv21 和 lsv22[21 ] 。对该
类突变的淀粉特性分析表明 ,低粘滞性突变的最高粘
度、冷胶粘度、崩解值和消减值极显著低于普通水稻品
种。糊化的粉浆浓度稀稠 ,外观呈汤状 ,粘稠性差 ,并
具有冷却后米糊呈流淌状难以固化的特点 ,而普通品
种表现冷米浆呈典型糊状 ,冷后即刻固化。低淀粉粘
滞性的稻米除便于制作薄的淀粉膜 ,便于建立淀粉悬
浮系 ,还可能是婴儿营养米粉、胃病患者和食品添加剂
的理想原料。目前 ,浙江大学正与美国 A&B 添加剂公
司和国民淀粉公司合作 ,开展低粘滞淀粉的功能评价
和产品开发。
高抗性淀粉 :抗性淀粉 ( Resistant Starch , RS) 系健
康者小肠中不吸收的淀粉及其降解产物 ,具有降低血
糖、血脂、胆固醇 ,保持胃肠道的通畅和健康 ,预防胃肠
道疾病尤其是结肠癌等重要生理功能的作用[22 ,23 ] 。浙
江大学以正在大面积推广的杂交水稻恢复系 R7954 为
起始材料 ,经航天诱变处理筛选高 RS 含量的突变体
RS111[24 ] 。该突变体热米饭中 RS 的含量高达 710 % ,
而绝大多数水稻品种均在 1 %以下 ,极个别接近 3 %。
抗性淀粉突变体表现淀粉颗粒大小较为一致 ,卵形淀
粉颗粒所占比率较高 ,溶晶起始温度、最高温度、回落
温度、焓变及结晶度更低[25 ] 。
312 　胚乳蛋白质突变
低水溶性蛋白 :在稻米中 ,含有一种过敏性蛋白 ,
有些人食用后会出现过敏反应 ,Nishio 等[26 ] 通过蛋白
质凝胶电泳发现一个带有较低盐溶的过敏蛋白质。
Kumamaru 等[27 ]以日本优为受体 ,利用辐射和化学诱变
处理 ,分别获得了可供肾病和糖尿病人食用的低水溶
性水稻品种“LGC21”和谷蛋白含量低 (20 %) 、醇溶蛋白
含量较高的突变体 NM67。
蛋白体缺失 :水稻胚乳中存在 2 种蛋白体 PB2Ⅰ
与 PB2Ⅱ,由不同的蛋白质组分构成。PB2I 为醇溶谷
蛋白、球状蛋白 ,粒状片层结构 ,属疏水性蛋白质 ,难以
被消化吸收 ,占整个蛋白质的 30 %以上 ; PB2II 为谷蛋
白 ,能被完全吸收。据报道 ,在以大米为主食的东南亚
地区 , 人们摄取大米的 PB2I 有 80 % 未被吸收。
Kumamara 等[28 , 29 ]鉴定出 4 种蛋白质突变体 ,经遗传分
析 ,将减少 PB2I 的基因定名为 esp21 与 esp22 ,增加 PB2I
的基因命名为 Esp24 ,而增加 PB2II 的基因定名为 esp2
3。现 esp21 定位于第 7 染色体上 ,而 esp22 和 esp23 被
定位于第 11 染色体上。
313 　与微营养相关
高赖氨酸 :以 Kinmase 和 Taichung65 为受体 ,通过
诱变处理 , Kumamaru 等[30 ] 选育出 10 个赖氨酸含量为
511 %～614 %的高赖氨酸突变体。
高铁 :利用化学诱变的方法 ,日本筛选了铁含量比
普通品种高 3～6 倍的富铁突变体 ,在此基础上杂交选
021 核　农　学　报 20 卷
育获得的“富含铁”水稻新品种 GCN4 和系 026 ,于 2000
年 3 月作为贫血病专用品种通过审定并推广应用[31 ] 。
低植酸 :采取理化诱变 ,美国农业部和浙江大学先
后筛选获得了低植酸水稻突变体。在突变体中植酸含
量可由原来的 70 %下降至 10 %～30 % ,以有效提高铁
的生物有效性[32 ] 。
4 　胚乳突变性状的相关基因
　　无论是正向还是反向遗传学方法 ,突变体均是研
究基因功能的重要材料。以水稻胚乳突变体为材料 ,
发现了许多与胚乳相关性状基因 ,详见表 1。
突变位点的发现 ,为进一步研究改良胚乳性状提
供了分子基础。通过对特定基因修饰或诱发产生点突
变 ,进行基因表达水平或表达方式的调控 ,可实现针对
性设计改良胚乳性状。
表 1 　胚乳突变相关基因及其性状描述
Table 1 　Description the mutated genes and the related characters in rice endosperm
基因 染色体 表型描述 诱变剂 参考文献
ae1 10 粉质胚乳 ,直链淀粉达 2914 %～3514 % MNU 15 , 19
ae2 心白胚乳 ,直链淀粉达 30 % γ射线 20
ae3 2 心白胚乳 ,直链淀粉达 26 %～31 % EMS 19
Am 与 ae1 相似 ,直链淀粉达 29 % 自发 32
Hcr 硬质米 ,高直链淀粉 NA 32
wx 6 白胚乳 ,糯性突变 33
du1 10 暗胚乳 ,低直链淀粉 (210 %～517 %) MNU 7
du2 暗胚乳 ,似糯或垩白米 ,低直链淀粉 NA 7
du3 暗胚乳 ,胚乳透明度介于糯与非糯之间 ,与 du1相似 ,低直链淀粉 MNU 7
du4 12 暗胚乳 ,低直链淀粉 MNU 34
du5 暗胚乳 ,低直链淀粉 MNU 34
du6 暗胚乳 ,低直链淀粉 ,突变由一对等位隐性基因控制 (du6a 和 du6b) MNU 18
du7 暗胚乳 ,低直链淀粉 MNU 18
du8 又称 du7(t) ,暗胚乳 ,显性基因控制的暗胚乳突变 ,母系遗传 MNU
du9 6 暗胚乳 ,低直链淀粉 (416 %) EMS 19
du10 9 暗胚乳 ,低直链淀粉 (419 %) EMS 19
du11 6 暗胚乳 ,低直链淀粉 (119 %) MNU 19
esp1 7
13b 多肽显色不如对照强烈。醇溶性蛋白存于 PBI ,谷蛋白存于 PBII。SDS2PAGE分
析中 ,PBI 有 10kDa、13a (13kDa 的主成分) 、13b 和 16kDa 多肽 , PB2II 多肽为 222
23kDa、26kDa 和 37～39kDa
MNU 10 , 16 , 17 , 25
esp2 11
57kD 谷蛋白启动肽显色较对照明显 ,突变导致 57kD 在 PB2I 中谷蛋白启动肽聚集 ,
对谷蛋白转录后加工起作用 ,引导合成 MNU 27 , 28 , 29
esp3 11 10kD 和 13a 多肽显色较对照弱 MNU
esp4 含较高 10kDa 和 16kDa 多肽 ,13b 多肽含量低 MNU
flo1 5 具类似 waxy 突变的白胚乳 ,淀粉颗粒脆性 ,结构松散易被分离 MNU NA 7 , 12 , 19
flo2 4
粉状白胚乳 ,高Lys 含量 ,同时 his 含量增加。所有高 Lys 突变的粉质性状均由 flo2
控制 MNUγ射线 16 , 17 , 30
flo3 粉质胚乳 ,过敏原 16kDa 球蛋白含量低 ,受一隐性基因控制 γ射线 9
glup1 9 具高水平的 57kD MNU 35
glup2 9 谷蛋白经转录修饰后分为低水平的α谷蛋白 (40kDa) andβ (20kDa)
glup3 4 自然产生 ,由一隐性基因 glup3 控制 自发
Gt 高糊化温度 ,受 2 对具相同功能的主效基因互作累加作用 ,由一显性基因 Gt 控制 自发 36
alk 6 碱消值
lam 9 低过敏原蛋白 ,直链淀粉仅为对照的 80 % γ射线 EMS 20
shr1 1 皱缩、不透明、脆性胚乳 ,粳稻胚乳部分有垩白 ,部分半透明 ,籼稻全为垩白 MNU 5 , 18 , 32
shr2 皱缩、不透明、白粉质胚乳 MNU 5
sug1 8 糖质突变 ,皱、半透明、硬质胚乳 ,糖含量高 MNU 5 , 19 , 37
sug2 糖质突变 ,糖含量达 715 % ,非皱胚乳 MNU 17 , 30
注 :MNU : N2甲茎2N2亚硝茎脲 ; EMS:甲硫磺酸乙脂。
121　2 期 水稻胚乳突变体筛选与特性研究进展
5 　展望
目前水稻育种仍以食用为主要目标 ,以营养保健
和工业专用优质为目标的水稻育种尚未规模化开展。
胚乳是稻米的主要食用部位 ,其主要成分为淀粉 ,而淀
粉不仅是人类最重要的碳水化合物和首要的能量来
源 ,也是发酵和淀粉糖工业的主要原料。因此 ,按不同
用途的需求 ,针对性进行基因操纵设计改良胚乳性状 ,
以育成保健与专用稻米新品种 ,将显著提高稻米的附
加值。
日本的水稻胚乳性状育种开展的最早 ,我国相对
落后 ,但近几年已表现出喜人的发展势头 ,如浙江省已
于 2003 年 8 月在国内率先组织了功能型水稻品种育
种协作 ,明确了第一阶段研究内容与目标 ,目前已成功
培育了有关抗性淀粉、低粘滞淀粉、低植酸、双高铁等
胚乳突变新品种 (系) 。这些功能型水稻具有降血压、
预防糖尿病和贫血等生理功能 ,正由美国生物技术公
司、浙江新安生物技术有限公司、湖北襄樊赛亚米业有
限公司等多家国内外公司组织临床评价和商业开发。
同时 ,为满足消费者不同口感的需求 ,浙江大学建立了
高效调控直链淀粉含量的体系 ,已从我国主栽杂交水
稻亲本品种中筛选创造了一系列直链淀粉含量梯度化
的新材料。有理由相信 ,有机结合现代仪器分析技术
和生物技术的辅助筛选 ,诱变技术将在我国水稻胚乳
突变育种中发挥极其重要的作用 ,以满足人们日益增
长的多样化消费需求。
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221 Journal of Nuclear Agricultural Sciences
2006 ,20 (2) :118～122
期表现茎秆粗壮 ,生长非常正常 ,但没有分蘖 ,这种基
因型材料在两种单因子处理中均没有出现 ,在 20 多年
的水稻辐射育种中也从未见过。卫星搭载处理的优良
单株入选率为 0125 % ,γ射线处理的优良单株入选率
为 0118 % ,而γ射线与卫星搭载复合处理的优良单株
入选率为 0146 % ,比两种单因子处理之和略高。
表 2 　不同处理的诱变效果的比较
Table 2 　Comparison of mutagenic effects
项目 items SP γ Sp +γ
早熟变异 variation in early maturity 2117 0149 4168
迟熟变异 variation in late maturity 1120 0191 1188
高秆变异 variation in long stalk 0116 0129 0166
矮秆变异 variation in short stalk 0109 0125 0182
全不育 whole sterile 0122 0107
高不育 most sterile 0106 0122 0159
半不育 semi sterile 0125 0126
紫色变异 variation in purple 0109 0118 0110
细长粒 slender grain 0103 0103
叶窄小 variation in narrow leaf 0103
独秆 only one stalk 0149
二秆 two stalk 0103
总变异频率 total variation frequencies( %) 3180 2181 9164
变异类型 variation types 7 8 12
入选率 elected rate 0125 0118 0146
3 　讨论
从以上的试验结果看出 ,单独的卫星搭载处理水
稻恢复系 96 晚 198 干种子的 M1 代生物学效应 ,前期
比对照损伤轻 ,有的还表现一定的刺激效应 ,后期损伤
加重 ;单独的γ射线处理 ,尽管处理的剂量较低 ,但与
对照及卫星搭载处理相比 ,绝大部分性状都表现损伤
效应 ;而卫星搭载与γ射线复合处理的大部分性状均
比对照、卫星搭载及γ处理的损伤加重 ,表现叠加效
应 ,与对照及卫星搭载处理的大部分性状差异达极显
著水平 ,而与γ处理的大部分性状差异不显著。卫星
搭载与γ射线复合处理的诱变效果也最好 ,变异类型
数最多 ,总的变异频率高于两种单处理之和 ,优良单株
入选率亦略高于两项单处理之和 ,并且出现了极罕见
的基因型变异 ,说明卫星搭载与γ射线复合处理的诱
变效果好 ,能达到提高育种效果的目的。
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