全 文 ：核 农 学 报 2011，25(3):0416 ～ 0420
Journal of Nuclear Agricultural Sciences
收稿日期:2010-06-02 接受日期:2010-10-14
基金项目:安徽省科技攻关(重大)项目(06003010B)，农业部 948 全球水稻分子育种计划项目(30040025)，国家科技支撑计划(2006BAD01A01
－ 3)，安徽省农科院人才培养基金
作者简介:台德卫(1965-)，女，安徽叶集人，博士研究生，副研究员，主要从事水稻品种资源和水稻育种研究。E-mail:dwtai5700@ sina． com
通讯作者:杨剑波(1957-)，男，安徽太和人，博士，研究员，主要从事农业生物技术研究。Tel:0551 － 2160212;E-mail:yjianbo@ 263. net
文章编号:1000-8551(2011)03-0416-05
水稻雄性不育新材料 SC316 的育性遗传研究
台德卫1，2 易成新1 黄显波3 杨剑波1，2 李 莉1
(1. 安徽省农业科学院水稻研究所，安徽 合肥 230031;2. 安徽农业大学，安徽 合肥 230036;
3. 福建省三明市农业科学研究所，福建 沙县 365509)
摘 要:采用连续回交方法，将 SC316 不育基因转育到中籼 898 品种中，研究不同世代回交群体、姊妹交
群体及可育单株后代群体的育性表现。结果表明，SC316 不育基因在这些群体中的表现符合 1 对显性
核不育基因遗传规律，该不育材料携带有显性核不育基因。
关键词:水稻;雄性不育;显性核不育基因
GENETIC STUDY ON FERTILITY OF A NEW MALE STERILE MATERIEL SC316 IN RICE
TAI De-wei1，2 YI Cheng-xin1 HUANG Xian-bo3 YANG Jian-bo1，2 LI Li1
(1. Rice Research Institute，Anhui Academy of Agricultural Sciences，Hefei，Anhui 230031;
2. Anhui Agricultural university，Hefei，Anhui 230036;
3. Sanming Institute of Agricultural Sciences，Shaxian，Fujian 365509)
Abstract:A male sterile gene of rice SC316 was transferred into a conventional indica rice Zhongxian 898 by consecutive
backcross procedures． Genetic study on fertility was undertaken based on the anther fertility and the bagged seed setting
rate of individual plant from different backcross，sibling and inbreeding populations derived from the cross of SC316 and
Zhongxian 898． The results indicated that the male sterility of SC316 was controlled by one pair of nuclear dominant
sterile gene．
Key words:rice;male sterile;nuclear dominant sterile gene
杂种优势的利用对提高水稻产量做出了重要贡
献，发现和选育雄性不育系和恢复系是水稻杂种优势
应用的重要前提。自 1926 年 Jones 首先提出水稻具有
杂种优势以来，日本、美国和国际水稻研究所等国家和
国际组织相继开展水稻不育系选育。我国 1964 年开
始水稻不育系的选育研究，1972 年育成珍汕 97、二九
南 1 号等野败不育系和其对应的保持系，1973 年实现
三系配套，以后又相继培育出矮败型、冈型、红莲型等
多种类型核质互作不育系，极大地促进了三系水稻杂
种优势的利用［1］。水稻光温敏核不育材料的发现和
一批光温敏核不育系的育成，为两系法水稻杂种优势
的利用开辟了一条新的捷径［2，3］。核质互作不育细胞
质单一化的潜在危险以及恢保关系的限制等制约着三
系杂交水稻的发展［4］;而光温敏核两系不育系则容易
受光温影响，发生育性波动［5 ～ 7］。为了取得更好的育
种效果，科研人员通过利用自然突变、人工诱变(辐射
诱变和化学诱变)、远缘杂交等多种方法，一直致力于
寻找新的不育材料，探索更有效的杂种优势利用方法。
2004 年我们引进了一个新型不育材料 SC316，为
研究其育性遗传，使之与不同来源的水稻品种进行测
交，2005 年对测交后代的育性进行鉴定，发现部分测
交后代育性分离表现出 1∶ 1分离比，部分偏离 1∶ 1分离
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3 期 水稻雄性不育新材料 SC316 的育性遗传研究
比，推测可能是测交品种的遗传背景影响育性分离表
现，也可能是不育材料 SC316 本身的遗传背景复杂所
致，为深入研究其遗传机理，本研究以中籼 898 为轮回
亲本，采用连续回交方法，将新不育材料 SC316 的细
胞核置换成中籼 898 细胞核，以探究其育性遗传规律。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
SC316 不育材料为安徽省农业科学院水稻研究所
生物技术室 2004 年从福建三明农科所引进的籼稻核
不育材料，以常规中籼品种 898 为轮回亲本，进行
SC316 不育性状的转育。
1. 2 育性遗传分析群体构建
2004 年以不育材料 SC316 为母本，以中籼 898 为
父本进行杂交，从 F1 代分离群体中选择不育单株，与
中籼 898 进行回交，以后从每一回交后代中选综合性
状接近中籼 898 的不育株作母本，与中籼 898 不断进
行回交，将不育材料 SC316 的细胞核逐渐置换成轮回
亲本中籼 898 的细胞核，选育具有中籼 898 背景新的
核不育系。另同步在不同世代回交群体中选择不育单
株，与其中的可育单株杂交，建立不同回交后代的姊妹
交群体，同时从每一个世代的回交群体中随机收取部
分可育单株的自交种子，发展自交群体。
用于不育性状调查和遗传分析的群体有 BC2 F1
(2006 年，合肥)、BC3 F1(2006 年，海南)、BC4 F1(2007
年，合肥)3 个回交群体;BC2F1(2006 年，海南)、BC3 F1
(2007 年，合肥)、BC4F1(2008 年，合肥)3 个姊妹交群
体;BC2F1 － F2(2006 年，海南、2007 年，合肥)、BC2 F1
－ F3(2007 年，合肥)、BC4 F1 － F2(2008 年，合肥)3 个
自交群体。播种日期分别为 2006 年 5 月 12 日(合
肥)、11 月 15 日(海南)，2007 年、2008 年 5 月 2 日(合
肥)，单本栽插，各群体大小由于杂交种子数量不同而
不同，田间常规管理(见表 3 和表 4)。
1. 3 不育株和可育株连续剥蘖群体构建
2007 年海南南繁时分别取中籼 898 BC4F1 回交群
体的不育株、可育株各 60 株秧根带回合肥正季种植。
当秧根再生苗生长到分蘖盛期时，分别从不育株和可
育株秧根再生苗中各选取 22 株，剥取分蘖栽植;当剥
蘖群体生长到分蘖盛期时再进行第 2 次剥蘖再植，连
续剥蘖种植 6 次，构建连续剥蘖群体，用于考察不育
株、可育株在自然光温条件下育性稳定性。
1. 4 不育性状的考察
以植株花药育性和自交结实率为育性指标，以单
株为单位对上述各回交、姊妹交和可育株的自交群体
进行育性调查，卡平方测验，分析 SC316 雄性不育基
因在不同群体中的遗传规律。
1. 4. 1 植株花药育性考察 从调查群体中每株取 1
穗即将抽穗开花的幼穗，调查幼穗各颖花花药的颜色
和形态，并按类型镜检花粉育性，方法是用镊子夹取全
部花药，放于载玻片上碾碎，滴 1 滴 1%的 I2 -KI 溶液，
置于 100 倍显微镜下，随机取 3 个有代表性的视野，观
察花粉育性，根据染色反应将花粉粒分为无花粉、典
败、圆败、染败和正常 5 种类型，记录不同类型颖花花
药的花粉败育情况。凡单穗颖花花药全部为不育花药
且花粉育性为无花粉型或败育花粉率为 100%的记作
不育株;单穗颖花花药全部为可育花药且败育花粉率
小于 2. 5%的记作可育株;单穗颖花花药既有不育花
药又有可育花药或中间类型花药，败育花粉率在上述
两者之间的记作中间型植株。
1. 4. 2 自交结实率考察 取穗尖抽出约 1cm 的单株
主穗套袋自交，成熟时收取套袋穗室内考种，凡已受
精、有干物质积累的计入结实粒，计算自交结实率。以
自交结实率分布图中的双峰低谷值 5% 为临界值，凡
自交结实率高于 5% 记为可育株，小于 5% 记为不育
株。
2 结果与分析
2. 1 花药花粉育性的表现
不育材料 SC316 与中籼 898 的 BC2F1、BC4F1 群
体颖花中花药的育性表现呈多样化分布，按育性表现
分为 3 种类型(图 1)，第 1 类为颖花中的 6 枚花药均
细小呈无色透明的全不育花药;第 2 类为颖花中的 6
枚花药均饱满呈黄色的全可育花药;第 3 类为中间类
型花药，即 6 枚花药中有 1 ～ 5 枚不等的细小不育花
药，其余花药呈黄色可育，其中部分有形态弯曲的现
象。
用 I2 -KI 溶液染色进一步检验颖花花药中花粉育
性，发现全不育花药(图 1 － A)大多为无花粉类型，极
少数不育花药含极少量典败花粉粒，花粉粒较小;全可
育花药(图 1 － B)的花粉粒多为正常可育花粉粒，败育
花粉率小于 2. 5%;中间类型花药(图 1 － C)既有典败
花粉粒，也有正常花粉粒，败育花粉率在 5% ～ 30%之
间。
中籼 898 的 2 个不同世代群体植株颖花花药育性
表现和单株花药育性表现分别见表 1 和表 2。从表 1
可见，单株颍花花药以全不育花药和全可育花药为主，
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核 农 学 报 25 卷
图 1 不同育性花药的表现
Fig． 1 Anthers with different fertility
A:全不育花药;B:全可育花药;C、D:中间类型花药
A:full sterile anther;B:full fertile anther;C，D:middle fertility anther
中间类型花药的颖花不到 1%。由于两群体可育株、
不育株数量不同(表 2)，不育株穗子略小，平均单穗颖
花数比可育株少 20 粒左右，从而使两主要类型颖花率
存在一定差异。
中籼 898 BC2F1、BC4F1 不同回交世代群体中单株
花药育性总体以全不育和全可育类型为主(表 2)，中
间类型单株分别占 6. 7%和 4. 9%，部分单株以可育花
药为主，部分单株以不育花药为主。如果把为数不多
的中间型按育性的主体倾向，分别归类到不育型和可
育型，或是忽略不计，2 个回交群体的可育株与不育株
之比都符合 1∶ 1的分离比，表明不育株的不育性主要
受 1 对显性核基因控制。
2. 2 自交结实率反映的育性表现
中籼 898 BC4F1 群体的单株自交结实率呈双峰分
布(图 2)，这与回交后代群体的单株花药分离的情况
相似，结果同样支持不育性受一对显性核基因的控制，
表 1 中籼 898 不同回交世代群体颖花中花药的育性表现
Table 1 Fertility of anther of spikelets in different populations derived from the cross of SC316 and Zhongxian 898
群体
population
总株数
total No．
of plants
总颖花数
total No． of
spikelets
颖花中 6 枚花药的育性表现
performance of fertility for the 6 anthers
全不育型
full
sterility
中间类型 middle fertile anther
1 不育
1 sterile
2 不育
2 sterile
3 不育
3 sterile
4 不育
4 sterile
5 不育
5 sterile
全可育型
full
fertility
全不育
颖花率
percentage
of full
sterile
spikelets
(%)
全可育
颖花率
percentage
of full
fertile
spikelets
(%)
BC2 F1 104 17160 6386 5 10 7 7 1 10744 37. 21 62. 61
BC4 F1 164 30018 16224 4 3 0 0 4 13783 54. 05 45. 92
表 2 中籼 898 不同回交世代群体单株花药育性表现
Table 2 Fertility of individuals in different backcross populations
derived from the cross of SC316 and Zhongxian 898
群体
population
总株数
total No．
of plants
植株育性类型
fertile type of plants
全不育型
full sterility
中间型
middle
全可育型
full fertility
基于全可育株与全不育
株的 1∶ 1分离比卡方测定
1 ∶ 1 Chi-square test based
on full fertile plants against
full sterile plants
基于全可育和高可育株与全不和
中高不育株的 1∶ 1分离比卡方测定
1∶ 1 Chi-square test based on full and
high fertile plants against full and
high sterile plants
BC2 F1 104 39 7 58 3. 340 2. 779
BC4 F1 164 84 8 72 0. 776 2. 201
注:χ20. 05，1 = 3. 84
并在回交后代群体中表现 1∶ 1的育性分离比例。其他
群体的自交结实率变化均表现出类似的趋势(表 3)。
2. 3 中籼 898 BC4F1 不育株、可育株剥蘖群体的育性
表现
2008 年正季对中籼 898 BC4F1 的不育株和可育株
秧根连续剥蘖群体的育性表现进行调查，结果显示，不
育株秧根连续剥蘖群体仍然不育，可育株秧根剥蘖群
体仍然可育，两者均无育性分离，表明不育株和可育株
育性表现不随自然光温条件的变化而改变。
2. 4 分离群体中可育单株后代群体的育性表现
不同世代分离群体中可育单株自交后代群体的育
性表现及稳定性是该基因能否被育种应用的重要方
面，表 4 表明，可育单株后代群体无育性分离，这进一
步证实了 SC316 转育的中籼 898 回交群体中不育株携
带的是显性核不育基因，并能稳定遗传。
814
3 期 水稻雄性不育新材料 SC316 的育性遗传研究
表 3 不同群体自交结实率的育性表现
Table 3 Fertility of the bagged seed setting rate in different populations
群体
population
世代
generation
年份 /地点
year / site
总株数
total No． of
plants
育性类型 fertility type
不育株
No． of
sterile plants
可育株
No． of fertile
plants
χ2c(0. 05，1)
fertile∶ sterile(1∶ 1)
中籼 898 回交群体
backcross populations
of Zhongxian as
recurrent parent
中籼 898 姊妹交群体
sibling populations
of Zhongxian898 as
recurrent parent
BC2 F1 2006 /合肥 2006 /Hefei 121 51 70 2． 678
BC3 F1 2006 /海南 2006 /Hainan 89 37 52 2． 202
BC4 F1 2007 /合肥 2007 /Hefei 128 63 65 0． 008
BC2 F1 2006 /海南 2006 /Hainan 35 18 17 0
BC3 F1 2007 /合肥 2007 /Hefei 464 231 233 0． 002
BC4 F1 2008 /合肥 2008 /Hefei 445 221 224 0． 009
图 2 中籼 898BC4 F1 群体自交结实率分布
Fig． 2 The bagged seed setting rate of the plants
sampled from the SC316 / Zhongxian 898
BC4F1 population
表 4 不同回交群体中可育单株后代群体育性表现
Table 4 Fertility of the progenies
derived from the fertile plants of
different backcross populations
世代
generation
年份 /地点
year / site
观察总株数
total No．
of plants
可育株
No． of
fertile
plants
不育株
No． of
sterile
plants
BC2 F1 － F2
2006 /海南
2006 /Hainan
51 51 0
BC2 F1 － F2
2007 /合肥
2007 /Hefei
1287 1287 0
BC2 F1 － F3
2008 /合肥
2008 /Hefei
3366 3366 0
BC4 F1 － F2
2008 /合肥
2008 /Hefei
156 156 0
3 讨论与结论
本试验采用连续回交方法，将 SC316 不育基因转
育到中籼 898 品种中，研究了不同世代回交群体、姊妹
交群体及可育单株后代群体的育性表现，结果表明
SC316 不育基因在该转育群体中表现为 1 对显性核不
育基因的遗传，但因转育群体后代存在部分植株花药
育性呈中间型个体，转育群体的自交结实率呈现连续
性分布。在对中籼 898 回交转育群体育性遗传研究的
同时，还对 SC316 与扬稻 6 号、密阳 23 等回交群体的
育性分离表现进行了分析，SC316 不育基因在这些材
料中同样表现为 1 对显性核不育基因的遗传。
不同育性植株的连续剥蘖群体的育性表现稳定，
这从侧面说明转育的 SC316 不育基因的表现不受自
然光温条件变化影响。由于中籼 898 回交种子数量有
限，未进行分期播种试验，但从 SC316 与密阳 23
BC3F1、扬稻 6 号 BC5F1 群体的分期播种试验结果看
(本文未列)，各播期的育性分离符合 1 对显性核不育
基因在回交后代群体中 1 ∶ 1分离比，这也表明育性基
因的表现不随自然光温的变化而变化。
显性核不育材料的发现为自花授粉作物的轮回群
体改良提供了一个有效工具。由于显性核不育后代群
体总有一半靠异交结实的不育株和一半靠自交结实的
可育株，前者有利于基因重组，易于发挥微效基因的累
加作用，为开展聚合育种提供了便利条件，后者便于基
因纯合稳定，是进行轮回选择的基础材料。目前已有
许多进行水稻轮回选择育种的方法［8 ～ 11］，显性核不育
材料能更好地发挥水稻轮回群体改良的效果，加快轮
回选择育种的进程。
萍乡显性核不育水稻［12］是目前研究较为清楚的
显性核不育水稻，贺浩华等研究证明了该显性核不育
材料属 2 对基因控制，并具显性上位作用［13］;颜龙安
报道了该不育水稻在幼穗分化期遇高温有部分结实现
象［14］;龚慧明进一步指出温度对其育性转换起主导作
用，光长起协同作用，育性转换的临界温度为 27℃ ～
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2011，25(3):0416 ～ 0420
28℃，敏感期在花粉母细胞形成 期 至 减 数 分 裂
期［15，16］。从我们目前的研究可以证实 SC316 不育材
料与萍乡显性核不育水稻是两种不同类型，SC316 转
育群体的不育性受 1 对显性基因控制，育性表现不随
自然光温条件变化而发生转换，但存在少量育性表现
为中间类型的单株，引起单穗花药育性表现多样性的
原因有待进一步研究。
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(责任编辑 王媛媛)
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