全 文 ：核 农 学 报 2011，25(2):0375 ～ 0381
Journal of Nuclear Agricultural Sciences
收稿日期:2010-10-09 接受日期:2011-01-12
基金项目:国家自然基金项目(11075134)，绵阳师范学院科研启动基金(MQD2007A005)
作者简介:罗 英(1964-)，女，四川绵阳人，副教授，研究方向为生物化学与分子生物学。Tel:0816-2200019;E-mail:lymyjwc@ 163. com
通讯作者:罗明华(1964-)，男，四川眉山人，博士，教授，研究方向为植物生理与分子生物学。Tel:0816-2200065;E-mail:mhemei@ 126. com
文章编号:1000-8551(2011)02-0375-07
干旱胁迫对丹参幼苗气体交换特征和保护酶
活性的影响
罗 英 罗明华
(绵阳师范学院生命科学与技术学院，四川 绵阳 621000)
摘 要:以大叶型丹参(SA)和小叶型丹参(SI)为材料，设置了对照正常供水(CK)、轻度干旱胁迫(LD)、
中度干旱胁迫(MD)、重度干旱胁迫(SD)4 个处理，研究了不同程度干旱胁迫对丹参叶片气体交换特征
与保护酶的影响。结果显示:(1)干旱胁迫下 2 个丹参品种叶片的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气
孔导度(Gs)都有不同程度下降。中度和重度干旱胁迫对 SA 的 Pn影响明显大于 SI。(2)干旱胁迫下，2
个品种的瞬时水分利用效率(WUE)呈先上升后下降的趋势，SI 的 WUE 高于其相应对照，3 个干旱处理
下分别是 SA 的 1. 2、2. 27、2. 17 倍。(3)轻度干旱胁迫下，2 个品种叶绿素(Chl a，Chl b 和 Chl a + b)
含量均升高，中度和重度胁迫下下降。(4)随着干旱胁迫程度的增加，2 个品种的电解质渗漏率和丙二
醛含量上升，而 SI 增加的幅度小于 SA;轻度胁迫下，过氧化氢酶(CAT)、抗坏血酸氧化酶(APX)、超氧
化物岐化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)的活性均升高，而在中度和重度胁迫时有所下降，但在中度胁迫
时 SI 的 CAT 和 APX 活性分别高出其对照 5. 92% 和 8. 07%。结果表明小叶型丹参具有更强的干旱适
应能力。
关键词:干旱胁迫;丹参;气体交换;保护酶
EFFECTS OF DROUGHT STRESS ON GAS EXCHANGE CHARACTERISTICS AND PROTECTIVE ENZYME
ACTIVITIES IN TWO VARIETIES OF Salvia miltiorrhiza Bge. SEEDLINGS
LUO Ying LUO Ming-hua
(College of Life Science and Biotechnology，Mianyang Normal University，Mianyang，Sichuan 621000)
Abstract:Taking the seedlings of Salvia miltiorrhiza cv. sativa(SA)and S. miltiorrhiza cv. silcestris(SI)as test
materials，a pot-cultivation experiment was conducted to investigate effects of drought stress on gas exchange parameters
and protective enzyme activities under drought stress. Four treatments were designed by controlled irrigation:control
(CK)，light drought(LD)，moderate drought(MD)，and severe drought(SD). The results showed: (1)The net
photosynthetic rate(Pn)，stomatal conductance(Gs)，transpiration rate(Tr)of two varieties all decreased gradually
under drought stress，and drought stress had more obvious effects on the Pn of SA than of SI. (2)The instantaneous
water use efficiency(WUE)of two varieties increased first and then decreased during drought stress，however，WUE of
SI was higher than CK with 1. 2，2. 27，2. 17 times higher than those of SA under LD，MD，SD respectively. (3)The
contents of chlorophyll (Chl a，Chl b，Chl a + b)increased under LD，and decreased under MD and SD. (4)With
aggravating of the drought stress，the electrolyte leakage (EL)and content of malonyldialdehyde (MDA)in leaves of
two varieties increased，while，those of SI decreased more slowly than SA. The activity of protective enzyme including
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核 农 学 报 25 卷
catalase (CAT)，peroxidese (APX)，superoxide dismutase (SOD)，and peroxidase(POD)in two varieties all increased
under LD，and then decreased under MD and SD，but under MD，the activities of CAT and APX of SI were 5. 92% and
8. 07% higher than those of CK. These results suggested that SI has a higher drought resistant adaptability than SA.
Key words:drought stress;Salvia miltiorrhiza Bge.;gas exchange;protective enzyme
丹参(Salvia miltiorrhiza Bge.)是唇形科药用植
物，其根入药，具有活血祛瘀、消肿止痛、养血安神的功
能［1］。丹参是川产道地中药材，栽培于四川省中江县
海拔 800m 左右的丘陵山区，每年春末夏初的季节性
干旱严重制约了川丹参的栽培和品质。光合作用是植
物生长的生理基础，是判断植物生长势和抗逆性强弱
的指标之一。干旱胁迫使植物光合速率下降，生长减
缓，限制植物生长［2，3］，同时，还会引起植物保护酶活
性及膜脂过氧化关系的变化。
我们的前期研究表明，不同品种的丹参抗旱能力
有差异［4］。本试验以主产区栽培的 2 个主要品种大叶
型丹参［ S. miltiorrhiza cv. sativa(SA)］和小叶型丹参
［ S. miltiorrhiza cv. silcestris(SI)］［5］为材料，通过不
同程度干旱胁迫处理丹参幼苗，研究幼苗叶片的光合
参数、叶绿素含量、丙二醛(MDA)含量、膜相对透性及
4 种保护酶活性的变化，旨在探讨 2 个品种气体交换
参数和保护酶对干旱胁迫的响应，明确其抗旱生理机
制，为丹参的进一步合理推广种植和抗旱育种提供依
据。
1 材料与方法
1. 1 试验材料与设计
2 个丹参品种的种根及其土壤取自四川省中江县
石泉乡二村四社。土壤类型为中性紫色土，其 pH 值
为 6. 82，土壤有机质含量 20. 12g / kg，全氮 0. 93g / kg，
速 效 氮 71. 33mg /kg， 全 磷 0. 28g / kg， 速 效 磷
23. 94mg /kg，全钾 31. 32g / kg，速效钾 274. 57g / kg。
试验于 2009 年元月开始，在绵阳师范学院实验园
内进行，并于 2010 年进行了重复试验。将大叶型丹参
(SA)和小叶型丹参(SI)的根切成 3 ～ 3. 5cm 长的根
段，种植在 30cm × 30cm 的花盆中，每盆 3 株，待其苗
高长至 15cm 左右时，开始干旱胁迫试验。试验设计
参照刘锦春等［6］的方法并略加改进，方案如下:试验
分为对照(CK)、轻度干旱(LD)、中度干旱(MD)和重
度干旱(SD)4 个组，每组 5 盆。处理设置见表 1。
表 1 试验设置
Table 1 Material treatment of drought stress
处理
treatmemt
4 月 24 日
April 24
4 月 28 日
April 28
5 月 2 日
May 2
5 月 6 日
May 6
5 月 10 日
May 10
5 月 14 日
May 14
5 月 18 日
May 18
CK + + + + + + －
LD + + + + + － －
MD + + + － － － －
SD + － － － － － －
注:LD、MD、SD 分别表示轻度、中度和重度干旱胁迫。 + 表示饱和浇水;－ 表示不浇水。
Note:LD:light drought;MD:moderate drought;SD:severe drought. + mean well water;－ mean no water.
试验期间，按试验设置对各处理控制浇水，并于 5
月 18 日测定土壤含水量，按照 Hisao［7］划分的标准决
定是否达到了轻度、中度和重度胁迫的程度。
1. 2 指标测定及方法
所有指标的测定均重复 3 次。
1. 2. 1 丹参叶片气体交换参数 选取丹参幼苗茎上
部健康完全展开的叶片(茎顶端往下第 2 片叶)，采用
Li － 6400 便携式光合作用系统(Li － cor，USA)测定叶
片净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间 CO2 浓度
(Ci)和蒸腾速率(Tr)等叶片气体交换参数。每个处理
测定 3 片叶，每次测定重复 6 次，并计算气孔限制值［8］
(Ls)(Ls = 1 － Ci / Ca(其中，Ca 为大气 CO2 浓度)和瞬
时水分利用效率(WUE)= Pn / Tr
［9］。因笔者在研究
丹参光合作用日变化特征时，发现丹参在中午有明显
的“午休”现象，即在上午 10:00 ～ 11:30 时，净光合速
率 Pn 有一个高峰，在中午时下降，故选择上午 10:00
～ 11:30 进行光合速率的测定;丹参的饱和光强为
1100μmol /m2·s 左右，但是重度干旱下，其光强超过
600μmol /m2·s，幼苗的 Pn 就开始下降，表明干旱胁迫
会加重光抑制(降低光抑制的阈值)，为避免光抑制造
成的影响，本试验选择 600μmol /m2· s 的光照强度进
行光合参数测定。
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2 期 干旱胁迫对丹参幼苗气体交换特征和保护酶活性的影响
1. 2. 2 丹参叶片叶绿素含量 每组处理选取枝上部
健康完全展开复叶(茎顶端往下第 2 片叶，下同)的小
叶共 5 片，剪碎混匀，取 0. 1g，用 80% 的丙酮在低温、
黑暗条件下浸泡至叶片完全变白，浸提液过滤、定容
后，按李合生［10］的方法测定叶绿素含量。
1. 2. 3 电解质渗漏率 取 0. 5g 丹参叶片，用去离子
水洗净剪成 1. 0cm 的小段，按李锦树等方法［11］测定电
解质渗漏率。
1. 2. 4 丙二醛含量 取 0. 5g 丹参叶片，用 5ml 5%
三氯乙酸研磨匀浆，在 3000r /min 下离心 10min 后取
上清液 2ml，加入含 0. 67% 硫代巴比妥酸，2ml 5% 三
氯乙酸溶液，按 Velikova 等［12］方法测定 MDA 含量。
1. 2. 5 POD、CAT、SOD 和 APX 酶活性 取 0. 5g 叶片
用 0. 05mol /L pH7. 0 的磷酸缓冲液在冰浴下研磨叶
片，匀浆液于 4℃，4000r /min 下离心 15min。上清液
为酶提取液，存于 － 80℃冰箱中，按 Omran 方法［［13］测
定 POD 活性，Beers 和 Sizer 方法［14］测定 CAT 活性，王
爱国等的 NBT 光还原法［15］测定 SOD 活性，沈文飚等
方法［16］测定 APX 活性。
1. 3 数据分析
采用 SPSS 13. 0 软件对数据进行单因素方差分析
(one-way ANOVA)和最小显著差异法(LSD)显著差异
性检验。
2 结果与分析
2. 1 干旱胁迫对丹参叶片气体交换参数的影响
正常供水条件下，小叶型丹参 (SI)的 Pn 为
14. 32μmol /m2 · s，大 叶 型 丹 参 (SA)的 Pn 为
13. 14μmol /m2·s，SI 较 SA 高 8. 24%。干旱胁迫下，
2 个品种的 Pn 均呈下降趋势，但下降幅度不同(图 1-
A)。轻度干旱胁迫(LD)下，2 个品种的 Pn 降幅均较
小，SI 和 SA 较 CK 分别下降 3. 92%和 6. 24%，而中度
和重度干旱胁迫下，SI 的 Pn 较 CK 下降 17. 38%、
55. 17%，SA 的 Pn 较 CK 下降 65%、92. 08%，差异均
达到显著水平(P < 0. 05)。
从图 1-B 可以看出，正常供水情况下，SA 的 Gs 相
对较大，为 192. 2μmol /m2· s，SI 的 Gs 为 158. 7μmol /
m2·s，随着干旱胁迫的加剧，2 个品种的 Gs 呈下降趋
势，但下降的程度不同。相比其 CK，SI 的 Gs 在 LD、
MD 和 SD 下分别下降了 9. 07%、39. 06%和 61. 43%;
SA 的 Gs 则分别降低了 16. 18%、71. 54%和 83. 14%。
各处理下 SA 的 Gs 下降幅度大于 SI。
随着干旱胁迫的加剧，2 个品种的 Tr 呈与 Gs 相同
的变化趋势(图 1-C)。与 CK 相比，SI 的 Tr 在 LD、
MD、SD 处理下，下降了 29. 57%、53. 33%和 65. 51%;
SA 降低了 33. 16%、63. 78%和 89. 28%。
如图 1-D 所示，干旱胁迫下，2 个品种胞间 CO2浓
度 (Ci)在不同处理下出现不同的变化趋势。在 LD
下，SI 的 Ci 从 对 照 的 216. 7μmol /mol 降 至
206. 4μmol /mol，SA 的 Ci 从 218. 2μmol /mol 降 至
178. 4μmol /mol，SA 的降幅大于 SI;随后在 MD、SD 处
理下，SI 的 Ci 仍呈下降趋势，分别比对照降低了
20. 02%和 25. 11%，而 SA 的 Ci 却呈上升势头，分别
比对照上升了 13. 02%和 47. 80%。
图 1-E 中，随着干旱胁迫程度的加剧，2 个丹参品
种的 WUE 均出现了先上升后下降的趋势(图 1-E)。SI
的 WUE 在 LD、MD、SD 下比 CK 分别提高 36. 38% 、
77. 11%和 29. 88%;SA 的 WUE 在 LD 处理下，较 CK
上升 40. 30%，在 MD、SD 处理下，分别降低 3. 28%和
25. 97%。轻度胁迫下，2 个品种的 WUE 都有所提高，
而中度、重度胁迫下，SI 保持了较高的瞬时水分利用
效率，3 个干旱胁迫处理的 WUE 分别是 SA 的 1. 2、
2. 27、2. 17 倍。
2 个品种气孔限制值(Ls)的变化各有其特点(图
1-F):SI 的 Ls 值随胁迫强度的增加而上升，在 LD、
MD、SD 下比其 CK 提高 4. 35%、23. 91% 和 28. 26%;
SA 的 Ls 值在 LD 时比其 CK 上升 19. 56%，在 MD、SD
处理时则下降 17. 39%和 58. 69%。
2. 2 干旱胁迫对丹参叶片叶绿素含量的影响
如表 1 所示，随着干旱胁迫强度的增加，2 个丹参
品种的叶绿素 a、叶绿素 b 和叶绿素 a + b 的含量均呈
先上升后下降趋势。LD 处理下，2 个丹参品种的 Chl
a、Chl b 和 Chl a + b 的含量增加;MD 处理下，SI 的
Chl a 和 Chl b 含量与比其 CK 分别下降 1. 24% 和
3. 52%，但 差 异 不 显 著，SA 较 其 CK 分 别 下 降
21. 98%和 29. 83%，差异达到显著水平(P < 0. 05);
SD 处理下，与相应对照相比，SI 的 Chl a 和 Chl b 含量
分别下降 25. 24%和 36. 07%，SA 分别下降 50. 56%和
46. 42%，说明中度和重度胁迫下，SI 的 Ch1a、Chl b
和 Chl a + b 的含量比 SA 下降的幅度小，仍然维持较
高水平。
2. 3 干旱胁迫对丹参叶片丙二醛含量和细胞膜透性
的影响
图 2 表明，在干旱胁迫下，2 个品种丹参幼苗叶片
的 MDA 含量和电解质渗漏率均随着胁迫时间延长而
增大。LD 处理时，MDA 的含量和电解质渗漏率上升
的幅度小，与相应 CK 的 MDA 含量和电解质渗漏率相
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核 农 学 报 25 卷
图 1 干旱胁迫对丹参幼苗叶片气体交换参数的影响
Fig. 1 Effects of drought stress on gas exchange parameters in leaves of
Salvia miltiorrhiza seedlings(mean ± SD，n = 3)
比，SI 上升了 5. 12% 和 2. 49%，SA 上升了 7. 89% 和
5. 80%;MD、SD 处理时，2 个丹参品种叶片的 MDA 含
量和膜透性上升的幅度大，与 CK 均差异显著 (P <
0. 05)，SI 的 MDA 分别上升 30. 78%、69. 23%，而 SA
的 MDA 上升了 81. 58%、178. 95%;SI 的电解质渗漏
率上升 23. 17%和 85. 21%，而 SA 的上升了 84. 32%、
198. 78%。2 个品种间相比，在干旱胁迫时，SI 的 MDA
含量和膜透性低于 SA。
2. 4 干旱胁迫对丹参叶片保护酶活性的影响
表 3 显示，随着干旱胁迫的加剧，2 个品种叶片的
CAT 活性先升高后降低。LD 处理时，SI 和 SA 的 CAT
活性分别比其相应 CK 高 19. 15%、23. 77%，且各处理
间均差异显著;MD、SD 处理时，2 个品种的 CAT 活性
都呈下降趋势。
APX 主要参与叶绿体内活性氧的清除，对叶绿体
内的膜系统起重要的保护作用［17］。如表 3 所示，随着
干旱胁迫程度的加剧，2 个品种叶片的 APX 活性呈先
升高后降低的趋势，且不同处理间差异显著(P <
0. 05)。LD 处理时，SI 和 SA 的 APX 活性分别高于其
相应对照 18. 23%、9. 62%，MD、SD 处理时，2 个品种
873
2 期 干旱胁迫对丹参幼苗气体交换特征和保护酶活性的影响
的 APX 活性都呈下降趋势，但 SI 的 APX 比 SA 高
57. 35%和 41. 13%。
正常供水时，SI 的 SOD 活性比 SA 高 7. 72%，随
着干旱胁迫程度的加剧，2 个品种叶片的 SOD 活性先
升高后降低，各处理间的差异均达显著水平(表 3)。
LD 处理下 SI 和 SA 的 SOD 活性分别比 CK 高
10. 57%、6. 49%;MD、SD 处理时，SI 的 SOD 活性分别
比 CK 降低 15. 89%和 53. 10%。
表 2 干旱胁迫对丹参幼苗叶片叶绿素含量的影响
Table 2 Effects of drought stress on chlorophyll content in leaves of Salvia miltiorrhiza
seedlings (mean ± SD，n = 3)
品种
variety
处理
treatment
叶绿素 a
Chl a (mg / gDW)
叶绿素 b
Chl b (mg / gDW)
叶绿素 a + b
Chl a + b (mg / gDW)
SI CK 15. 34 ± 0. 64b 6. 82 ± 0. 48b 22. 16 ± 0. 68b
LD 16. 56 ± 0. 72a 7. 28 ± 0. 64a 23. 84 ± 0. 83a
MD 15. 15 ± 0. 62b 5. 68 ± 0. 42b 21. 83 ± 0. 66b
SD 10. 47 ± 0. 38c 4. 26 ± 0. 37c 14. 73 ± 0. 57c
SA CK 15. 15 ± 0. 62b 6. 57 ± 0. 63b 21. 72 ± 0. 65b
LD 15. 61 ± 0. 87a 7. 02 ± 0. 56a 22. 63 ± 0. 74a
MD 11. 82 ± 0. 52c 4. 61 ± 0. 32c 16. 43 ± 0. 55c
SD 7. 49 ± 0. 22d 3. 52 ± 0. 17d 11. 01 ± 0. 33d
注:同列数值后不同小写字母表示在 0. 05 水平上差异显著。SA:大叶型丹参;SI:小叶型丹参。下图表同。
Note:Values within a row by different lowercase letters indicated significant difference at 0. 05 level. SA:S. miltiorrhiza cv. sativa;SI:S. miltiorrhiza cv.
silcestris;The same as following table and figure.
图 2 干旱胁迫对丹参幼苗叶片 MDA 含量(A)和电解质渗漏率(B)的影响
Fig. 2 Effects of drought stress on content of MDA (A)and electrolyte leakage (B)in leaves of Salvia
miltiorrhiza seedlings(mean ± SD，n = 3)
表 3 干旱胁迫对丹参幼苗叶片保护酶活性的影响
Table 3 Effects of drought stress on activity of protective enzymes in leaves of Salvia miltiorrhiza
seedlings (mean ± SD，n = 3)
品种
variety
处理
treatment
CAT 活性
CAT activity
(U /mgP.·min)
APX 活性
APX activity
(U /mg P.·min)
SOD 活性
SOD activity
(U /mgP.)
POD 活性
POD activity
(U /mg P.·min)
SI CK 72. 6 ± 4. 1c 38. 4 ± 3. 7c 114. 5 ± 8. 6b 82. 8 ± 4. 5b
LD 86. 5 ± 3. 5a 45. 4 ± 4. 0a 126. 6 ± 6. 3a 116. 4 ± 5. 8a
MD 76. 9 ± 4. 3b 41. 5 ± 2. 9b 96. 3 ± 3. 9c 71. 3 ± 4. 2c
SD 52. 2 ± 3. 3d 23. 1 ± 2. 1d 53. 7 ± 5. 1d 52. 2 ± 3. 5d
SA CK 67. 3 ± 2. 7b 31. 2 ± 2. 3b 106. 3 ± 7. 6b 73. 2 ± 2. 1b
LD 83. 3 ± 3. 1a 28. 2 ± 2. 2a 113. 2 ± 2. 9a 101. 4 ± 4. 3a
MD 37. 7 ± 2. 8c 17. 7 ± 2. 8c 76. 2 ± 2. 7c 35. 4 ± 3. 3c
SD 25. 1 ± 2. 4d 13. 6 ± 1. 6d 35. 4 ± 3. 4d 14. 6 ± 2. 3d
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2 个丹参品种幼苗叶片的 POD 活性与 SOD 活性
的变化趋势相同，都是随着干旱胁迫的加剧先升高后
降低。LD 处理时，SI 和 SA 的 POD 活性分别比 CK 高
38. 19% 、24. 72%，MD、SD 处理时，2 个品种的 POD
活性都显著下降(表 3)。
3 讨论
3. 1 干旱胁迫下丹参叶片光合参数的变化
植物光合作用同水分状况密切相关，干旱会导致
叶片气孔关闭，限制植物吸收 CO2，降低叶片光合速
率，同时也使蒸腾速率降低［18］。干旱胁迫下，小叶丹
参的 Pn 下降的同时，Ci 明显降低，气孔限制值增大，
表明气孔限制是小叶丹参光合作用降低的主要因素。
在中度和重度干旱胁迫下，大叶单参的 Ci 与 Ls 并未
随着 Pn 和 Gs 的下降而降低，说明引起大叶丹参 Pn 下
降的主要因素是非气孔因素［19］。2 个品种相比，正常
供水情况下 SI 的 Pn 比 SA 高 8. 24%，而中度和重度
干旱胁迫下，SA 的 Pn降幅大，SI 的 Pn 降幅小，说明干
旱胁迫对大叶型丹参的 Pn 影响明显大于小叶型丹参，
对小叶型丹参光合机构的伤害小［4］。这与正常供水
情况下，SA 气孔导度大、蒸腾速率高，受到干旱胁迫
后下降幅度大，而 SI 的气孔导度和蒸腾速率相对较
小，受到干旱胁迫后下降幅度小有关。除此之外，在
LD、MD 和 SD 处理下，SI 瞬时水分利用效率比 SA 分
别高 1. 2、2. 26 和 2. 17 倍。叶片光合参数的变化表明
小叶丹参比大叶丹参的抗旱能力要强。
3. 2 干旱胁迫丹参叶片叶绿素含量的变化
有研究表明，干旱胁迫抑制叶绿素的合成，并加速
其分解，导致叶绿素含量下降［20，21］。而关宝华等［22］的
研究发现，华荠苧(Mosla chinensis)总叶绿素含量随土
壤含水量的增加而上升，在土壤含水量为 60%左右时
最高，随后又下降。本研究表明:在轻度干旱胁迫下，
Chl a、Chl b、Chl a + b 的值增加，此时净光合速率减少
幅度小;在中度和重度胁迫下，叶绿素含量由增加变为
下降，但 SI 的 Chl a、Chl b 和 Chl a + b 的含量比 SA 下
降的幅度小，仍然维持较高水平，为保持较高的 Pn 提
供了结构基础。
3. 3 干旱胁迫下丹参叶片丙二醛含量和细胞膜透性
的变化
当植物处于逆境条件时，会导致植物细胞内自由
基产生与消除的平衡受到破坏，从而出现自由基积累，
引发或加剧细胞的膜脂过氧化。MDA 含量高低和电
解质渗漏率的升降是反映质膜破坏程度的重要指
标［23］。本研究结果显示:LD 处理下，MDA 含量与电
解质渗漏率的上升幅度小，说明膜受到的伤害程度小;
MD 和 SD 处理下，MDA 含量与电解质渗漏率快速上
升，说明细胞膜受到的损坏越来越严重。相比之下，SI
的 MDA 和电解质渗漏率上升较缓，表明 SI 较 SA 具有
更大的抗旱能力。
3. 4 干旱胁迫下丹参叶片保护酶活性的变化
SOD、CAT、POD 和 APX 是植物体内重要的 4 种抗
氧化酶，能消除活性氧自由基。抗氧化酶活性的大小
反映了植物细胞抵御活性氧伤害的能力［24，25］。本研
究表明，随着干旱程度的加剧，丹参幼苗叶片的
CAT、APX、SOD、POD 活性呈先升高后降低的变化趋
势。2 个丹参品种 4 种酶活性在轻度胁迫时升高，抗
氧化能力增强，而在中度和重度干旱胁迫下 4 种酶的
活性降低。但 SI 4 种酶降低的幅度均小于 SA。
4 结论
在轻度干旱胁迫下，丹参幼苗的抗氧化酶系统活
性升高，清除自由基及活性氧的能力增强，使细胞的膜
系统受到保护，另一方面叶绿素合成增加，水分利用效
率提高，因而能维持较高的净光合速率。说明丹参幼
苗对干旱胁迫具有一定的抗性。在中度和重度胁迫
下，抗氧化酶系统的保护能力下降，导致活性氧代谢失
调，膜脂过氧化作用加剧，同时膜的损伤也进一步加
强，MDA 含量和电解质渗漏率大幅上升，另一方面，
叶绿素合成减少、含量降低，气孔导度下降，净光合速
率降低。但 2 个品种不同，SI 的 4 种抗氧化酶活性比
SA 高，更能够有效地清除胞内和叶绿体内的活性氧，
其抗氧化能力比 SA 强，因而具有更强的抗旱能力。
参考文献:
［1 ］ 刘艾林，李铭源，王一涛，杜冠华 . 丹参药理学活性物质基础研
究现状［J］. 中国药学杂志，2007，42(9):641 － 646
［2 ］ 姜东燕，于振文 . 土壤水分对小麦产量和品质的影响［J］. 核农
学报，2007，21 (6):641 － 645
［3 ］ 薛 崧，汪沛洪，许大全，李立人 . 水分胁迫对冬小麦 CO2 同
化作用的影响［J］. 植物生理学报，1992，18(1):1 － 7
［4 ］ 罗明华，胡进耀，吴庆贵，杨敬天，苏智先 . 干旱胁迫对丹参叶
片气体交换和叶绿素荧光参数影响［J］. 应用生态学报，2010，
21(3):619 － 623
［5 ］ 张兴国，王义明，罗国安，程方叙 . 丹参品种资源特性研究［J］.
中草药，2002，33 (8):742 － 747
［6 ］ 刘锦春，钟章成，何跃军 . 水分胁迫对重庆石灰岩地区不同龄
级柏木幼苗气体交换的影响［J］. 生态学报，2007，27(9):
3601 － 3608
083
Journal of Nuclear Agricultural Sciences
2011，25(2):0375 ～ 0381
［7 ］ Hsiao T C. Plant responses to water stress［J］. Annual Review of
Plant physiology，1973，24:519 － 570
［8 ］ Berry J A， Downton W J S. Environmental regulation of
photosysthesis. In:Photosynthesis. Vol. II. Ed. Govindjee［C］.
New York:Academic Press，1982:263 － 343
［9 ］ Nijs I， Ferris R， Blum H. Stomatal regulation in a changing
climate:A field study using free air temperature increase (FATI)
and free air CO2 enrichment (FACE) ［J］. Plant Cell ＆
Environment，1997，20(8):1041 － 1050
［10］ 李合生 . 植物生理生化实验原理与技术［M］. 北京:高等教育
出版社，2003:135
［11］ 李锦树，王洪春，王文英，朱亚芳 . 干旱对玉米叶片细胞透性及
膜脂的影响［J］. 植物生理学报，1983，9(3) :223 － 229
［12］ Velikova V，Yordanov I，Edreva A. Oxidative stress and some
antioxidant systems in acid rain － treated bean plants protective role
of exogenous polyamines［J］. Plant Science，2000，151(1):59 －
64
［13］ Omran R G. Peroxide levels and activities of catalase，peroxidase
and indoleacetic acid oxidase during and after chilling cucumber
seedlings［J］. Journal of Plant Physiology，1980，65(2):407 －
408
［14］ Beers P F，Sizer I W. A spectrophotometric assay for measuring the
breakdown of hydrogen peroxide by catalase ［J］. Biological
Chemistry，1952，195:133 － 138
［15］ 王爱国，罗广华，邵从本，吴淑君，郭俊彦 . 大豆种子超氧物歧
化酶的研究［J］. 植物生理学报，1983，9(1):77 － 83
［16］ 沈文飚，徐朗莱，叶茂炳，张荣铣 . 抗坏血酸过氧化物酶活性测
定的探讨［J］. 植物生理学通讯，1996，32(3):203 － 205
［17］ Sholpan D，Ludmila R. Cytosolic ascorbate peroxidase 1 is a central
component of the reactive oxygen gene network of Arabidopsis［J］.
The Plant Cell，2005，17(1):268
［18］ 王 磊，胡 楠，张 彤，丁圣彦 . 干旱和复水对大豆叶片光合
及叶绿素荧光的影响［J］. 生态学报，2007，27(9):3630 － 3636
［19］ 谢 涛，杨志峰 . 水分胁迫对黄河三角洲河口湿地芦苇光合参
数的影响［J］. 应用生态学报，2009，20(3):562 － 568
［20］ Wu F Z，Bao W K，Li F L，Wu N. Effects of drought stress and N
supply on the growth，biomass partitioning and water-use efficiency
of Sophra davidii seedlings［J］. Environmental and Experimental
Botany，2008，63(1):248 － 255
［21］ 曹翠玲，李生秀 . 水分胁迫下氮素对分蘖期小麦某些生理特性
的影响［J］. 核农学报，2004，18 (5) :402 － 405
［22］ 关宝华，葛 莹，樊梅英，牛晓音，卢毅君，常 杰 . 华荠苧响应
不同土壤水分的表型可塑性［J］. 生态学报，2003，23(2):259
－ 263
［25］ 申慧芳，李国柱，不同抗旱性绿豆突变体的抗旱生理特性［J］. 核
农学报，2006，20(5):371 － 374
［24］ Duner J，Klessing D F. Salicylic acid is a modulator of tobacco and
mammmalian catalases［J］. Journal Biology Chemestry，1996，271
(45):28492 － 501
［25］ Kang G Z， Wang Z X， Sun G C. Participation of H2 O2 in
enhancement of cold chilling by salicylic acid in banana seedlings
［J］. Acta Botanica Sinica，2003，45(5):567 － 573
(责任编辑 邱爱枝
櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀櫀
)
(上接第 341 页)
［5 ］ Mandelbrot B B. The fractal geometry of nature ［Z］. W H
Freeman，New York，1983
［6 ］ Turcotte D L. Fractal fragmentation［J］. J Geography Res. 1986，91
(12) :1921 － 1926
［7 ］ Rieu M，Sposito G. Fractal fragmentation，soil porosity and soil
water properties application［ J ］. Soil Sci Am J，991，55:1231 －
1238
［8 ］ 李保国 . 分形理论在土壤科学中的应用及其模型［J］. 土壤学进
展，1994，22(1):1 － 10
［9 ］ 王国梁，周生路，赵其国 . 土壤颗粒的体积分形维数及其在土地
利用中的应用［J］.土壤学报，2005，42(4):545 － 550
［10］ 朱晓华，杨秀春，蔡运龙 .中国土壤空间分布的分形与分维［J］.
土壤学报，2005，42(6):881 － 888
［11］ 胡云锋，刘纪远，庄大方，曹红霞，闫慧敏 . 不同土地利用 /土地
覆盖下土壤粒径分布的分维特征［J］. 土壤学报 2005，42(2):
336 － 339
［12］ 廖尔华，张世熔，邓良基，项虹艳 .丘陵区土壤颗粒的分形维数及
其应用［J］.四川农业大学学报，2002，20(3):242 － 245
［13］ 王 德，傅伯杰，陈利顶，赵文武，汪亚峰 . 不同土地利用类型下
土壤粒径分形分析—以黄土丘陵沟壑区为例［J］. 生态学报，
2007，27(7):3081 － 3089
［14］ 黄土高原小流域示范坝系山西河曲树儿梁小流域 2008 年监测
报告 .(内部资料)2008，12:7
［15］ 土質工学会编:土質試驗の方法よ解說［M］. 1990，54 － 67
［16］ 鲍士旦 .土壤农化分析(第三版)［M］.中国农业出版社，2000
［17］ 林大仪 .土壤学(第一版) ［M］.中国林业出版社，2002
(责任编辑 邱爱枝)
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